全 文 ：Vol. 30 , No. 11
pp. 1129 - 1134 　Nov. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 11 期
2004 年 11 月 　1129～1134 页
不同水、氮条件下水稻不同叶位水、氮含量及光合速率的变化特征
田永超　曹卫星 3 　王绍华　朱　艳 Ξ
(江苏省信息农业高技术研究重点实验室 ,江苏南京 210095)
摘 　要 　本文研究了不同土壤水氮条件下 ,水稻不同叶位含水率、含氮率、叶色和光合速率的动态变化特征。结果表明 ,
拔节至抽穗前后 ,不同叶位含水率为顶 1 叶 < 顶 2 叶 < 顶 3 叶 < 顶 4 叶 ;随胁迫时间的推移 ,灌浆期后不同叶位水分变化
趋势随水分处理而异 ,W3 和 W5 同拔节至抽穗期 ,而 W1 和 W2 表现相反 (W1 至 W5 为由低到高土壤水分处理) 。不同叶
位叶色随水分胁迫程度而表现不同 ,拔节至抽穗期 W1、W2、W3 和 W5 基本一致 ,为顶 2 叶 > 顶 3 叶 > 顶 4 叶 ,而顶 1 叶总
是小于顶 2 叶 ;抽穗后 ,W1、W2 为顶 1 叶 < 顶 2 叶 < 顶 3 叶 < 顶 4 叶 ,而 W3、W5 则相反 ,高氮和低氮处理趋势一致。不
同叶位 ,含氮量与叶色表现为一致的变化趋势。各处理的水稻叶片净光合速率变化趋势为顶 1 叶 > 顶 2 叶 > 顶 3 叶 >
顶 4 叶。土壤水分充足条件下 ,不同叶位叶片净光合速率与叶片含水率呈线性负相关关系 ,与叶片含氮量、叶色呈线性
正相关关系 ;而土壤水分胁迫条件下 ,不同叶位叶片净光合速率与叶片含水率、含氮量和叶色均呈线性负相关关系。此
外 ,水稻下部叶片与上部叶片之间含水率、含氮量和光合速率的比值或差值与冠层叶片含水率、含氮量和净光合速率均
呈显著的线性相关。
关键词 　水稻 ;叶位 ;叶片含水量 ;叶色 ;叶片氮含量 ;光合速率
中图分类号 : S511
Variation of Water and Nitrogen Contents & Photosynthesis at Different Position
Leaves of Rice under Different Soil Water and Nitrogen Conditions
TIAN Yong2Chao , CAO Wei2Xing 3 , WANG Shao2Hua , ZHU Yan
( Hi2Tech Key Laboratory of Information Agriculture , Jiangsu Province , Nanjing 210095 , Jiangsu , China)
Abstract 　Water content , nitrogen content , leaf color and photosynthesis of each functional leaf on main stem of rice under
different soil water and nitrogen conditions were investigated. Results showed that the distributions of leaf water contents on
main stem in all treatments were L1 < L2 < L3 < L4 from jointing to heading , after heading W3 and W5 exhibited the same
trend , while W1 and W2 went in the opposite direction(W1 to W5 denoted the low to the high soil water treatment) . SPAD
values of leaves at different position were L1 < L2 > L3 > L4 before heading , but after heading , the trends were L1 < L2 <
L3 < L4 in W1 and W2 , and L1 < L2 > L3 > L4 in W3 and W5. For leaf photosynthesis , the trends were L1 > L2 > L3 >
L4 in all treatments. Distribution trends of leaf nitrogen contents on main stem were the same as that of the leaf color under
high and low soil nitrogen conditions. Under adequate soil water supply photosynthesis was negatively linearly related to leaf
water content , and positively linearly related to leaf nitrogen content and leaf color values , but negatively linearly related to
leaf water content , nitrogen content and leaf color values under soil water stress. In addition , the ratios or differences of
water content , nitrogen content &photosynthesis in different position leaves were significantly related to the leaf water con2
tent , N content and photosynthesis in canopy respectively.
