全 文 ：Vol. 31 , No. 1
pp. 134 - 136 　Jan. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 1 期
2005 年 1 月 　134～136 页
研究
简报 高温胁迫条件下硅对水稻花药开裂及授粉量的影响
李文彬　王　贺 3 　张福锁
(中国农业大学资源与环境学院植物营养系 ,北京 100094)
Effects of Silicon on Anther Dehiscence and Pollen Shedding in Rice Under High
Temperature Stress
LI Wen2Bin , WANG He 3 , ZHANG Fu2Suo
( Department of Plant Nutrition , College of Resources and Environmental Science , China Agricultural University , Beijing 100094 , China)
　　近年来 ,温室效应造成的全球气温升高及其对粮食产量
的影响日益引起人们的关注。水稻开花阶段对高温胁迫的
敏感程度高于营养生长阶段 ,据报道 ,将开花期的水稻在
35 ℃以上高温条件下处理几个小时 ,就可降低其结实率 [1 ] 。
在我国一些地区 ,近年来异常高温造成水稻减产的情况时有
发生 [2 ] 。大量研究证明 ,高温造成水稻减产的主要原因是 ,
花药的开裂率降低 ,造成花粉散出量减少 ,继而导致不育花
的数量增加 [3～7 ] 。研究发现 ,水稻每个花的柱头上至少需要
接收到 20 个以上的花粉粒才能保证正常受精及结实 ,授粉
量低于这个数目就会造成小花不育 [8 ] 。另外 ,水稻是典型的
喜硅植物 ,室内研究发现 ,它在生殖生长阶段对硅的需求量
最大 ,在开花期施用硅肥能使可育小花的数量比对照处理高
出 50 %以上 [9 ] ,大量的田间实验也证明 ,在缺硅的土壤上施
用硅肥可使水稻产量平均增加 10 %～26 %[10 ] 。但是 ,施硅
能否提高水稻开花期对高温胁迫的抗性 ,目前还未见文献报
道。本研究的主要目的是了解施硅处理对高温胁迫条件下
水稻花药开裂率及花粉散出量的影响 ,为通过施用硅肥增强
水稻生殖生长阶段对高温胁迫的抗性提供理论依据。
1 　材料和方法
111 　植物材料和处理
　　采用湖南长沙籼稻品种 ( Ⅱ优 7 号) ,在 30 ℃的条件下于
洗净的石英砂上发苗 ,14 d 后移栽于 2 L 的瓷培养罐中。本
实验在 2 个温度处理下设对照和加硅处理 :即高温对照 ( HT2
Si) 、高温加硅 (HT + Si) 、常温对照 (NT2Si) 和常温加硅 (NT +
Si) 。瓷培养罐内衬保鲜膜以避免容器本身对营养液中硅的
影响。营养液为国际水稻所配方 [11 ] ,加入的硅源为硅酸 ,浓
度为 115 mmolΠL。硅酸是由硅酸钠通过强酸性苯乙烯阳离
子交换树脂 (从中国医药集团上海化学试剂公司购得) 交换
制得。移苗后 1 个月进行加硅与缺硅处理 ,4 个月后水稻开
始抽穗 ,高温处理从水稻开花期开始。将对照与加硅处理的
水稻植株放入光照控温培养箱内 ,白天温度设为 39 ℃(高温
处理) ,正常温度处理为 30 ℃,2 种温度下的空气相对湿度均
控制在 70 %左右 ,夜间温度控制在 26 ℃,空气相对湿度为
60 %左右 [3 ] ,共处理 3 d。
112 　实验方法
花药开裂率、柱头花粉数和花粉粒直径的测定 :按照
Matsui 等 (2000)的方法进行。每天下午 18 :00 用记号笔标记
明天要开的小花 [12 ,13 ] ,第 2 天上午从 9 :30 到 12 :30 依次取下
即将开放的小花 ,用镊子将颖壳剥掉 ,而后置于培养皿中 ,放
于恒温箱中培养 5 h(25 ℃,相对湿度为 70 %) ,然后在解剖镜
下检查花药的开裂情况。另取 10 朵当天已经开放的小花在
FAA 固定液中固定 , 而后用苯胺蓝染色 ,借助荧光显微镜观
察柱头上花粉粒的数目 [3 ] 。取若干个即将开放的小花于载
玻片上用镊子将颖壳剥掉 ,并使花粉散出 ,在显微镜下测定
花粉粒的直径 ,每个花药尽量在 4 min 内完成测定 ,以防花粉
粒收缩。
花粉粒活性的测定 :采用荧光二醋酸酯染色 ,用荧光显
微镜观察和记数活性花粉粒的数目。
2 　结果
211 　高温胁迫对花药开裂率的影响
　　表 1 示高温或常温处理 3 d 后水稻花药开裂情况的变
化 ,可以看出 ,加硅处理不仅能提高水稻花药开裂的总数 ,而
且对花药开裂的程度也有影响。在高温胁迫条件下 ,加硅培
养使花药的纵裂率 (完全开裂) 和孔裂率 (部分开裂) 比对照
高出了 1 倍多 ,二者的差异达到显著水平 (α= 0105) ;在常温
条件下 ,虽然加硅处理使水稻花药开裂率有所增加 ,但是与
缺硅处理相比 ,未达到显著性差异。
繱基金项目 : 国家重大基础研究项目 ( G199011707)和国家自然科学基金项目 (30170550 ,30170175) 。
作者简介 : 李文彬 (1976 - ) ,山西人 ,现为中国农业大学资源与环境科技学院植物营养学硕士研究生。3 通讯作者 :王贺。E2mail : wanghe @cau. edu. cn
Received (收稿日期) :2003210228 ,Accepted(接受时期) :2004201231.

