全 文 ：Vol. 29 , No. 5
pp. 770～774 　Sept. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 5 期
2003 年 9 月 　770～774 页
低磷胁迫对不同水稻品种幼苗光合作用的影响
潘晓华　刘水英　李　锋　李木英 Ξ
(江西农业大学农学院 ,江西南昌 330045)
摘 　要 　低磷胁迫下 ,水稻叶片的无机磷含量、光合速率、RuBP 羧化酶活性下降。与低磷敏感品种沪占七相比 ,耐低磷
品种大粒稻无机磷含量、RuBP羧化酶活性下降的幅度更小。在低磷胁迫初期 (10 d)较低光强下 ,大粒稻与沪占七光合速
率受低磷的影响相近 ,而较高光强下以及胁迫后期 (20 d) 大粒稻受低磷影响较小。叶绿素荧光参数测定表明 ,在低磷胁
迫第 10 d ,与 + P处理相比 ,大粒稻 - P处理所有参数变化不大 ,而沪占七 qn 上升明显 ;在低磷胁迫的第 20 d ,大粒稻 - P
处理的 qn 上升 ,而沪占七 qp 、qn 、ФPSⅡ均有所下降。
关键词 　水稻 ;低磷 ;光合速率 ;RuBP羧化酶 ;叶绿素荧光参数
中图分类号 : S511 　　　文献标识码 : A
Effect of Low Phosphorus Stress on Leaf Photosynthesis in the Seedlings of Different
Rice ( Oryza sativa L. ) Cultivars
PAN Xiao2Hua 　LIU Shui2Ying 　LI Feng 　LI Mu2Ying
( College of Agronomy , Jiangxi Agriculture University , Nanchang , Jiangxi 330045 , China)
Abstract 　Under low phosphorus stress , the inorganic phosphorus content , RuBPcase activity and photosynthetic rate in
the rice leaves reduced. Compared with low2phosphorus2sensitive cultivar ( Huzhanqi) , the inorganic phosphorus content ,
RuBPcase activity in low2phosphorus2tolerant cultivar (Dalidao) decreased less. Under low light intensity , the photosyn2
thetic rate in the rice leaves of Dalidao and Huzhanqi were affected nearly same by of low phosphorus treatment for 10 days ,
but under higher light intensity or after 20 days treatment , Dalidao was affected less. The determination of chlorophyll fluor2
esecence parameters showed , low2phosphorus treatment for 10 days had little effluence on chlorophyll fluoresecence parame2
ters in the leaves of Dalidao , however , qn of Huzhangqi increased obviously. At 20 days low2phosphorus treatment , qn in
the leaves of Dalidao increased , while qp , qn , ФPSⅡ in the leaves of Huzhanqi decreased.
Key words 　Rice ( Oryza sativa L. ) ; Low2phosphorus ; Photosynthetic rate ; RuBPcase ; Chlorophyll fluoresecence
parameters
　　光合作用是植物最基本的生理过程 ,各种环境
因素 ,如冷、热、干旱、盐渍、缺素等都直接或间接地
影响光合作用[1～4 ] 。磷作为底物或调节物直接参与
光合作用的各个环节 ,包括光能吸收、同化力的形
成、卡尔文循环、同化产物的运输以及对一些关键性
酶的活性起调节作用等[5 ] 。缺磷对光合作用的影响
是多方面的[4 ] ,但以对低磷敏感程度不同的品种为
材料进行品种间研究的报道不多[6～8 ] 。本研究以对
低磷有不同耐性的水稻品种为材料 ,测定了低磷胁
迫下不同水稻品种光合能力变化的差异 ,以探讨水
稻耐低磷机理。
1 　材料与方法
1. 1 　实验材料的培养
　　本实验材料在江西农业大学和中国科学院华南
植物研究所玻璃温室的自然温、光条件下培养。供
试品种为耐低磷品种大粒稻和低磷敏感品种沪占
七[9 ] 。挑选饱满种子 ,清水浸种 12 h 后用 2 g. kg - 1Ξ基金项目 :江西省主要学科跨世纪学术和技术带头人培养计划项目。
作者简介 :潘晓华 (1963 - ) ,教授 ,博士 , 研究方向 :作物生理。
Received(收稿日期) :2002204216 ,Accepted(接受日期) :2002207207.

