全 文 ：第 28 卷 第 4 期 作　物　学　报 V o l. 28, N o. 4
2002 年 7 月　 455～ 460 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 455～ 460　 Ju ly, 2002
不同遗传来源甘蓝型油菜开花期的基因型差异和遗传效应分析Ξ
戚存扣1, 2　盖钧镒1
(1南京农业大学作物遗传与特异种质创新教育部重点开放实验室: 南京农业大学种质资源与育种农业部重点开放实验室, 江苏南京 210095;
2 江苏省农业科学院经济作物研究所, 江苏南京 210014)
摘　要　应用作物数量性状Q TL 体系检测的主位点组方法对不同地理来源的甘蓝型油菜 (B rassica nap us L. ) 12 个品
种双列杂交组合的开花期 (播种—初花日数)性状的遗传差异进行了研究。结果表明, 12 个甘蓝型油菜品种开花期的遗
传受 4 个主基因控制, 其加性效应分别为- 17. 223 3 , 2. 713 , 6. 093 3 和- 1. 05, 显性效应分别为- 3. 673 , 1. 073 ,
4. 523 和- 2. 783 , 各主基因效应方向、大小不等。主基因遗传率为 81. 44% , 多基因遗传率为 12. 90%。文中估计了 12
个甘蓝型油菜亲本开花期基因的基因型, 并讨论了形成亲本间开花期遗传差异的原因。
关键词　甘蓝型油菜; 开花期; 基因型; 遗传效应
中图分类号: S565　　　文献标识码: A
Ana lys is of Genotype D ifference and Gene Effects of Flower ing T im e of Rape-
seed (B rass ica nap us L. ) from Var ious Ecolog ica l Or ig in s3
Q I Cun2Kou1, 2　GA I Jun2Y i1
(1 K ey L abora tory of P lan t Germp lasm and B reed ing , M inistry of A g ricu ltu re, and K ey L abora tory of C rop Genetics and Germp lasm E nhaence2
m ent, M inistry of E d uca tion, N anj ing A g ricu ltu ra l U niversity , N anj ing 210095, Ch ina; 2 Institu te of Ind ustria l C rop s, J iang su A cad emy of
A g ricu ltu ra l S ciences, N anj ing 210014, Ch ina)
Abstract　T he genet ic d ifference of flow ering t im e in a d ia llel cro ssing design of 12 rapeseed variet ies
(B rassica nap us L. ) from variou s eco log ica l o rig in s w as ana lyzed by app lying crop quan t ita t ive tra it m ajo r
gene loci group m ethod. R esu lts show ed tha t fou r m ajo r gene loci group s con tro lled flow ering t im e of 12
cu lt iva ted fo rm s of B . nap us. E st im ated addit ive effect [d ]M of the fou r m ajo r gene loci group s is - 17. 22,
2. 71, 6. 09 and - 1. 05 respect ively. T he effect of dom inance [h ]M is - 3. 67, 1. 07, 4. 52 and - 2. 78. T he
value of gene effect in J = 65 and J = 67 loci group s w as m uch grea ter than tha t in J = 336 and J = 72. Com 2
para t ively, there is a grea ter influence on flow ering t im e resu lt ing from J = 65 and J = 67 loci group s than J
= 336 and J = 72. It show ed tha t the genet ic varia t ion of the fou r m ajo r gene loci group accoun ted fo r 81.
44%. T he determ ina t ion coefficien t of regression equat ion is 0. 95. It ind ica tes tha t m ajo r gene loci group
m ain ly con tro ls f low ering t im e in B . nap us. T he geno type of m ajo r gene loci group of the 12 paren ta l
fo rm s w as analyzed. A nd the cau se resu lt ing in genet ic d ifference of flow ering t im e in B . nap us w as dis2
cu ssed in the paper.
