全 文 ：第28卷 第3期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 3
2002 年5月　 351～ 354页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 351～ 354　M ay, 2002
野生一粒麦与普通小麦不同绿色器官光合特性和叶绿体结构特征Ξ
魏爱丽　王志敏3 　张俊平　赵　明　翟志席
(中国农业大学作物学院 北京 100094)
摘　要　对野生一粒麦 (T. boeoticum ) 和普通小麦品种品七 (T. aestivum. cv. P in7) 开花期不同绿色器官光合速率 (Pn) 、
色素含量、PS II活性及叶绿体超微结构进行了考察。结果表明: 野生一粒麦各器官 (旗叶叶片、叶鞘、穗下节间、穗)的
光合速率均明显高于栽培品种品七, 这与各器官具有较高的叶绿素含量和较多的叶绿体基粒片层数目有密切关系。各
器官 PS II活性在两种基因型间无明显差异。同一基因型不同器官的光合能力表现为叶片> 叶鞘> 穗下节间> 穗。叶绿
素 a 与 b 的比值 (Ch l aöb)和类胡萝卜素与叶绿素的比值 (CaröCh l)均是栽培种大于野生种、非叶器官大于旗叶叶片, 暗
示普通小麦栽培种比野生一粒麦、非叶器官比叶片更能适应强光环境。
关键词　野生一粒麦; 栽培种; 光合器官; 光合性能; 叶绿体结构
中图分类号: Q 945　　　文献标识码: A
Photosyn thetic Character istics and Chloropla st Structure of D ifferen t Green
Organ s in W ild W hea t T. boeoticum and Cultived W hea t (cv. P in7)
W E IA i2L i　WAN G Zh i2M in3 　ZHAN G Jun2P ing　ZHAO M ing　D I Zh i2X i
(C rop S cience College of Ch ina A g ricultural U niversity , B eij ing 100094, China)
Abstract　T he pho tosyn thetic rates (Pn ) , the con ten ts of p igm en t, the activity of PS II w ere m easured, and
the ch lo rop last ultrastructure of differen t o rgans of T. boeoticum and T. aestivum . cv. P in7 in an thesis stage
w ere observed w ith electron m icroscope. T he results show ed that:
A ll the pho tosyn thetic o rgans (flag leaf blade, sheath, peduncle, ear) of w ild w heat—T. boeoticum had
h igher pho tosyn thetic rates than those of P in7. It w as closely related to their h igher ch lo rophyll con ten t and
more ch lo rop last grana lam ina num bers. T here w as no sign ifican t difference in PS II activities betw een the two
geno types. T he leaf’ s pho tosyn thetic activity w as the h ighest among all o rgans of the sam e geno type, the nex t
in turn w as sheath, peduncle and ears. T he ratio s of ch lo rophyll a and b (Ch l aöb) and the ratio s of caro teno id
and ch lo rophyll (CaröCh l) w ere h igher in P in7 than in T. boeoticum and in non2leaf o rgans than in flag leaf
blades. It suggested that the ability of adap ting to strong ligh t and stress w as h igher in P in7 than in T.
boeoticum and h igher in non2leaf o rgans than in leaf blades.
