全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1805−1811 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 中国科学院知识创新重要方向性项目(KSCX2-YW-N-52)；国家科技支撑计划项目(2006BAD26B0101)；国家自然科学基金项目
(30770223)
作者简介: 程明(1982–), 男, 硕士研究生, 主要从事光合作用研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 姜闯道, 主要从事光合作用分子调控和植物生态学研究。E-mail: jcdao@ibcas.ac.cn; Tel: 010-62836657
Received(收稿日期): 2008-01-20; Accepted(接受日期): 2008-05-10.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01805
青稞的光合特性及光破坏防御机制
程 明1,2 李志强3 姜闯道1,* 石 雷1 唐宇丹1 张金政1
(1 中国科学院植物研究所, 北京 100093; 2 中国科学院研究生院, 北京 100039; 3 北京市农业职业技术学院, 北京 102442)
摘 要: 通过气体交换、荧光猝灭动力学以及反射光谱等技术研究了两个青稞(Hordeum vulgare L.)品种的光合特性
及激发能分配。结果表明, 青稞的光饱和点 1 000 μmol m−2 s−1左右。在 0~500 μmol m−2 s−1的光强范围里, 青稞叶片
的光呼吸(Pr)随着光强升高而增加; 光强超过 500 μmol m−2 s−1以后, 光呼吸变化不明显。光呼吸占总光合的比例
(Pr/Pm)随光强增强下降。随着光强增强, 光系统II开放反应中心转化效率(Fv′/Fm′), 光系统II实际光化学量子效率
(ΦPSII), 光化学猝灭系数(qP)不断降低而青稞叶片的非光化学猝灭(NPQ)持续升高, 说明越来越多的光能以热的形式
耗散掉。光谱分析表明 PRI△ 随着青稞叶片暴露于光下的时间迅速增大。因此, 光呼吸不是青稞主要的光破坏防御机
制, 依赖叶黄素循环的热耗散可能是田间青稞耗散过剩光能的主要途径。
关键词: 青稞; 强光; 光呼吸; 热耗散
Photosynthetic Characteristics and Photoprotective Mechanisms in
Highland Barley
CHENG Ming1,2, LI Zhi-Qiang3, JIANG Chuang-Dao1,*, SHI Lei1, TANG Yu-Dan1, and ZHANG Jin-Zheng1
(1 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093; 2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049; 3 Beijing
Vocational College of Agriculture, Beijing 102442, China)
Abstract: As a local crop of Qinghai-Tibet Plateau, highland barley (Hordeum vulgare L.) has acclimated to the typical habitat
with strong light and low O2 to CO2 ratio. Low O2 to CO2 ratio may have a great influence on photorespiration which plays an
important role in protecting photosynthetic apparatus against photoinhibition. In this study, we hope to know whether photorespi-
ration plays an important role in photoprotection of highland barley and what are the main photoprotective mechanisms of high-
land barley. Gas exchange, fluorescence quenching kinetics and reflectance spectrum were investigated to explore the photosyn-
thetic characteristic and allocation of excitated energy in two highland barley cultivars. Results showed that light saturation point
of highland barley was about 1 000 μmol m−2 s−1. Photorespiration rate (Pr) increased with light intensity increasing while it did
not change significantly above 500 μmol m−2 s−1. The percentage of photorespiration to total photosynthesis (Pr/Pm) declined
gradually with the increase of light intensity. The efficiency of open centers of photosystem II (Fv/Fm), actual photosystem II
efficiency (ΦPSII) and photochemical quenching (qP) all declined with the increase of light intensity; non-photochemical quenching
increased with light intensity increasing, indicating that more and more excited energy dissipated as thermal dissipation. Spectrum
analysis showed that the change of photochemical reflectance index ( PRI) increased signif△ icantly when fully dark-adapted
plants were suddenly exposed to light. On these bases, we concluded that photorespiration is not the main pathway for highland
barley to relieve strong light stress; thermal dissipation relying on xanthophyll cycle may play an important role in dissipating
excessive excited energy in highland barley.
Keywords: Highland barley; Strong light; Photorespiration; Thermal dissipation
光是光合作用的能量来源; 但当植物叶片光合
色素捕获的光能过多而不能被有效利用和耗散时 ,
过剩的激发能就有可能对植物的光合机构产生破坏,
这一过程主要与过剩光能导致活性氧增加有关[1-8]。
1806 作 物 学 报 第 34卷