Key words　B rassica nap us; F low ering t im e; M ajo r gene loci group s; Inheritance
　　Gran t 和Beversdo rf (1985) 认为, 油菜开花期
受加性—显性基因控制[ 1 ] , Sernyk 和 Stefan ssion
(1983)和 Schu ler 等 (1991) 认为油菜开花期无明显
的杂种优势, 但存在超亲分离[ 2, 3 ]。Zam an (1989)
和郭志刚 (1998) 则认为, 油菜开花期受多基因控
制, 但存在主基因效应[ 4, 5 ]。有关油菜开花期的遗
传报道不多, 以上结果的不一致性与所用的亲本、
试验设计和分析方法有关。已有的研究均是以两个
亲本间杂交的分离世代为基础的分析, 鉴定的是两
个亲本间性状的遗传差异和基因作用方式。盖钧镒Ξ 基金项目: 江苏省自然科学基金资助项目 (BK99197)
作者简介: 戚存扣 (19532 ) , 男, 江苏泰州人, 研究员, 主要从事油菜遗传育种研究, 现在江苏省农业科学院工作
Received on (收稿日期) : 2001204220, A ccep ted on (接受日期) : 2001211209
致谢: 本研究分析所用程序由南京农业大学农学院管荣展副教授提供, 作者深表谢忱。

等 (1999) 认为, 控制数量性状的多个基因在效应上
可以是不等的。效应大的表现为主基因, 效应微小
的表现为多基因, 他们称这类性状的遗传为主基因
+ 多基因混合遗传模型[ 6 ]。管荣展 (1997) [ 6 ]、盖钧
镒等 (1999) [ 7 ]从鉴别多个亲本间遗传差异出发, 发
展了一组亲本间的双列杂交设计主位点组分析方法
来研究受主基因+ 多基因控制性状的遗传。管荣展
(1997) [ 6 ]应用该方法, 对 14 个甘蓝型油菜品种间
杂种开花期性状主位点组分析结果, 开花期受 3 个
主基因控制。鉴于研究亲本来源有一定的局限性,
本研究选用来自不同生态区, 具有不同遗传来源的
12 个甘蓝型油菜品种进一步研究开花期的基因型
差异和遗传效应, 以便在更广泛的范围内选用亲
本, 育成适合于不同成熟期需要的品种。
1　材料与方法
1. 1　供试材料与方法
选取不同遗传来源, 不同成熟期的甘蓝型油菜
品种 12 个 (见表 1)。这 12 个品种分别代表了欧洲
冬油菜、春油菜, 加拿大春油菜, 澳大利亚春油菜,
日本油菜和我国长江下游区主要油菜品种类型。
1 997年秋在江苏省农业科学院经济作物研究
表 1　　12 个甘蓝型油菜亲本的来源
Table 1　　Source of the 12 B rass ica nap us paren ts used in the dia llel crossing
编号
Code
亲本名称
Paren t
来源
O rigin
地理来源及特性
Geograph ic o rigin and characters
P1 宁B6　N ing B6 IsuzuööSterrö甘油 5 号 (胜利油菜辐射诱变) 中国半冬性双低品种
P2 宁油 7 号　N ingyou7 胜利油菜 (宁油 1 号) öö胜利油菜ö成都矮油菜 (川油 2 号) 中国半冬性常规品种
P3 Topas H erm esööB ronow sk iöGulle 瑞典春油菜双低品种
P4 五十铃 Isuzu 系谱不详 日本半冬性常规品种
P5 苏油 1 号　Suyou 1 荣选 ( E rraöTow er ) 3öP rimo röTow eröö宁7ööW esroona (农林20öTow er) 中国半冬性双低品种
P6 H STC9702 系谱不详 比利时强冬性双低品种
P7 宁R 6 N ing R 6 胜利油菜选系ö3öP rimo röTow eröö宁7öRegent 中国半冬性双低品系
P8 宁油 10 号　N ingyou 10
陆奥ö宁油 7 号öö胜利油菜ö瓢儿白ö3ö3- 63- 4- 5- 1öStart
[ B ronow sk iöGalzow erö3öW arozausk iöL ihoööSk rzeszow ick iö
L i2
ho ]
中国半冬性低芥酸品种
P9 中油 821　Zhongyou821 苏早 3 号 (川油 2 号ö沪油 3 号) ö4ö胜利油菜 (甘油 3 号) ö7123ö3ö白油 1 号ö宁油 7 号 (胜利油菜) 中国半冬性常规品种
P10 湘油 11　X ianyou11 M arnooö甘油 5 号 (胜利油菜辐射诱变) 中国半冬性双低品种
P11 W estar B ronow sk i
öS612105ööO ro (L ihoöGo lden ) öZephyr (L ihoöGo ld2
enööT arget) ö3öM idasö4öTow er 加拿大双低春油菜品种
P12 M arnoo Ch ikuzenööZephyröB ronow sk i 澳大利亚春油菜双低品种
　　注: 双低品种指低硫苷含量, 低芥酸含量品种。
　　N o te: double low m eans low erucic acid and low gluco sino late.