Key words　T. boeoticum ; Green o rgans; Pho tosyn thetic characteristics; Ch lo rop last ultrastructure
　　自20世纪70年代初发现野生二倍体小麦叶片光
合速率明显高于栽培六倍体小麦以来, 许多研究者
从结构和功能上探讨了造成这种差异的原因[ 1～ 5 ],
但研究结果并不一致。在小麦植株中, 叶片以外的
非叶绿色器官 (如穗器官、叶鞘、茎秆等) 也具有重
要的光合功能[ 6～ 8 ]。然而, 对于非叶器官光合性能
的种间或基因型间的差异研究较少。小麦进化过程
中非叶器官的光合性能是如何变化的? 小麦品种改
良过程中非叶器官的光合性能是否已得到改良? 这
些问题目前并不清楚。而搞清这些问题, 对于小麦
高光效育种, 发挥植株各组织、各器官的光合潜势
具有重要指导意义。本试验以野生一粒麦和普通小
麦栽培品种品七为材料, 比较研究了两种基因型叶
片与非叶器官光合特性的差异, 并对种间、器官间Ξ 基金项目: 973国家重点基础研究发展规划项目 (G1998010100)资助。　　3 通讯作者。
作者简介: 魏爱丽 (19692　) , 女, 山西太谷人, 山西农业大学农学院讲师, 现为中国农大博士生, 研究方向为作物生理。
Received on (收稿日期) : 2001202220, A ccep ted on (接受日期) : 2001206218

光合性能的差异原因进行了分析。
1　材料与方法
1. 1　植物材料
选用野生一粒麦 (T. boeoticum )和普通小麦栽培
品种品七 (T. aestivum . cv. P in7) 为材料, 于1999年
10月初种植于中国农业大学科学园内, 正常田间管
理, 于花期相同条件下进行光合指标测定, 并取样
进行叶绿体结构的观察。
1. 2　测定方法
采用BAU 便携式红外 CO 2测定系统于晴天上
午10: 00～ 12: 00测定旗叶和非叶器官光合速率。测
定条件: 叶室温度27℃±1℃, CO 2浓度为340±5ΛL öL , 光量子通量密度为1100±50 ΛEm - 2 s- 1, 按
裘昭峰的方法[ 9 ]测定穗面积。叶绿素和类胡萝卜素
含量的测定根据A rnon [ 10 ]和L ich ten thaler[ 11 ]方法并
用Cary100 B io UV 2V is 分光光度计测定。叶绿素荧
光动力学参数采用 F IM 1500荧光仪在植株暗适应
20分钟后进行测定。光诱导期的测定在各基因型植
株整株完全黑暗3小时后见光, 立即在控制光强和
温度下测定光合速率, 在同一光强下, 连续测定,
直到光合速率稳定。从见光到光合速率稳定的这段
时间即为光诱导期。
1. 3　电镜样品的制备及观察
在花期取各器官切成1 mm 2的小块, 用磷酸缓
冲液 (0. 05 molöL ) 配置的戊二醛溶液 (pH 7. 2) 在
4℃下固定12 h, 经冲洗后再用缓冲液配置的1% 锇
酸在4℃下固定6 h, 蒸馏水冲洗, 乙醇系列脱水,
环氧丙烷置换, 最后渗透并包埋于Epon2812环氧树
脂中, 于L KB24800型超薄切片机切片, 切片厚度
为600∼ 。超薄切片经醋酸双氧铀及柠檬酸铅染色
后, 于 JEM 21200E 透射电镜下进行观察。
2　结果与分析
2. 1　光合速率与光诱导期
从表1可见, 野生一粒麦和栽培品种品七开花
期不同光合器官的净光合速率 (Pn) 均表现为旗叶叶
片> 叶鞘> 穗下节间> 穗。穗光合速率显著低于叶
片光合速率, 而叶鞘和穗下节间的光合速率与旗叶
叶片相比, 在野生麦上差异显著, 在品七上差异不
显著。两种基因型比较, 野生麦各器官的 Pn 均高于
栽培品种, 特别是其叶片和穗的 Pn 显著高于栽培
品种。
表1　不同器官的光合速率和光诱导期
Table 1　Photosynthetic rates (Pn) and photo inductive
cycle of different organs
器官
O rgan
光合速率 Pn
(ΛmolCO 2 m - 2s- 1)
野生一粒麦
T. boeoticum
品七
cv. P in7
光诱导期 Photo inductive
cycle (m in)
野生一粒麦
T. boeoticum
品七
cv. P in7
旗叶叶片
F lag leaf
16. 8±2. 1 10. 1±1. 9 48±2 60±5
叶鞘
Sheath
11. 5±1. 4 9. 2±1. 7 - -
穗下节间
Peduncle
9. 5±1. 8 7. 5±2. 2 - -
穗
Ear
5. 3±1. 0 3. 2±0. 8 40±2 45±3
　　注: 平均值±标准差 (下同)
　Note: M ean±SEM (the sam e below )
　　由于气孔开启和光合机构稳定运行有一个过
程, 从见光到光合速率达最大稳定值为光诱导期。
测定表明, 穗器官的光诱导期明显短于叶片, 野生