生长在强光下的植物在长期的进化中形成了一套适
应机制, 如可以通过提高碳同化能力来有效利用所
吸收的光能 , 以热的形式耗散或通过光呼吸、
H2O-H2O循环、环式电子传递维持光合电子传递消
耗过剩激发能。不同的植物在各自的进化历程中形
成了各自独特的方式来减轻强光伤害, 一种植物可
能主要采用以上的一种方式, 也可能是几种方式并
用[1-6]。我们曾对大豆幼叶的光抑制进行研究, 发现
它主要通过较高的光呼吸比例和较强的热耗散来耗
散过剩激发能减轻强光抑制; 而铁营养缺乏条件下,
叶黄素循环的热耗散是玉米的主要保护机制[5-6]。
青稞作为青藏高原的特有作物 , 分布在海拔
2 900 m以上的高寒地区, 其分布上限为 4 200 m左
右, 是藏族人民主要的粮食作物。在当地经济和人
民生活中有着不可替代的重要地位。当海拔升高到
3 000 m时, 大气氧分压相当于海平面的 70%; 当海
拔上升到 4 000 m时, 氧分压仅为海平面的 62%[9]。
据我们的多次测定表明西藏那曲和拉萨的大气CO2
浓度在 350~360 μmol mol−1 左右。因此氧气与二氧
化碳浓度比(O2/CO2)在西藏明显低于低海拔区。实际
上, 核酮糖二磷酸羧化加氧酶(Rubisco)作为光合作
用的关键酶, 同时具有羧化和加氧的活性, 其活性
直接与底物浓度有关。因此, 作为西藏的本土作物,
我们希望澄清青稞光呼吸是否是其抵御强光的重要
保护机制, 其主要光破坏防御机制是什么。研究青
稞对高原强光的适应, 有助于了解高原作物在强光
低氧条件下的适应机制, 发掘作物对强光适应的基
因资源, 从而为选育适应高原地区生长的作物、丰
富高原地区的作物品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
于 2007 年 4 月 15 日在北京中国科学院植物研
究所植物园播种西藏地区目前主栽青稞品种藏青
320 和藏青 3179, 露地条播, 出苗后间苗至 150 株
m−2, 常规田间水肥管理。6月 1日青稞进入孕穗期,
此时随机选择植株倒二叶, 测定叶片中部的各光合
参数。
1.2 气体交换参数的测定
使用美国LI-COR公司生产的LI-6400 便携式光
合仪在 8:30—11:00测定净光合速率(Pn)。以 6400-40
荧光叶室人工控光 , 按光合有效光量子通量密度
(PPFD, 单位μmol m−2 s−1) 2 500、2 200、2 000、1 700、
1 400、1 000、800、600、400、200、100、50、0的
顺序做Pn-PPFD响应曲线, 每个光强下适应 5 min后
记录数据。用N2、CO2和空气配成含 2% O2和 340
μmol mol−1 CO2的低氧混合气体。分别在大气条件和
低氧条件下测定同一叶片的净光合速率(Pn)和总光合
速率(Pm)。总光合减去净光合即为光呼吸[10]。
1.3 叶绿素荧光猝灭动力学参数的测定
采用LI-6400的 6400-40 荧光叶室, 黎明前叶片
经过一晚的暗适应后 , 在弱调制光下诱导测定F0,
此时光系统II (PS II)反应中心全部处于开放状态。然
后以饱和脉冲光激发, 使原初电子受体QA全部处于还
原状态, 得到最大荧光(Fm)。在上午(8:30—11:00)待叶
片光合作用稳定之后(PPFD>1 000 μmol m−2 s−1), 按照
光合有效光量子通量密度(PPFD, 单位μmol m−2 s−1) 2
500、2 200、2 000、1 700、1 400、1 000、800、600、
400、200、100、50、0的顺序测定光合作用的同时
(每个光强下适应 5 min后记录数据), 用饱和脉冲光
闪光, 使QA处于瞬时最大还原状态得到荧光值Fm,
使荧光下降到稳态得荧光值Fs, 然后开启远红光 ,
优先激发光系统I (PS I), 使PS II反应中心处于开放
状态得到Fo′。以上测定均在同一叶片同一部位进
行。参考Schreiber, Genty和Demmig-Adams的方法计
算荧光动力学参数[11-15]。光下PS II开放反应中心转
化效率Fv′/Fm′ = (Fm′−Fo′)/Fm′。光下PS II反应中心
的实际光化学量子效率ΦPSII=(Fm′−Fs)/Fm′。光化学猝
灭 qP= (Fm′−Fs)/(Fm′−Fo′)和非光化学猝灭NPQ=
Fm/Fm′−1。
1.4 叶绿体色素的测定
参考Arnon[16]的方法 , 采用叶片打孔器打孔 ,
取圆形叶片 0.2 g, 于 80%的丙酮中浸泡 48 h, 至叶
片发白, 叶绿素完全浸出。将浸出液定容至 25 mL,
采用分光光度计(UV-4802双光路紫外可见分光光度
计, 尤尼柯仪器有限公司, 上海)分别在 663、646、
和 470 nm下测定吸光值。根据公式计算出叶绿素a
(chl a)、叶绿素b (chl b)和类胡萝卜素(car)的浓度。
1.5 反射光谱的测定
采用UniSpec光谱分析仪(Unispec-SC, PP Sys-
tems, 英国)测定并计算光化学反射指数PRI (Photo-
chemical Reflectance Index)及 PRI△ (Changes in
Photochemical Reflectance Index)。PRI是一个反应叶
黄素循环相关色素含量的指标。PRI = (R531 − R570)/
(R531 + R570)[17], 其中R531及R570分别代表叶片
在 531 nm及 570 nm处的反射。由于紫黄质(viola-
第 10期 程 明等: 青稞的光合特性及光破坏防御机制 1807