所油菜亲本圃直播, 每品种 2 行, 行长 3. 5m , 株行
距 17 cm ×40 cm。1998 年 4 月人工去雄配置双列
杂交组合计 66 个[n= p (p + 1) ö2 ], 亲本分别套袋
隔离自交。1998 年秋在选种圃直播上述材料。随机
区组, 3 次重复。初花期为播种至初花日的天数。
1. 2　主位点组遗传分析的基本原理和方法
盖钧镒等 (1999) 指出[ 7 ] , 数量性状遗传体系中
控制数量性状的基因可能全部是主基因, 或全部是
微基因, 也可能是主基因和微效基因的混合。后者
涵盖了前二者, 前二者只是后者的特殊情况。这样
可用数量性状的基因体系或Q TL 体系的概念总括
以往习称的多基因体系; 因而对Q TL 的检测可以
用主基因和多基因混合遗传模型所涵盖。
管荣展[ 6 ]考虑了从一组纯系亲本间杂种的差异
检测Q TL 遗传体系及双列杂交遗传试验设计的应
用。一组亲本, 以 3 个为例, 同一性状若由多个
Q TL 控制, 则 3 个亲本间相对应地可分成可能的 8
个位点组 (表 2) , 每一位点组包含有相同符号的若
干个位点。若将 3 个纯系亲本间相互杂交则杂种将
在这 8 种位点组上重新组合。如果亲本数为 n 则可
分成 2n 个位点组, 杂种将在 2n 个位点组上重新组
合。当 n 大时, 位点组内包含的位点数越来越少,
甚至仅含个别基因, 不论其为主基因, 或微基因。
若将 n 个亲本进行双列杂交, 按 Griff ing 类型Ì 有 n (n- 1) ö2 个组合, 对单一个位点组亦有 n (n
- 1) ö2 个杂交组合。但因位点组差异类型不同, 第
一种类型的 n (n- 1) ö2 个组合中有全部的+ + 基因
型, 第二种类型的 n (n - 1) ö2 个组合中便有+ + ,
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+ - , - - 等基因型, 每一种类型各有 n (n - 1) ö2
个的位点组基因。由实际试验可获得 n (n- 1) ö2 个
组合的数据, 这些数据与其中的某一种亲本间差异
类型最匹配, 因而要在 2n 个差异类型中选取最适
合的一个, 以便确定亲本在某一个位点组上的基因
型。这种选取方法可用最小平方法。按一个位点组
差异类型配合, 然后选其剩余变异最小者。
表 2　　3 个亲本间可能存在的 8 种遗传差异类型
Table 2　　E ight possible genetica lly differen tia l
type among three paren ts
差异　D ifference P1 P2 P3
1 + + + + + +
2 + + + + - -
3 + + - - + +
4 + + - - - -
5 - - + + + +
6 - - + + - -
7 - - - - + +
8 - - - - - -
　　+ + : 增效位点; - - : 减效位点; 　　+ + : Po sit ive locus;
- - : N egative locus
　　经逐步回归法第一轮选取得到各亲本及其杂
种, 第一个位点组的基因型。 (一般是作用最大的
一个)。这时可能还有剩余信息或剩余变异, 因而
在第一个入选位点组的基础上, 还可继续选取第二
个第三个位点组的差异类型, 直至剩余变异已不显
著, 便停止选取。选取过程中淘汰效应不显著的位
点组。在亲本数多时, 实际检测出来的位点组将可
能是亲本个别位点的基因型, 检测出来的位点组效
应将可能是个别基因的效应。
联系主基因+ 多基因混合遗传模型的情况, 在
n 个亲本的情况下有 2n 个位点组, 其中一部分是主
基因组成的主位点组 (M ) , 另一部分是多基因组成
的微位点组 (m ) , n 大时, 例如 n = 7, 将有 256 个
位点组。因而主位点组及微位点组将实际上是单个
主基因和个别多基因。n (n - 1) ö2 组合基因型值的
遗传模型如下:
一对主基因+ 多基因:
g = M + m = ad + bh+ k 1 [d ]+ k 2 [h ]+ k 3 [ i ]+ k 4
[ j ]+ k 5 [ l ]
二对主基因+ 多基因:
g = M + m = a1d 1 + a2d 2 + b1h 1 + b2h 2 + c ( i) + f
( j ) + s ( l) + k 1 [d ]+ k 2 [h ]+ k 3 [ i ]+ k 4 [ j ]+ k 5 [ l ]
推广到主基因+ 多基因:
g = M + m = 2 [ad + bh+ c ( i) + f ( j ) + s ( l) ]+
k 1 [d ]+ k 2 [h ]+ k 3 [ i ]+ k 4 [ j ]+ k 5 [ l ]
其中, d、h、 ( i)、 ( j )、 ( l)为主基因加、显、加