Key words 　Rice ;Leaf position ;Leaf water content ;Leaf color ;Leaf nitrogen content ;Leaf photosynthesis
　　有关水稻不同叶位的水分分布状况及其随生育
进程的时空变化特征 ,不同功能叶片营养状况与植
株养分状况的关系还鲜有报道。研究表明 ,渗透胁
迫条件下 ,玉米植株上第 2 叶 (正在生长的叶片) 含Ξ基金项目 : 国家自然科学基金重点项目 (30030090)和国家 863 计划项目 (2002AA243011)资助。
作者简介 : 田永超 (1975 - ) ,男 ,湖北钟祥人 ,硕士、助教 ,主要从事作物生态及信息农学的研究。3 通讯作者 :曹卫星。
Tel :02524395390 ;Fax : 02524432420 ; E2mail : caow @njau. edu. cn
Received (收稿日期) :2003206212 ,Accepted (接受日期) :2003206212.

水量高于第 1 叶 (已停止生长叶片) [1 ] 。不同氮素水
平下 ,直立穗型或弯曲穗型水稻顶部 3 张叶的光合
速率高于下部叶[2 ] 。部分学者对水稻不同叶位含氮
量、叶色 (SPAD 值)的空间变化规律及其与植株含氮
量之间的关系进行了研究 ,指出水稻上、下部叶片叶
绿素值的比值可以诊断水稻氮素营养[3 ] 。也有研究
表明 ,顶 3 和顶 4 叶的相对色差能较好地反映水稻
植株的氮素状况[4 ] ,而水稻下位叶是诊断镁素状况
的适宜部位[5 ] 。水稻抽穗期叶片光合速率的叶位差
(剑叶与倒 5 叶净光合速率的差值)与成熟期单株干
重和千粒重呈极显著负相关[6 ] 。然而 ,有关不同水、
氮条件下 ,水稻不同叶位叶片水、氮含量及光合速率
的综合变化规律仍缺少研究。
本文目的是探明不同水、氮条件下水稻不同叶
位叶片含水率、含氮量、SPAD 值及光合速率的动态
变化特征 ,及其叶位间的分布差异和随生育进程的
衍变过程 ,找出以叶片参数诊断作物冠层特征的新
方法。
1 　材料与方法
1. 1 　试验设计
　　分别于 2001 和 2002 年在南京农业大学校内试
验站 ,进行了两个涉及不同水、氮处理的水稻试验。
2001 年温室盆栽试验周转箱大小为 0. 25 m2 ,深 35
cm。供试土壤为黄棕壤土 ,田间持水量为 22. 8 % ,
供试水稻品种为武香粳 9 号。试验设 W1、W2、W3、
W4 和 W5 五个土壤水分处理 (分别相当于田间持水
量的 70 %、80 %、90 %、100 %和水层管理) , 5 次重
复 ,随机区组排列。氮肥用量为 200 kg N·hm - 2 ,氮
磷钾配比为 2∶1∶2 ,基肥∶蘖肥∶促花肥∶保花肥为 5∶
1∶2∶2 ,肥料种类分别为尿素、过磷酸钙和氯化钾 ,磷
钾肥做基肥一次施用。
2002 年池栽试验用水池面积为 1 m2 ,深 80 cm。
供试土壤及水稻品种同盆栽试验。设 W1、W2、W3
和 W5 四个土壤水分处理和 N1、N2 两个施氮水平
(150 kg N·hm - 2和 300 kg N·hm - 2 ) 。肥料施用方法
同 2001 年盆栽试验。随机区组设计 ,3 次重复。其
他管理措施同大田高产栽培。
在盆栽试验中 ,称相同重量的土壤装入各周转
箱 ,用水完全浸泡形成土层结构后 ,用环刀取样测定
田间持水量 ,然后采用每天称重法 (定期去除植株重
量)控制各处理到达设定土壤含水量 ,形成土壤水分
梯度。水池试验中 ,各水池装入等量土壤 ,每 2～3 d
定期采取耕层 20 cm 土壤 ,测定土壤含水量 ,按处理
要求灌溉和控制土壤含水量。各水分处理 ,皆始于
有效分蘖临界叶龄期 ,持续到成熟期结束。
1. 2 　测定项目与方法
1. 2. 1 　测定项目和取样时期 　　2001 年水稻盆栽
试验中叶片光合速率测定及取样时期为拔节期、抽
穗期、灌浆期 ;2002 年水稻池栽试验中叶片含水率、
含氮量和 SPAD 值的测定及取样时期为拔节期、抽
穗期、灌浆期和成熟期。
1. 2. 2 　叶片含水率 　　每小区选均匀一致植株 2
株 ,按顶部第 1、2、3、4 完全展开叶 (L1、L2、L3、L4) 分
叶位迅速摘取茎干上所有叶片 ,用自封塑料袋封装 ,