xanthin)在紫黄质脱环氧化酶(VDE)的作用下通过中
间体环氧玉米黄质(antheraxanthin)进而去环氧转化
为玉米黄质(zeaxanthin), 使叶片在 531 nm波长处的
反射发生变化, 其PRI值迅速降低。暗处与光下PRI
的差值为 PRI, △ 它反映植物叶黄素库脱环氧化程
度的相对大小。Gamon与Surfus[17-18]在对向日葵叶片
的研究中指出, PRI△ 与叶片中叶黄素库的脱环氧化
成正相关 , 这说明 PRI△ 是代表叶片叶黄素脱环氧
化状态的一个很好指标。使青稞充分暗适应, 将光谱
分析仪的探头夹住青稞叶片中部, 控制探头光强分别
为 80%和 100%, 经光量子探头(3415QMSS, 光谱公司,
美国)测定, 80%光强实际为 920 μmol m−2 s−1, 100%光
强实际为 2 000 μmol m−2 s−1。采用光谱仪的自动控制
程序, 每隔 1 min进行一次测定, 共进行 14 min, 测得
15个值。每个光强和品种选择 4片叶片重复测定。
Gamon与Surfus[17-18]采用光谱仪控制光纤探头光强
为 2 000 μmol m−2 s−1, 对充分暗适应的向日葵叶片
每隔 30 s进行一次测定, 以确定暗适应的叶片暴露
在光下后叶黄素库的脱环氧化程度。在 25~30℃下
(因为叶黄素脱环氧化过程需要酶的参与, 所以与温
度有关)经过 8~10 min可达到稳态。我们的预备试验
中表明对于青稞将测定时间间隔改为 1 min也能很
好地反映这一变化过程, 因此每隔 1 min测定一次
(采用光谱仪的自动控制程序)。使用Multispec 5软件
处理光谱数据。

图 1 两个青稞品种净光合速率(Pn)随光强的变化
(Means ± SE, n=3)
Fig. 1 Responses of net photosynthetic rate (Pn) to different
PPFDs in two highland barley cultivars