×加、加×显、显×显效应; [d ]、[h ]、[ i ]、[ j ]、
[ l ]为多基因的效应。系数 a、b、c、f 、s、k 等取值
为 0, 1, - 1, 均由位点组差异类型决定的各组合
基因型各效应值的存在与否和作用方向的有关参
数。
逐步回归是从 1 个位点组的模型逐步增加的,
剩余变异显著时进到 2 个位点组, 依次递增直到剩
余变异不显著为止。
用 F 测验检验回归的显著性: F = 回归均方
[M S (Β) ]ö离回归均方 (M S E )。离回归的显著性: F
= M S E öM se. 主基因 (或主位点组)效应值: 即对应
的各项回归系数。用 t 测验检验主位点组效应的显
著性: t= ¨Β2i öC ii , Βi 为第 i 个偏回归系数, C ij为
回归方程矩阵 (X′X) - 1M S E 的元素。
主基因 (或主位点组)遗传率: 回归平方和和占
表型变异 (平方和一区组平方和) 总的百分率; 多基
因遗传率: 离回归平方和占表型变异的百分率。
表 3　　有重复试验时的方差分析表
Table 3　　ANOVA for tr ia l with repl ication
变异来源
Source
自由度
D F
M S
　
区组 (B lock) r- 1
供试材料 (M aterials) n+ (n+ 1) (n- 2) ö2 M SV
回归 (Regression) :
一个位点组 (1 locus group) 1 M SR 1
二个位点组 (2 loci group) 2 M SR 2
m 个位点组 (m locus group ) m M SRm
离回归 (D e2regression) n+ [ (n+ 1) (n- 2) ]2- m M SE
误差 (E rro r) 12 [n+ (n+ 1) (n- 2) ] ( r- 1) M se
总变异 (To tal)
2　结果
2. 1　甘蓝型油菜 12 个亲本及组合播种至初花日数
的遗传变异分析
亲本及各个组合的初花期资料见 (表 4)。12 个
亲本中, 初花期最早的亲本是 P 11, 平均 151. 3 天。
其次为 P 4 和 P 10, 分别为 156 天和 157 天。开花最
迟的亲本为 P 6, 播种到初花的日数为 182 天。其余
亲本初花期均在 160 天左右。杂交组合初花期, 趋
于双亲中间型, 但偏向于早熟亲本。方差分析结
果, 亲本及组合间的方差极显著 (F = 35. 13, P =
0. 01)。表明亲本及组合间存在显著的遗传变异, 可
进一步分析亲本间的遗传差异。
7544 期　　　　　　　　　戚存扣等: 不同遗传来源甘蓝型油菜开花期的基因型差异和遗传效应分析　　　　　　　　　

表 4　　亲本及双列杂交组合初花期
Table 4　　Days to f lower ing of the paren ts and crosses
播种～初花日数　D ays to flow ering
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12
P1 162. 3
P2 162. 0 162. 3
P3 164. 0 162. 7 158. 7
P4 162. 0 159. 7 162. 0 156. 0
P5 164. 0 162. 3 163. 7 161. 3 166. 0
P6 172. 7 168. 7 172. 0 166. 7 174. 7 182. 0
P7 162. 7 161. 3 161. 0 161. 0 162. 7 171. 0 165. 0
P8 163. 0 162. 0 165. 3 163. 0 166. 0 173. 7 163. 3 163. 1
P9 163. 3 162. 0 160. 0 158. 7 162. 3 161. 7 161. 7 158. 0 159. 0
P10 162. 3 162. 0 156. 7 159. 3 162. 3 171. 7 162. 0 161. 7 154. 7 157. 0
P11 163. 0 158. 3 156. 0 153. 5 156. 7 157. 3 157. 0 156. 0 155. 0 160. 0 151. 3
P12 161. 7 158. 0 154. 0 155. 7 159. 0 173. 0 156. 7 160. 3 154. 3 160. 7 154. 7 162. 0
2. 2　甘蓝型油菜 12 个亲本间的主位点组遗传差异
类型分析
按逐步回归法分析亲本间的主位点组遗传差异
(表 5、6)。用最小二乘法首先选入 J = 65 遗传差异
类型, 它们的离回归方差显著, 遗传参数中主位点
组基因效应显著。继续选入遗传差异类型 J = 72,
结果主基因加性效应不显著, 但显性效应显著。进
一步选入遗传差异类型 J = 1892, 结果离回归方差
显著 (F = 1. 51773 )。但主基因加性效应和显性效