麦叶片和穗的光诱导期明显短于栽培品种品七。
2. 2　光合色素含量及其比值
开花期小麦不同光合器官叶绿素含量有较大的
差异 (表2)。野生麦和栽培种均表现为旗叶叶片>
芒> 叶鞘> 穗下节间> 护颖> 外颖> 内颖。可见,
穗器官中的芒具有相对较高的叶绿素含量, 仅次于
叶片。两种基因型比较, 野生一粒麦所有器官的叶
绿素含量均显著高于栽培品种。叶绿素 a 和 b 的比
值 (Ch laöb) 及类胡萝卜素与叶绿素的比值 (Carö
Ch l) 在器官间和在基因型间也有一定差异, 表现为
所有非叶器官 (叶鞘、穗下节间、穗各部分) Ch laöb
和CaröCh l 均明显高于旗叶叶片; 栽培品种各器官
的Ch laöb 和CaröCh l均高于野生麦, 在叶鞘、穗下
节间和芒等器官上表现显著差异。
2. 3　叶绿素荧光参数
叶绿素荧光参数 FvöFm 和 FvöFo 分别反映 PS II
原初光能转化效率和 PS II 潜在活性。从表3可见,
不同器官的 FvöFm 和 FvöFo 有较大的差异, 所有非
叶器官的 FvöFm 和 FvöFo 均低于旗叶叶片, 但各器
官的 FvöFm 和 FvöFo 在两种基因型间的差异统计分
析并不显著。
2. 4　叶绿体结构
两种基因型不同绿色器官的叶绿体结构特征见
图版É 和Ê。观察表明, 基因型之间、不同器官之
间叶绿体结构的差异主要表现在基粒数目和基粒片
层数目的差异上 (表4)。每种基因型所有非叶器官
253　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷

的叶绿体基粒数目和基粒片层数目均明显低于旗叶
叶片。两种基因型比较, 叶绿体基粒数目各器官均
是品七多于野生一粒麦, 而基粒片层数目则相反,
除穗下节间外, 其他各器官均是野生麦多于品七。
观察还发现, 野生麦各器官叶绿体中含有较多的嗜
锇颗粒, 而品七各器官中则含有较多的淀粉体。
表2　花期不同器官的叶绿素和类胡萝卜素含量及其比值
Table 2　The chlorophyll and carotenoid contents and ratios of different organs at anthesis
器官
O rgans
叶绿素Chlorophyll
(m g g- 1FW )
野生麦
T. boeoticum
品七
cv. P in7
叶绿素 aöb (Chl aöb)
野生麦
T. boeoticum
品七
cv. P in7
类胡萝卜素ö叶绿素 (CaröChl)
野生麦
T. boeoticum
品七
cv. P in7
旗叶 F lag　leaf blade 3. 92±0. 29 2. 47±0. 22 0. 98±0. 08 1. 93±0. 26 0. 031±0. 001 0. 081±0. 017
旗叶鞘　Sheath 2. 51±0. 23 1. 56±0. 13 1. 66±0. 21 2. 43±0. 33 0. 074±0. 011 0. 210±0. 030
护颖　Glum e 1. 32±0. 13 0. 85±0. 06 2. 69±0. 32 2. 99±0. 41 0. 245±0. 037 0. 269±0. 045
外颖　L emm a 1. 23±0. 126 0. 78±0. 05 2. 69±0. 31 2. 89±0. 37 0. 243±0. 033 0. 259±0. 041
内颖　Paleas 0. 97±0. 074 0. 68±0. 06 2. 73±0. 37 2. 80±0. 35 0. 251±0. 041 0. 262±0. 042
芒　Aw n 2. 52±0. 24 2. 02±0. 17 1. 64±0. 19 2. 44±0. 35 0. 073±0. 009 0. 146±0. 019
穗下节间　Peduncle 2. 28±0. 199 1. 54±0. 12 1. 93±0. 24 2. 64±0. 37 0. 102±0. 013 0. 219±0. 029
表3　不同器官光系统 II潜在活性及其原初光能转化效率
Table 3　Potentia l activ ity and eff ic iency of pr imary conversion of l ight energy of PSII of different organs
器官
O rgan
PS II原初光能转化效率 (FvöFm )
品七 (cv. P in7) 野生麦 (T. boeoticum )
PS II潜在活性 (FvöFo)
品七 (cv. P in7) 野生麦 (T. boeoticum )
旗叶　F lag leaf blade 0. 825±0. 112 0. 842±0. 102 4. 968±0. 763 5. 167±0. 871
叶鞘　Sheath 0. 824±0. 079 0. 836±0. 028 4. 672±0. 697 5. 102±0. 684