强氯精溶液消毒 10 h ,清水冲洗干净 ,放于阴处催
芽 ,待露出胚根后播于洗净湿润的石英砂上。秧苗
长到 2 叶 1 心添加 Yashida 营养液[10 ] ,设 10 mgΠL ( +
P)和 0. 5 mgΠL ( - P)两个磷水平 ,每 5 d 换一次营养
液 ,每天调节营养液 pH 5. 5～6. 0。
1. 2 　测定方法
1. 2. 1 　无机磷含量的测定
取水稻第三片叶 0. 5 g ,加入 5 mL (1 mL 10 %
TCA + 4 mL 蒸馏水) 提取液 ,用酸洗石英砂碾磨 ,4
层纱布过滤 ,3500 ×g 离心 10 min ,吸取 0. 1 mL 上清
液于试管中 ,再加入 014 mL 蒸馏水 ,1. 5 mL 磷试剂
(6 molΠL 硫酸 :蒸馏水 :2. 5 %钼酸铵水溶液 :1 % 抗
坏血酸 = 1∶4∶2∶2 配制) 。45 ℃温浴 30 min ,于
660 nm处比色。
1. 2. 2 　蔗糖与淀粉含量的测定
蔗糖含量按上海植物生理所方法[11 ] 测定 ;淀粉
含量按 Yoshida 方法[10 ]测定。
1. 2. 3 　RuBP 羧化酶活性的测定
按上海植物生理研究所[11 ] 方法 ,在 7530G 分光
光度计 340 nm 测定吸光值。按 Bradford[12 ]法测定蛋
白质含量。RuBP 羧化酶活性用μmol·g - 1 FW·min - 1
表示。
1. 2. 4 　叶绿素荧光诱导参数测定
在中国科学院华南植物研究所测定。依
Schreiber 等[13 ]和陈贻竹等[14 ] 的方法 ,用脉冲调制荧
光仪 ( Pulse modulation fluoremeter , PAM , Walz , Ger2
man)测定第三片叶的叶绿素 a 荧光。于日出之前取
样 ,每处理重复测定 3 次。叶片暗适应 20 min 后 ,利
用 1. 6 kHz 的弱测量光 (0. 04μmol·m - 2 ·s - 1 ) 测定
Fo ,随后施加一个光化光 (500μmol·m - 2·s - 1 ) ,同时
打开 PAM102 仪提供一个 100 kHz 的测量光 ,提高信
噪比稳定输出信号 ,当荧光下降到稳态水平 Fs 时 ,
加上一个强闪光 (6000μmol·m - 2 ·s - 1 ) ,荧光上升到
Fm’,然后关闭光化光和 PAM102 仪 ,荧光下降到
Fo’。根据 Schreiber 等[13 ]方法计算如下 :
Fv = Fm - Fo
qp = ( Fm’- Fs )Π( Fm’- Fo )
qn = 1 - ( Fm’- Fo’)Π( Fm - Fo )
ФPSⅡ = ( Fm’- Fs )ΠFm’
FvΠFm = ( Fm - Fo )ΠFm
1. 2. 5 　叶片光合速率的测定
在中国科学院华南植物研究所测定。采用密闭
系统 ,用叶圆片氧电极 (Leaf2disc oxygen electrode ,
Hansatech Ltd. ) 测定 ,测定时叶室温度为 25 ℃。分
别测定 0、25、50、100、400、800μmol·m - 2 ·s - 1 光强下
的光合速率 ,每点测定 4～6 个重复 ,然后绘出光强2
光合曲线。
2 　结果与分析
2. 1 　无机磷含量
表 1 低磷胁迫对不同水稻品种叶片无机磷含量(μmol·g - 1 FW)的影响
Table 1 Effect of low2phosphorus on inorganic phosphorus
content (μmol·g - 1 FW) in rice leaves of different cultivars
处理
Treatment
处理后天数　Days after treatment
5 10 15 20
大粒稻 + P 32. 86 30. 84 30. 03 25. 76
Dalidao - P 10. 59 4. 91 1. 92 0. 41
沪占七 + P 37. 62 29. 55 25. 42 17. 34
Huzhanqi - P 6. 27 4. 87 0. 44 ND
　　从表 1 可知 ,随叶片的生长、衰老 ,叶片内的无
机磷含量都在不断减少 , - P 培养植株叶片的无机
磷含量比 + P 培养的小得多。在整个测定时期 , - P
处理下大粒稻叶片内无机磷含量始终比沪占七高。