应均不显著。逐步回归过程结束。因此, 控制该组
亲见本初花期遗传变异的主位点组数为 4 个, (表
6)。离回归方差显著表示剩余方差中有多基因的作
用。
表 5　　12 个亲本 1～ 4 主位点组回归分析结果
Table 5　　Results of forward stepwise regression analysis
1～ 4 major gene loc i groups
D F SS M S F
1 R 1 2 1316. 50 658. 28 50. 01 (P= 0. 01)
D 1 74 973. 97 13. 16 5. 18 (P= 0. 01)
2 R 2 4 1724. 02 431. 01 54. 78 (P= 0. 01)
R 2 72 566. 52 7. 87 3. 10 (P= 0. 01)
3 R 3 6 1901. 14 316. 86 56. 96 (P= 0. 01)
D 3 70 389. 40 5. 56 2. 19 (P= 0. 01)
4 R 4 8 1977. 36 247. 17 53. 67 (P= 0. 01)
D 4 68 313. 18 4. 61 1. 81 (P= 0. 01)
　　R: A bbreviation of regression (回归) ; D: A bbreviation of devi2
ation from regression (离回归) ; 下标数字为位点组数, T he
subscrip t num ber is that of loci group s
　　经计算, 14 个亲本开花期主基因的遗传率达
到 81. 44%。多基因遗传率为 12. 9% , 回归方程决
定系数 ( r2) 为 0. 957。表明油菜开花期性状的遗传
主要受主基因控制。12 个亲本 4 个主基因型及基因
效应值见表 6。
　　由表 6 可知, 控制油菜开花期的基因以加性效
应为主, 显性效应较小。4 个主位点组遗传差异类
型分析结果: (1) J = 65 主位点组加性效应效应最
大 (- 17. 223 3 ) , 对油菜开花期影响最大。显性效
应也为- 3. 673 。+ + 位点效应使初花期提前, -
- 位点效应使初花期推迟, + - 位点效应使初花期
提前。(2) 遗传差异类型 J = 336 的主位点组基因加
性效应为 2. 713 , 显性效应不显著。- - 位点使开
花期提早, + + 位点使初花期提早。 (3) 遗传差异
类型 J = 67 主位点组加性效应为 6. 093 3 , 显性效
应为 4. 523 。位点为+ + 时, 开花期推迟, 位点为
- - 时, 开花期提前, + - 位点组使开花期延迟。
(4) J = 72 遗传差异类型主位点组加性效应不显著,
显性效应 (- 2. 783 ) 显著。+ - 位点组使开花期提
前。鉴于 12 个亲本可有 212个主位点组, 这时每个
主位点组所含基因数将很少。因而推论所检测到的
主位点组实际上相当于 1 个主基因。
2. 3　亲本间开花期主基因型分析
根据基因型可将亲本分为 5 种主基因型类型,
理论上+ + - - - - + + 应为最早熟亲本。(1) 亲
本 P 1、P 2、P 3、P 5、P 7、和 P 8 等具有相同主基因型。
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表 6　　12 个亲本 4 个主位点组的基因型及基因效应
Table 6　　Genotypes and genotyp ic effect of each of the four major gene loc i of the 12 paren ts
遗传差异类型
Genetic
D iff. type
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 dm hm
J= 65 + + + + + + + + + + - - + + + + + + + + + + + + - 17. 223 3 - 3. 673
J= 336 + + + + + + - - + + - - + + + + - - - - - - - - 2. 713 1. 07
J= 67 + + + + + + + + + + - - + + + + + + + + - - + + 6. 093 3 4. 523
J= 72 + + + + + + + + + + - - + + + + + + - - - - - - - 1. 05 - 2. 783Λ= 172. 53
　　注: 基因效应单位 (天)。　　N o te: un it of gene effect (day) ; 3 and 3 3 : deno te sign ifican t at 0. 01 & 0. 05 level respectively.