2.2 青稞叶片光呼吸(Pr)随光强的变化
青稞叶片光呼吸的绝对值在光强为 500 μmol
m−2 s−1时就已经达到最大 , 之后随着光强的增加 ,
光呼吸没有明显的改变, 维持在 4 μmol m−2 s−1左右
(图 2)。说明光呼吸可能并不是青稞适应强光的主要
机制。这一点可以从光呼吸和总光合的比例(Pr/Pm,
图 3)随光强的变化趋势中进一步得到证实。从图 3
可以看出, 低光下的Pr/Pm高于高光下的Pr/Pm, 表明
在较低的光照强度下青稞即存在占总光合相当比例
的光呼吸, 随着光强的增强, 光呼吸所占比例反而
降低 , 说明光呼吸并非消耗过剩光能的主要途径 ,
可能还与其他代谢过程有关。
2.3 光照下荧光猝灭动力学参数的变化
2 结果与分析 Fv′／Fm′是开放反应中心的光能转化效率。光
下实际光化学效率ΦPSII反映了光下植物叶片用于电
子传递的能量占所捕获光能的比例。qP是光系统II
的光化学猝灭, 它表示光下实际开放的PS II反应中
心占所有能开放的反应中心的比例[15-19]。随着光强
的增强, Fv′／Fm′、ΦPSII、qP不断降低(图 4-a~c), 说
明青稞叶片光系统所捕获的光能中用于电子传递的
比例不断下降, 过剩的激发能不断增多。如果不能
通过其他途径及时消耗掉这些过剩的激发能, 就有
可能对光合机构造成伤害。另一方面 , N P Q随
2.1 青稞叶片净光合速率(Pn)随外界光强增加的
变化
虽然青稞是一种能够适应强光的作物, 但其光饱
和点并不是特别高。在光强为 1 000 μmol m−2 s−1时已
经达到光饱和(图 1)。在光强达到 1 000 μmol m−2 s−1以
后, 碳同化速率不再随着光强的增加而增加, 说明
超过此光强的光能不能有效地被用来进行光合碳同
化。方差分析表明两个品种叶片光合色素的含量没
有显著差异(表 1)。

表 1 两个青稞品种叶绿素和类胡萝卜素含量a.
Table 1 Chlorophyll and carotenoid contents in two highland barley cultivars (mg g−1 FW)
品种
Cultivar
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
类胡萝卜素
Car
叶绿素(a+b)
Chl (a+b)
叶绿素 a/叶绿素 b
Chl a/Chl b
类胡萝卜素/叶绿素(a+b)
Car/Chl (a+b)
藏青 320 Zangqing320 1.903±0.010 0.471±0.003 0.707±0.009 2.373±0.012 4.042±0.019 0.298±0.003
藏青 3179 Zangqing3179 1.906±0.012 0.469±0.002 0.700±0.010 2.374±0.014 4.066±0.013 0.295±0.040
a Means ± SE, n = 3.

1808 作 物 学 报 第 34卷



图 2 两个青稞品种光呼吸(Pr)随光强的变化(Means ± SE, n=3)
Fig. 2 Responses of photorespiration rate (Pr) to different
PPFDs in two highland barley cultivars


图 3 两个青稞品种光呼吸与总光合的比例(Pr/Pm)随光强的变
化(Means ± SE, n=3)
Fig. 3 Responses of photorespiration to maximum photosynthesis
ratio (Pr/Pm) to different PPFDs in two highland barley cultivars



图 4 两个青稞品种(a)天线转化效率(Fv′/Fm′)、(b)光化学淬灭(qp)、(c)实际光化学量子效率(ΦPSII)、(d)非光化学猝灭(NPQ)
随光强的变化(Means ± SE, n = 3)
Fig. 4 Responses of (a) the antenna efficiency at open centers in the presence of non-photochemical quenching (Fv′/Fm′), (b) photo-
chemical quenching (qp), (c) actual photosystem II efficency (ΦPSII), (d) nonphotochemical quenching (NPQ) to different PPFDs in
two highland barley cultivars

着光强的增强不断升高(图 4-d), 说明越来越多的激
发能可以通过热耗散的形式消耗掉。
2.4 光照下光化学反射指数 PRI的变化
在 80% (920 μmol m−2 s−1 PPFD)和 100% (2 000
μmol m−2 s−1 PPFD)下, PRI△ 都随着叶片暴露在光下
时间的增长而不断增大(图 6), 说明叶片叶黄素库脱
环氧化程度越来越高, 越来越多的光能通过叶黄素循
环被耗散掉。而且可以看出 100%光强下(图 5-b) PRI△
的初始斜率要高于 80%光强下(图 5-a) PRI△ 的初始斜
率, 说明在相同的暴露时间下, 高光强下的叶片叶
黄素脱环氧化程度高, 即其依赖叶黄素循环的热耗
散要强。这些与NPQ随着光强不断增大 (图 4-d)
第 10期 程 明等: 青稞的光合特性及光破坏防御机制 1809




图 5 两个青稞品种分别在暗适应后转移至光下 PRI△ 的变化(Means ± SE, n=4)
Fig. 5 Changes in Photochemical Reflectance Index ( PRI) du△ ring dark to light transition in two highland barley cultivars
a: 80%光谱仪最大光强(920 μmol m−2 s−1 PPFD); b: 100%光谱仪最大光强(2 000 μmol m−2 s−1 PPFD)。
a: 80% (920 μmol m−2 s−1 PPFD) of the highest light intensity of Unispec reflectometer; b: 100%(2 000 μmol m−2 s−1 PPFD) of the highest
light intensity of Unispec reflectometer.