带回实验室称取鲜重 ,再放入烘箱烘至恒重 ,称取干
重 ,以测定叶片含水率。L1、L2、L3、L4 的含水率分
别表示为 WL1、WL2、WL3、WL4。冠层叶片含水率为
地上部所有绿色叶片的含水率。
1. 2. 3 　叶片叶色 (SPAD 值) 　　用日本 MINOLTA
产 SPAD2502 型叶绿素计 ,选取 10 株健康主茎测定
其顶部 4 张不同叶位完全展开叶上部 1Π3 处、中部
和下部 1Π3 处的 SPAD 值 ,取平均值 ,作为每张叶片
的 SPAD 值。L1、L2、L3、L4 的叶色分别表示为
SPADL1、SPADL2、SPADL3、SPADL4。
1. 2. 4 　叶片全氮含量 　　用凯式半微量定氮法分
别测定各处理不同叶位叶片及水稻植株地上部所有
绿色叶片含氮量。L1、L2、L3、L4 的含氮量分别表示
为NL1、NL2、NL3、NL4。冠层叶片含氮量为地上部
所有绿色叶片的含氮量。
1. 2. 5 　叶片光合特性测定 　　单叶净光合速率用
美国产 CI2310 光合系统测定 ,于上午 10 :00～11 :00
测定水稻主茎顶部 4 张完全展开叶片的光合速率。
L1、L2、L3、L4 的净光合速率分别表示为 PSL1、PSL2、
PSL3、PSL4。冠层叶片净光合速率以不同叶位叶片
净光合速率的平均值表示。
2 　结果与分析
2. 1 　不同水分处理下水稻不同叶位叶片含水率的
变化特征
拔节至抽穗前 4 个水分处理下水稻叶片平均含
水率呈一致的变化规律 ,即 W1 < W2 < W3 < W4 ,不
同叶位的含水率亦为 WL1 < WL2 < WL3 < WL4(图 12
A) 。随胁迫时间的推移 ,抽穗后不同水分处理间叶
片含水率变化规律出现差异 ,W3 和 W5 处理未变 ,
而 W1 和 W2 处理出现 WL1 > WL2 > WL3 > WL4 (图
12B)的相反趋势 ,这可能与水分胁迫下不同叶位叶
片的衰老差异有关。此外 ,低氮与高氮处理下 ,水稻
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叶位叶片含水率变化趋势基本一致。
图 1 不同水、氮处理下水稻拔节期( A)和灌浆期( B)不同叶位叶片的含水率
Fig. 1 Leaf water contents at different leaf positions at jointing ( A) and filling ( B) of rice under different water and nitrogen levels
2. 2 　水稻不同叶位叶片含水率与冠层含水率的
关系
分析表明 ,水稻不同叶位叶片含水率之间的比
值与冠层叶片含水率存在良好的相关性 ;而不同叶
位叶片含水率之间的差值与冠层叶片含水率相关性
不显著。抽穗前L4 叶与L2 叶含水率的比值与冠层
叶片含水率呈显著线性相关 ( n = 24) (图 22A) ;而抽
穗后L5 叶与L1 叶含水率的比值与冠层叶片含水率
呈显著线性相关 ( n = 24) (图 22B) 。表明水稻下部
叶片和上部叶片含水率的比值可较好地反映冠层叶
片水分状况。
图 2 抽穗前水稻冠层叶片含水率与顶 4 叶和顶 2 叶含水率比值( A)及抽穗后水稻冠层叶片含水率与顶 5 叶和顶 1 叶含水率比值( B)的关系
Fig. 2 Relationships between canopy leaf water content and WL4ΠWL2 before heading ( A) and WL5ΠWL1 after heading ( B) in rice
2. 3 　不同水分处理下水稻不同叶位含氮量及叶色
的变化特征
不同水分处理条件下 ,水稻不同叶位含氮量及
叶色均呈规律性变化。不同叶位叶色随水分胁迫程
度而表现不同 ,拔节至抽穗期 ,W1、W2、W3 和 W5 处
理的叶色均为 SPADL2 > SPADL3 > SPADL4 , 而
SPADL1 总是小于 SPADL2 (图 32A) ;抽穗后 ,W1、W2
的叶位叶色为 SPADL1 < SPADL2 < SPADL3 <
SPADL4 ,而 W3、W5 的变化规律则反之 ,高氮和低氮
处理呈现一致趋势 (图 32B) 。不同叶位氮含量的变