即 4 个位点组均为+ + 型。 (2) 亲本 P 10和 P 12主基
因型相同 (+ + - - + + - - ) , 湘油 11 号为
M arnoo ×甘油 5 号后代, 其形态偏M arnoo, 与
M arnoo 具相同开花期主基因型是可能的。 (3) 亲
本 P 11的 4 个位点组基因型为+ + - - - - - - 。
该品种开花期表型值最小为 151. 3 天, 是亲本中最
早熟类型。(4) 亲本 P 4 和 P 9 主基因型为+ + - -
+ + + + 类型。与 P 11 (W ester) 相比, 虽然它们都
有 1 个主基因位点使开花期推迟, 但 P 4 和 P 9 的 J
= 67 位点的基因效应 (dm = 6. 09, hm = 4. 52) 明显
大于 P 11的 J = 72 位点 (- 1. 05, - 2. 78) , 因此这两
个亲本比 P 11要迟熟。(5) 亲本 P 6 (H STC9702)开花
期基因型为- - - - - - - - , 是迟开花位点最
多, 表现最晚熟的亲本。亲本开花期早迟顺序: P 11
< P 4, P 9< P 12, P 10< P 1, P 2, P 3, P 5, P 7, P 8< P 6。
2. 4　杂种组合开花期主基因效应分析 (表 7)
根据各主基因效应推算, 最早熟组合开花期基
因 型 应 为 + + - - - - + - , 其 效 应 为
[ (- 17. 22) + (- 2. 71) + (- 4. 36) + (- 2. 29) ]=
- 26. 64。但在研究的 12 个亲本间杂种中不存在这
种基因型。亲本中最早熟组合为 P 1×P 11, 其基因型
为+ + + - + - + - , 基因效应值为- 14. 41。甘
蓝型油菜开花期性状无明显的杂种优势。当杂交组
合 (P 1×P 11)主基因位点全部处于杂合状态时, 显性
效应仅为- 0. 86。表 7 中杂种组合的主基因效应的
和除 P 6×P 4 组合外均为负值, 表明杂种组合开花
期偏向于早熟亲本, 杂种优势不明显。
各个杂种组合主基因型预测值与实测值 (表型)
差异很小, 实测值- 预测值的剩余部分可能为多基
因或环境效应。
表 7　　部分组合开花期主位点组杂种优势分析 (日数)
Table 7　　Heterosis of major gene loc i group of f lower ing time in a dia llel crosses
遗传差异类型
Genet. diff. type
P1×P6
G E
P1×P4
G E
P1×P10
G E
P1×P11
G E
P6×P4
G E
P6×P10
G E
P6×P11
G E
J= 65 + - - 3. 67 + + - 17. 22 + + - 17. 22 + + - 17. 22 + - - 3. 67 + - - 3. 67 + - - 3. 67
J= 336 + - 1. 07 + - 1. 07 + - 1. 08 + - 1. 07 - - 2. 71 - - 2. 71 - - 2. 71
J= 67 + - 4. 52 + + 6. 09 + + 6. 09 + - 4. 52 + - 4. 52 + - 4. 52 - - 6. 09
J= 72 + - - 2. 78 + + - 1. 05 + - - 2. 78 + - - 2. 78 + - - 2. 78 - - - 1. 05 - - - 1. 05
效应和 Sum eff. - 0. 86 - 11. 11 - 12. 84 - 14. 41 - 4. 64 - 0. 81 - 11. 42
预测值 E stim ated 171. 67 161. 42 159. 69 158. 12 167. 88 171. 72 161. 11
实测值 O bserved 172. 70 162. 00 162. 30 163. 00 166. 70 171. 70 157. 30