是一致的。
3 讨论
3.1 光呼吸不是青稞的重要耗散机制
Anderson等[19]指出, 长期生长在强光照条件下
的植物, 捕光色素蛋白减少, 用于电子传递和碳同
化的蛋白量增加, 如放氧复合物、质体醌、光系统I,
以及RuBP羧化酶等。在强光下生长的植物叶片通常
比在弱光下的光合能力强。我们的研究表明, 虽然
青稞原产地为强光环境, 但其光合碳同化力并不比
一般的C3植物(如小麦)高, 在原产地也是如 此[1,20],
这一点从青稞的产量上也可以反映出来(春青稞只
有 1 500~2 250 kg hm−2), 以上说明青稞对强光的利
用效率并不高, 为了避免强光对叶片的伤害, 青稞
必需通过某些途径将无法利用的光能耗散掉, 否则
它将不能适应西藏的强光环境。
很多研究表明光呼吸在保护植物免受光抑制方
面起重要作用。在C3植物中, 尤其在CO2浓度较低时,
光呼吸可以通过消耗部分光合产物为光合提供部分
CO2, 从而维持一定的电子传递速率 , 减少活性氧
的产生。在自然界中, 强光一般都伴随着高气温或
高叶温, 导致蒸腾的加剧, 这在一定程度上诱导气
孔导度降低。气孔导度的降低使CO2与O2浓度比下
降, 进而使RuBP羧化加氧酶的加氧反应增强, 光呼
吸也就随之增强 , 光呼吸所产生的CO2又很快被光
合消耗掉, 这种循环可以安全地消耗掉相当多的过
剩激发能[21-23]。对植物施用光呼吸抑制剂后, 伴随光
呼吸的降低, 植物光抑制的程度明显升高[24]。然而在
本研究中, 青稞的光呼吸并没有随着光强的增强而
显著升高 , 而是在较低的光强下就达到了峰值(图
2)。从光呼吸占总光合的比例(图 3)来看, 光呼吸在
高光强下所占比例反而有下降趋势, 我们推测这可
能是青稞在进化过程中对高原低氧环境适应的结果,
并且这种低光呼吸的特性很可能是可遗传的, 短时
间内可能不随试验地点的改变而改变 , 或改变很
小。因此, 青稞种植在北京较高的氧气与二氧化碳
浓度比(O2/CO2)环境中 , 仍表现出相对较低的光呼
吸。基于以上研究, 我们认为光呼吸在青稞消耗过
剩光能方面所起的作用较弱。但是, 至于RuBP羧化
酶——作为关键环节, 在这一过程中如何发生变化
还有待进一步研究。
3.2 热耗散在缓解光抑制方面的作用
热耗散是植物又一种减轻光抑制的重要途
径[25-31], 而叶黄素循环被认为是热耗散的一种很重
要的机制[24,28]。叶黄素循环可以通过耗散过剩激发
能而保护光合机构避免光氧化伤害[2,32-33]。在本实验
中, 青稞叶片NPQ随着光强的增加不断增加(图 4-d);
同时 , 充分暗适应的青稞叶片在强光下 PRI△ 迅速
增大(图 5)。因为 PRI△ 能很好地反映叶黄素脱环氧
化库的相对变化, 并且两者呈很好的线性关系[17-18],
说明依赖叶黄素循环的热耗散是青稞保护其光合机
构免受伤害的重要途径。
因此 , 我们认为 , 尽管原生境是强光环境 , 但
青稞并不能高效利用强光, 故其光合能力与一般的
C3作物(如小麦等)并没有太大的差异; 光呼吸不是
青稞光破坏的主要防御机制, 这可能与其适应原生
境的低氧环境有关; 依赖叶黄素循环的热耗散可能
是青稞的重要光破坏防御机制。
4 结论
光呼吸不是青稞的主要光破坏防御机制。强光
下依赖叶黄素循环的热耗散是青稞保护光合机构的
1810 作 物 学 报 第 34卷

重要途径。
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