表 1 高温或常温处理 3 d 后花药开裂率的变化
Table 1 Percentage of anther dehiscence after treatment of high or normal temperature for 3 days
处理
Treatment
纵裂率
Percentage of fully
dehiscence ( %)
孔裂率
Percentage of partly
dehiscence ( %)
花药开裂率
Percentage of anther
dehiscence ( %)
HT - Si 118 1710 1818 c
HT + Si 318 4010 4318 b
NT - Si 410 6611 7011 a
NT + Si 716 7714 8510 a
　　注 :HT2Si :高温缺硅 ;HT + Si :高温加硅 ;MT - Si :常温缺硅 ;MT + Si :常温加硅。采用 LSD 法在α= 0105 水平上 ,相同字母表示无显著性差异。
Notes : HT - Si : high temperature without Si ; HT + Si : high temperature and with Si ;NT - Si : normal temperature and without Si ; NT + Si :normal temper2
ature and with Si1 Symbols followed by the same letters on the same day are not significantly different by LSD test at 0105 level ( n = 5) 1
212 　高温胁迫对柱头上花粉粒数量和花粉活力的影响
水稻的结实率取决于受精率 ,而要正常受精首先取决于
柱头上的花粉粒数 ,如果不能保证足够的花粉粒数 ,就不能
正常受精结实 [14 ] 。图 1 为 2 张典型的显微照片 ,可见在高温
胁迫条件下缺硅水稻柱头上的花粉粒数明显低于加硅
处理。　　
图 1 高温胁迫条件下水稻柱头上的花粉粒数
Fig11 Representative pictures of pollen grains on the stigma of rice under high temperature stress
A :对照 ;B :加硅。A : Control ;B : Si treatment1
图 2 不同处理下柱头上的花粉粒数
Fig12 Number of pollen grains under different treatments
Symbols followed by the different letters are significantly
different by LSD test at 0105 level1　　高温胁迫条件下加硅水稻柱头上的平均花粉数为 50粒 ,而对照平均为 30 粒 ,二者有显著性差异 ;在常温条件下 ,加硅和对照处理的水稻柱头上平均花粉粒数分别为 160 和150 粒 ,差异不显著 (图 2) 。进一步分析表明 ,柱头上的花粉 粒数由花药的开裂率决定 , 二者呈明显的正相关关系(图 3) 。图 3 柱头上的花粉粒数与花药开裂率的关系Fig13 The relationship between percentage of dehiscedthecae and pollen grain number per stigma荧光二醋酸酯染色法证明 ,在高温胁迫条件下 ,加硅和缺硅水稻花粉粒的活性仍保持在 80 %以上 ,二者之间没有显著差异。
531　第 1 期 李文彬等 :高温胁迫条件下硅对水稻花药开裂及授粉量的影响 　　　

213 　高温胁迫对水稻花粉粒直径的影响
在花药的开裂过程中 ,花粉粒的膨大是花药开裂的原初
动力之一 [15 ] 。图 4 示高温处理过程中水稻花粉粒直径的变
化 ,随高温胁迫的进行 ,对照水稻花粉粒直径比加硅水稻下
降得更快 ,当高温处理到第 4 天时 ,加硅水稻花粉粒直径比
对照平均大 2μm ,从微观的角度来看对花药的开裂非常有
利。回归分析表明花药开裂率与花粉粒直径有很好的线性
关系 (图 5) ,这进一步证明了花粉粒膨胀对花药开裂的驱动
作用。
图 4 高温处理对花粉粒直径的影响
Fig14 Effect of high2temperature treatment on
the diameter of pollen grains
图 5 花药开裂率与花粉粒直径的关系
Fig15 The relationship between the diameter of pollen
grains and the percentage of dehisced anthers
3 　讨论
实验结果证明 ,硅能够显著增强水稻生殖生长阶段对高
温胁迫的抗性 ,在 39 ℃高温条件下 ,加硅处理使水稻花药的
开裂率和柱头上的授粉量比缺硅处理分别提高了 130 %和
66 % ,这对于保证水稻花的受精与结实是非常有利的。另
外 ,在高温胁迫条件下 ,加硅处理也使花粉粒的直径增大 ,这
可能是硅能提高花药开裂率的主要原因。因为花粉粒的膨
大是花药开裂的原初动力之一 [15 ] 。花粉粒的膨大是一个需
水的过程 ,在高温胁迫条件下 ,沉积在小穗内稃和外稃中的
硅可能通过减少花中水分的蒸腾损失 ,减轻了花粉粒吸水膨
胀过程受高温胁迫的影响。据报道 ,硅主要沉积在叶片或颖
壳角质层的下面 ,加硅处理可使角质层蒸腾降低 30 %[8 ] 。在
常温条件下 ,加硅与缺硅处理对水稻花药开裂率、柱头上的
花粉粒数和花粉粒直径也有影响 ,但均未达到显著性差异 ,
这说明硅主要在高温胁迫条件下发挥作用。
花粉粒的膨大以及花药内层细胞壁的加厚是花药开裂
必不可少的两个条件。以往的研究表明 ,硅对细胞壁的机械
强度有重要的促进作用 ,因此 ,推测加硅处理除了能增加花
粉粒的直径之外 ,很可能还影响到花药壁的增厚与机械强度 ,
从而影响高温胁迫下花药的开裂率 ,这还有待进一步研究。
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