　　注: P1, P2, P3, P5, P7, P8 具同一主基因型; P4, P9 具同一主基因型; P10, P12具同一主基因型。
　　N o te: Geno type of P2, P3, P5, P7 and P8 is the sam e as P1、P9 and P4 have sam e geno type; P10 and P12 have sam e geno type; G: 基因型
(Geno type) ; E: 基因效应 (Gene effect)
3　讨论
油菜开花期的早、迟是由受基因控制的春化作
用和光周期反应两个生理过程决定的[ 8～ 11 ] , 遗传基
础复杂。在选用的 12 个亲本中, 中国品种为半冬性
类型, 与日本品种有较近的亲缘关系。但它们均是
在胜利油菜的遗传背景中渗 入了我国南方白菜型
油菜的遗传成分, 开花期、成熟期得到改良。加拿
大春油菜属长光照品种类型, 日长 16 时ö日可促进
开花。否则, 开花延迟。因此在长江中、下游种植,
群体中开花异质性较高, 总体表现为早熟类型。欧
洲冬油菜属低温敏感型, 低温促进春化作用, 但由
于长江中、下游越冬期低温条件的限制, 往往表现
为迟开花。澳大利亚春油菜多数为日本品种与加拿
大品种杂种后代, 熟期上与中国半冬性中熟品种相
近。欧洲春油菜在长江下游种植开花期与我国半冬
9544 期　　　　　　　　　戚存扣等: 不同遗传来源甘蓝型油菜开花期的基因型差异和遗传效应分析　　　　　　　　　

性中熟品种相近。因此, 这些品种间的杂种组合的
开花期的遗传基础复杂。根据本勘察检测出的开花
期主基因型差异, 可将 12 个亲本归为 4 种类型, 即
早熟类型 (P 11) + + - - - - - - , 早中熟类型
(P 4、P 9) + + - - + + + + , 中熟类型 (P 11, P 12)
+ + - - + + - - , 中熟偏迟类型 (P 1、P 2、P 3、
P 5、P 7 和 P 8) + + + + + + + + , 迟熟类型 (P 6)
- - - - - - - - 。研究表明, 加拿大春油菜、
澳大利亚春油菜和中油 821 等油菜品种具较多的早
花基因位点, 可选为亲本改良长江中、下游甘蓝型
油菜的成熟期。
L agercran tz 等 (1996) 报道甘蓝型油菜的开花
期受 3 对主基因控制[ 12 ]。T eu ton ico 等 (1995)在B .
nap us R FL P 图的第 2 (L G2)、第 8 (L G8) 和第 9 连
锁群 (L G9) 上标记出控制开花期的 3 个主基因[ 14 ] ,
并在第 12 (L G12) 和第 16 连锁群 (L G16) 上标记出控
制开花期遗传的微效Q TL 位点。管荣展 (1997) 应
用主位点组分析方法对 14 个甘蓝型油菜亲本双列
杂交研究结果分析[ 6 ] , 油菜开花期受 3 个主位点组
基因控制。本文对 12 个不同来源亲本研究结果分
析, 甘蓝型油菜开花期受 4 个主位点组基因控制。
这可能与亲本遗传来源不同有关。Ferrira 等
(1995) 发现在夏油菜品种中, 3 个开花期基因分别
位于L G9、L G12和L G16。这 3 个Q TL 位点的效应
可解释开花期表型变异的 2ö3。它们的等位基因为
迟开花基因, 即控制春化作用的基因, (V FN 1、
V FN 2 和V FN 3) [ 12 ]。并在L G9 上发现控制开花期
的独立位点V FN 1。O sbo rn 等 (1997)对白菜型油菜
(B . cam p estris L. ) 开花期性状的分子标记研究结
果也有相似的结论[ 15 ]。因此甘蓝型油菜开花期受 3
～ 4 个主基因控制是可能的, 它们解释了开花期表
型变异的 80%。同时存在微效多基因调节和控制油
菜开花期的表现型。本研究所用亲本包括了开花期
早、迟的各种类型, 鉴别出的主基因数较多是可能
的。
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