穗下节间　Peduncle 0. 791±0. 131 0. 808±0. 014 3. 777±0. 538 4. 223±0. 519
护颖　Glum e 0. 733±0. 126 0. 737±0. 119 2. 707±0. 369 2. 889±0. 326
外颖　L emm a 0. 771±0. 096 0. 782±0. 063 3. 182±0. 398 3. 365±0. 421
内颖　Paleas 0. 662±0. 176 0. 729±0. 208 2. 219±0. 323 2. 760±0. 332
表4　野生一粒麦和栽培品种品七不同器官的叶绿体超微结构特点
Table 4　Ultrastructure characters of chloroplast of different organs in wild wheat T. boeoticum and cultived wheat(cv. P in7)
器官
O rgan
平均基粒数目 Grana num ber
野生麦 T. boeoticum 品七 cv. P in7
平均基粒片层数 Grana lam ina num ber
野生麦 T. boeoticum 品七 cv. P in7
旗叶 F lag leaf 22. 3 29. 5 14. 7 11. 5
旗叶鞘 Sheath 17. 6 20. 3 10. 8 8. 9
穗下节间 Peduncle 6. 3 8. 4 2. 1 8. 7
护颖 Glum e 16. 1 18. 3 8. 2 6. 9
外颖 L emm a 20. 2 20. 1 7. 3 6. 2
芒 Aw n 18. 9 23. 8 12. 5 9. 0
3　讨论
前人对小麦进化过程中叶片光合特性的变化特
点已有较多的研究, 并表明野生二倍体小麦比栽培
六倍体小麦具有较小的单叶面积和较高的光合速
率[ 1, 2, 3, 12 ]。但对非叶器官光合特性的种间差异研究
较少。本试验考察了野生一粒麦和栽培品种不同光
合器官光合特性与叶绿体结构特征, 发现二倍体野
生一粒麦不仅叶片, 而且穗、叶鞘和穗下节间等非
叶器官的光合速率均高于栽培品种。在从二倍体到
六倍体进化过程中, 整株各器官的光合活性可能不
同程度的下降了。为了搞清楚这一点, 需要进一步
对不同染色体组、不同倍数体小麦种进行更全面的
研究探讨。
光合作用的过程包括光能的吸收、传递、转化
和碳同化等一系列复杂的过程。基粒类囊体垛叠程
度和基质浓度的高低直接关系到作物叶绿素含量和
光合性能的高低。其中基粒片层数目与光合速率关
系最为密切[ 3, 13 ]。从本试验结果看, 对光合速率有
正效应的基粒片层数目即类囊体垛叠程度, 除穗下
3533期　　　　　　　　　魏爱丽等: 野生一粒麦与普通小麦不同绿色器官光合特性和叶绿体结构特征　　　　　　　　　

节间外, 各器官均以野生一粒麦大于品七。野生一
粒麦所有光合器官均比品七具有较高的光合速率,
这些与吴源英等在叶片上所做的结果一致[ 3 ]。野生
一粒麦各器官叶绿素含量均高于栽培品种, Ch l aöb
均低于栽培品种, 而 FvöFm 和 FvöFo 略高于品七,
但统计分析种间差异不显著, 可能 PS II 的活性还
与其它因素有关。这些结果表明, 野生一粒麦具有
较好的捕获和传递光能的结构和功能, 这可能是野
生一粒麦表现较高光合速率的一个重要原因。对于
基因型之间碳同化活性, 如R uBP 羧化酶的活性是
否存在差异, 尚待研究。
据报道, 小麦叶片衰老过程和逆境条件下叶绿
体嗜锇颗粒增加, 淀粉体减少[ 3, 13 ] , CaröCh l比值的
高低与作物忍受逆境的能力有关[ 14 ]。本试验表明,
野生一粒麦比栽培种品七各器官叶绿体嗜锇颗粒数
目多而淀粉体较少, 其 Ch l aöb, CaröCh l 比值较
低, 暗示其忍受强光和逆境的能力较差。
本试验还表明, 小麦不同绿色器官之间的光合
性能存在较大差异, 不同光合器官的光合能力均以
叶片最高, 其次是芒和叶鞘, 穗下节间, 护颖、外
颖和内颖。而CaröCh l 的比率却相反。表明具有高
光合性能的器官忍受逆境的能力最差, 叶片是对环
境最敏感的器官。值得注意的是, 在栽培品种中,
叶鞘和穗下节间的光合速率与叶片的差异很小, 穗
芒的叶绿素含量和叶绿体结构也与叶片相似, 穗器
官的光诱导期明显短于叶片, 穗所处的空间位置也
有利于捕获光能, 因此, 这些非叶器官在整株光合
生产中的作用不容忽视。特别是, 所有非叶器官的
Ch l aöb 比值和 CaröCh l 比值均明显高于叶片, 因
而在小麦生育后期的强光和逆境下, 非叶器官可能
表现出比叶片更强的适应性[ 14 ] , 其光合作用可能更
为重要。非叶器官的光合对环境的适应性 (逆境光
合) , 以及非叶器官光合产物与光合生产力的关系
将成为今后研究的重点。
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