甚至是在低磷培养的第 20 d ,沪占七叶片内的无机
磷含量已检测不出 , 而大粒稻 - P 处理仍含磷
0141 % ,约占其 + P 下的 1. 6 %。说明低磷胁迫对耐
低磷品种叶片无机磷含量的影响明显小于低磷敏感
品种。
2. 2 　光合速率
图 1 和图 2 表明 ,低磷胁迫使光合速率明显降
低 ,处理后第 10 d 在低光强 (0～100 mol·m - 2 ·s - 1 )
下 ,大粒稻和沪占七的降幅比较接近 ;在较高光强
(200 ～ 800 μmol ·m - 2 ·s - 1 ) 下大粒稻的降幅为
9. 6 %～11. 4 % ,沪占七为 15. 1 %～23. 2 %。在低磷
胁迫的第 20 d ,0～800μmol·m - 2 ·s - 1光强下大粒稻
降幅为 1. 0 %～ 22. 7 % , 而沪占七为 74. 1 %～
91. 0 %。可见 ,在低磷胁迫初期较高光强下以及胁迫
后期大粒稻能保持较高的光合作用 ,受低磷影响较
小。
2. 3 　RuBPcase 活性
由图 3 可知 ,在整个叶片衰老时期 ,RuBPcase 活
性不断下降。大粒稻 + P 处理和 - P 处理的 RuBP2
case 活性几乎都分别高于沪占七 + P 处理和 - P 处
理。低磷胁迫使 RuBPcase 活性发生明显变化 ,在处
理期间大粒稻 - P 处理Π大粒稻 + P 处理的比值为
116. 0 %～80. 8 % ,而沪占七 - P 处理Π+ P 处理的比
177　5 期 潘晓华等 : 低磷胁迫对不同水稻品种幼苗光合作用的影响 　　　

图 1 低磷胁迫对不同水稻品种叶片光合速率的影响 (10 d)
Fig. 1 Effect of low2phosphorus on photosynthetic rate
in rice leaves of different cultivars(10 d)
图 2 低磷胁迫对不同水稻品种叶片光合速率的影响 (20 d)
Fig. 2 Effect of low2phosphorus on photosynthetic rate
in rice leaves of different cultivars(20 d)
值为 86. 7 %～66. 8 %。可见 - P 处理对耐低磷品种
RuBPcase 活性的影响小于低磷敏感品种。
2. 4 　叶片中蔗糖和淀粉含量
从表 2 可知 ,低磷处理使水稻叶片蔗糖含量减
少 ,并且随着胁迫时间的延长 , 叶片逐渐衰老 ,叶片
中的蔗糖含量逐渐减少。不同品种间的含量存在明
显差异 ,大粒稻 + P处理和 - P处理叶片的蔗糖含
图 3 低磷胁迫对不同水稻品种叶片 RuBPcase 活性的影响
Fig. 3 Effect of low2phosphorus on RuBP case activity
in rice leaves of different cultivars
量分别高于沪占七 + P 处理和 - P 处理 43. 26 %～
111176 %和 34. 68 %～110. 2 %。表 3 表明 ,低磷胁
迫条件下 ,植株叶片内的淀粉含量都比 + P 处理的
增加。随胁迫时间的不同 ,大粒稻与沪占七之间淀
粉含量的差异发生明显变化 ,在低磷胁迫的第 5 d、
10 d ,沪占七的淀粉含量比大粒稻高 12. 58 %～
25175 %和 25180 %～81. 10 % ,但到第 20 d 时 ,大粒
稻 + P 处理和 - P 处理的淀粉含量却比沪占七 + P
处理和 - P 处理分别高 5. 61 %和 17. 42 %。表 4 表
明 ,低磷条件下蔗糖Π淀粉下降 ,但大粒稻在两种处
理中都有较高的蔗糖Π淀粉比值 ,在整个期间 + P 处
理和 - P 处理分别达到沪占七 + P 处理和 - P 处理
的14017 %～16916 %和 16715 %～31410 %。
表 2 低磷胁迫对不同水稻品种叶片蔗糖含量( mg·g - 1 FW)的影响
Table 2 Effect of low2phosphorus on sucrose content ( mg·g - 1 FW) in rice leaves of different cultivars
处　理
Treatment
处理后天数 Days after treatment (d)
5 10 15 20