化同叶色的变化趋势 (图 42A、42B) ,而不同叶位叶片含
氮量与对应叶位叶片 SPAD 值呈显著线性相关(图 5) 。
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图 3 不同水、氮处理下水稻拔节期( A)和灌浆期( B)不同叶位叶片 SPAD 值
Fig. 3 SPAD values of different position leaves at jointing ( A) and filling ( B) of rice under different water and nitrogen levels
图 4 不同水、氮处理下水稻拔节期( A)和灌浆期( B)不同叶位叶片含氮量
Fig. 4 Nitrogen contents of different position leaves at jointing ( A) and filling ( B) of rice under different water and nitrogen levels
图 5 相同叶位叶片含氮量与 SPAD 值的关系
Fig. 5 Relationship between nitrogen contents and SPAD
values of same position leaves in rice
2. 4 　水稻不同叶位含氮量与冠层叶片含氮量的
关系
分析表明 ,水稻不同叶位叶片含氮量之间的比
值与冠层叶片含氮量之间的相关性不显著 ,但不同
叶位叶片含氮量之间的差值与冠层叶片含氮量存在
良好的线性相关性。NL5 与 NL1 的差值与冠层叶片
含氮量在水稻抽穗期以前呈正相关关系 ( n = 24)
(图 62A) ,但抽穗后两者则呈负相关关系 ( n = 48)
(图 62B) ,这与抽穗后水稻植株生长中心由顶 1 叶向
穗部转移以及叶片衰老和氮运转有关。
2. 5 　不同水分处理下水稻不同叶位叶片光合速率
的变化特征
不同水分处理下 ,水稻净光合速率随土壤含水
率的增加而增加 (图 7) ,但在抽穗期 ,W3 和 W4 的
L1 和L2 光合速率高于 W1、W2 及 W5 的。各水分处
理的水稻叶片叶位净光合速率变化趋势均为PSL1 >
PSL2 > PSL3 > PSL4 ,但在水分处理初期 ,W3、W4 和
W5 的L1、L2 净光合速率远高于 L3 和 L4 的 ,而 W1
和 W2 的 L2、L3 及 L4 净光合速率远小于 L1 的 (图
72A) 。W5 顶 1 叶的净光合速率极大值出现在灌浆
期 (图 72B) ,而 W3、W4 的出现在抽穗期。
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图 6 抽穗前( A)和抽穗后( B)水稻冠层叶片含氮量与顶 5 叶和顶 1 叶含氮量差值的关系
Fig. 6 Relationship between canopy leaf nitrogen contents and | NL5 - NL1| differences before heading ( A) and after heading ( B) in rice
图 7 不同土壤水分处理下水稻拔节期( A)和灌浆期( B)不同叶位叶片光合速率
Fig. 7 Photosynthesis of different position leaves at jointing ( A) and filling ( B) of rice under different water levels
　　不同叶位叶片净光合速率与含水率、含氮率、
SPAD 值之间关系密切 ,但其相关性因不同水分处理
而异。土壤水分充足条件下 ,不同叶位叶片净光合
速率与其含水率呈线性负相关关系 ,与其含氮率、
SPAD 值呈线性正相关关系 ;而土壤水分胁迫条件
下 ,不同叶位叶片净光合速率与其含水率、含氮率和
SPAD 值均呈线性负相关关系 (结果未显示) 。这可
能是水稻叶片水分代谢和水氮相互作用的结果。
2. 6 　水稻不同叶位叶片光合速率与冠层叶片净光
合速率的关系
水稻不同叶位叶片光合速率的差值与冠层叶片
净光合速率存在良好的线性相关性 ;而不同叶位叶
片光合速率的比值与冠层叶片净光合速率相关性不