大粒稻 + P 9. 431 ±0. 265 7. 898 ±0. 194 6. 322 ±0. 270 5. 400 ±0. 280
Dalidao - P 8. 392 ±0. 394 5. 280 ±0. 223 4. 960 ±0. 394 4. 288 ±0. 060
沪占七 + P 6. 583 ±0. 591 4. 190 ±0. 050 3. 185 ±0. 000 2. 550 ±0. 030
Huzhanqi - P 6. 231 ±0. 425 3. 040 ±0. 100 3. 210 ±0. 060 2. 040 ±0. 100
　　Note : …X ±S E , n = 3
表 3 低磷胁迫对不同水稻品种叶片淀粉含量( mg·g - 1 FW)的影响
Table 3 Effect of low2phosphorus on starch content ( mg·g - 1 FW) in rice leaves of different cultivars
处　理
Treatment
处理后天数 Days after treatment (d)
5 10 15 20
大粒稻 + P 3. 554 ±0. 159 1. 728 ±0. 114 1. 644 ±0. 201 1. 748 ±0. 381
Dalidao - P 4. 449 ±0. 301 1. 907 ±0. 047 1. 819 ±0. 150 2. 354 ±0. 000
沪占七 + P 4. 001 ±0. 342 2. 173 ±0. 145 1. 476 ±0. 000 1. 650 ±0. 342
Huzhanqi - P 5. 597 ±0. 136 3. 453 ±0. 000 1. 972 ±0. 000 1. 944 ±0. 188
　　Note : …X ±S E , n = 3
277 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

表 4 低磷胁迫对不同水稻品种叶片蔗糖Π淀粉比值的影响
Table 4 Effect of low2phosphorus on ratio of sucrose to starch
in rice leaves of different cultivars
处　理
Treatment
处理后天数 Days after treatment (d)
5 10 15 20
大粒稻 + P 2. 654 4. 571 3. 845 3. 089
Dalidao - P 1. 886 2. 769 2. 727 1. 822
沪占七 + P 1. 645 1. 928 2. 158 1. 545
Huzhanqi - P 1. 113 0. 880 1. 628 1. 049
2. 5 　叶绿素荧光参数
低磷胁迫 10 d (表 5) ,大粒稻 - P 处理与 + P 处
理相比 ,所有参数差异不大。沪占七 - P 处理与沪
占七 + P 处理相比 ,除 qn 上升 14. 80 %外 ,其余参数
相差不大。低磷胁迫 20 d (表 6) ,大粒稻 - P 处理与
+ P 处理相比 , Fv 、FvΠFo 、FvΠFm 、qp 、ФPSⅡ相差不明
显 , qn 增加 11. 78 %。沪占七 - P 处理与沪占七 + P
处理相比 , Fv 、FvΠFo 、FvΠFm 几乎没有改变 , qp 、qn 、
ФPSⅡ略有下降 ,分别下降了 6. 1 %、6. 5 %、4. 4 %。
表 5 低磷胁迫对不同水稻品种叶片叶绿素荧光参数的影响
Table 5 Effect of low2phosphorus on the chlorophyll fluorescence parameters in rice leaves of different cultivars ( 10 d)
处理 Treatment Fv FvΠFo FvΠFm qp qn ФPSⅡ
大粒稻 + P 6. 880 3. 129 0. 758 0. 772 0. 387 0. 507
Dalidao - P 7. 150 3. 369 0. 771 0. 803 0. 412 0. 476
- PΠ+ P 1. 039 1. 077 0. 017 1. 040 1. 065 0. 939
沪占七 + P 6. 150 3. 105 0. 756 0. 780 0. 378 0. 514