显著 ,其中 PSL3 与 PSL4 的差值与冠层叶片净光合
速率呈显著线性相关 ( n = 16) ,随着这一差值的升
高 ,冠层叶片净光合速率逐渐增加 (图 8) 。
图 8 水稻冠层叶片净光合速率与顶 3 叶
　　和顶 4 叶光合速率差值的关系
Fig. 8 Relationship between canopy leaf photosynthesis and
| PSL32PSL4| differences in rice
3311　11 期 田永超等 :不同水、氮条件下水稻不同叶位水、氮含量及光合速率的变化特征 　　　

3 　结论与讨论
本研究表明 ,不同水分处理下 ,水稻不同叶位叶
片含水率呈规律性变化 ,拔节至抽穗前后 ,叶片含水
率为 WL1 < WL2 < WL3 < WL4。张喜英[7 ]曾报道 ,作
物上部叶片的水势和蒸腾日变化基本一致 ,且较下
部叶片的变化大。本文中水稻含水率测定时间为北
京时间 10 :00 时 ,此时温度高 ,上部叶片蒸腾大 ,当
土壤水分来不及供给时 ,上部叶片含水率将降低。
而后期 W1 和 W2 的叶片含水率表现出 WL1 >
WL2 > WL3 > WL4 的相反规律 ,这可能是长期土壤
干旱胁迫下 ,水稻上部叶片生长受限[8 ] ,后期较下部
叶片衰老更快 ,从而在后期水分含量较恒定所致。
因此水分胁迫下 ,水稻叶片衰老机制还有待进一步
研究。
完成生长发育后的叶片都是水稻生长库的后备
氮源 ,当植株从土壤中即时吸收的氮素不能满足生
长库的氮素需求时 ,叶片将输出氮素 ,从而导致叶片
衰老 ,叶色变浅[9 ] 。王绍华等[4 ,10 ] 研究表明 ,仅有氮
素胁迫条件下 ,水稻不同叶位叶片含氮量与 SPAD
呈现同步变化规律 ,而本研究在不同水、氮条件下得
到了类似的结果。本研究还表明 ,拔节至抽穗期 ,
W1、W2、W3 和 W5 的叶色变化趋势基本一致 ,为
SPADL2 > SPADL3 > SPADL4 ,而 SPADL1 总是小于
SPADL2。这可能是因为水稻拔节至抽穗期间 ,植株
顶部正在伸出的一张叶片为植株生长中心 ,它总是
从土壤和邻近的顶 1 完全展开叶中吸收氮营养 ,故
顶 1 完全展开叶的含氮量总是低于其他叶片 ;而抽
穗后 ,生长中心转移到穗部 ,当受水分胁迫 ,难以从
土壤中吸氮时 ,它首先从顶 1 叶 ,进而顶 2 叶、顶 3
叶甚至顶 4 叶吸氮 ,故 W1、W2 处理下叶位叶色变化
趋势为 SPADL1 < SPADL2 < SPADL3 < SPADL4 ;而
W3、W5 水分相对充足 ,土壤氮素供应顺畅 ,生长中
心主要从土壤中吸氮 ,故叶色变化趋势为 SPADL1 >
SPADL2 > SPADL3 > SPADL4。
本研究结果还表明 ,长期土壤水分胁迫下 ,水稻
茎蘖动态和产量明显受到影响。随着水分胁迫程度
的加深 ,各生育期茎蘖数明显减少 ,后期表现为较少
的有效穗数 (较对照减少 5. 7 %～21 %) ,但低氮
(N1)条件与相对较轻水分胁迫下 (W3 处理) ,有效
穗数最高 ,这可能与水、氮互作有关 ;同时 ,水分胁迫
条件下的结实率和千粒重也大幅下降 (下降 8 %～
85 %) 。故长期水分胁迫下 ,水稻结实率和千粒重所
受影响最大 ,其次是有效穗数。因而适时、定量监测
水稻叶片各生育期水分及营养状况、科学指导灌溉、
防止减产的工作至关重要。
作物冠层营养或功能状况好坏可表现在不同叶
位叶片之间的营养或功能差异上。本研究发现 ,水
稻不同叶位叶片含水率之间的比值与冠层叶片含水
率存在良好的相关性 ,利用水稻下部叶片和上部叶
片含水率的比值 ,可较好地反映冠层叶片水分状况。
同样 ,不同叶位叶片的含氮量和光合速率的差值与
作物冠层叶片的含氮量和冠层叶片净光合速率都有
显著相关关系。本文的研究结果及已有的部分研
究[3～6 ,10 ] 都证实了这一观点 ,但这些定量化关系还
有待于在不同水稻品种和生态条件下进一步检验和
完善。由于遥感监测技术提供了直接研究作物叶片
营养或功能状况与叶片光谱反射率关系的手段 ,因
此 ,通过测定不同叶位叶片反射率 ,有可能精确预测
出不同叶位叶片的营养状况 ,进而反演出作物冠层
营养或功能状况。
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