Huzhanqi - P 6. 370 3. 210 0. 762 0. 844 0. 434 0. 541
- PΠ+ P 1. 036 1. 034 1. 008 1. 082 1. 148 1. 053
表 6 低磷胁迫对不同水稻品种叶片叶绿素荧光参数的影响
Table 6 Effect of low2phosphorus on the chlorophyll fluorescence parameters in rice leaves of different cultivars ( 20 d)
处理 Treatment Fv FvΠFo FvΠFm qp qn ФPSⅡ
大粒稻 + P 5. 730 3. 053 0. 753 0. 830 0. 331 0. 555
Dalidao - P 5. 600 3. 073 0. 757 0. 866 0. 370 0. 572
- PΠ+ P 0. 977 1. 007 1. 005 1. 043 1. 118 1. 031
沪占七 + P 5. 150 2. 800 0. 736 0. 862 0. 370 0. 548
Huzhanqi - P 5. 200 2. 811 0. 738 0. 809 0. 346 0. 524
- PΠ+ P 1. 010 1. 004 1. 003 0. 939 0. 935 0. 956
3 　讨论
当植株培养在缺磷或少磷的溶液中 ,叶片的光
合速率明显降低 ,这在 C3 和 C4 [4 ] 植物中均有报道。
本研究结果表明 :低磷培养植株叶片内的无机磷含
量比 + P 培养的少得多 ,大粒稻 - P 处理叶片内的
无机磷含量始终比沪占七 - P 处理的高 ,尤其在低
磷处理的后期 (表 1) ,这与低磷胁迫后期大粒稻光
合速率受低磷影响的程度要小于沪占七 (图 2) 一
致。
RuBPcase 是 C3 植物光合作用的关键酶 ,该酶强
弱直接影响暗反应中 CO2 的同化速率 ,Pi 是 RuBP2
case 羧化的先决条件[15 ] 。低磷条件下 ,叶片中可溶
性蛋白、Rubisco 含量及活力都低于正常供磷的对
照[16 ] 。李宾兴等[6 ] 认为 ,可以用小麦旗叶全展开
0～14 d 的 RuBPcase 活性作为筛选磷高效基因型的
指标。本实验研究表明 ,低磷胁迫使 RuBPcase 活性
下降 ,耐低磷品种大粒稻 - P 处理Π+ P 处理的 RuB2
Pcase 比值明显大于低磷敏感品种 (图 3) 。作物体内
可利用磷的状况与 RuBPcase 活性和再生关系密
切[4 ,6 ] ,低磷胁迫下耐低磷品种大粒稻较高的 RuBP2
case 活性也从侧面反映了其体内可利用的磷含量较
高。
低磷条件下叶片中蔗糖的合成、运输均会受抑
制 ,而使淀粉大量积累[17 ] 。被同化的碳在叶肉细胞
中向蔗糖和淀粉间分配的比例随植物种类、环境、营
养条件和发育时期的不同而不同[18 ,19 ] 。本实验结果
表明 ,低磷胁迫使蔗糖含量减少 ,而淀粉有所增加 ,
从而使蔗糖Π淀粉的比值下降 (表 2、3、4) 。低磷胁迫
下耐低磷品种大粒稻能保持较高的蔗糖Π淀粉比值 ,
这与其体内较高的磷含量有关[4 ] 。蔗糖是叶片输出
光合产物的主要形式 ,Servanties 等[20 ] 认为光合作用
377　5 期 潘晓华等 : 低磷胁迫对不同水稻品种幼苗光合作用的影响 　　　

速率与单位面积在单位时间内的蔗糖输出量显著正
相关 ,而在一定蔗糖浓度范围内 ,叶片中蔗糖浓度与
运输速率呈直线相关。曹黎明[21 ] 的研究表明 ,耐低
磷水稻品种生长量受低磷胁迫的影响要小于低磷敏
感品种 ,这与耐低磷品种在低磷胁迫下具较高的光
合速率和被同化碳在蔗糖和淀粉合成间合理的分配
有关。
运用叶绿素荧光诱导动力学测定技术 ,可精确
测定和研究光合作用的动态变化 ,探测光合系统 Ⅱ
对各种环境因素的反应[13 ,14 ] 。本实验结果表明 ,在
低磷胁迫第 10 d ,大粒稻 + P 和 - P 处理间所有参数
差异不大 ,而沪占七 qn 上升明显 ;在低磷胁迫的第
20 d ,大粒稻 - P 处理的 qn 上升 ,而沪占七 - P 处理
的 qp 、qn 、ФPSⅡ均有所下降。qn 高虽可减轻强光对
PS Ⅱ反应中心 D1 蛋白的损伤 ,但同时也说明光合作
用受到光的抑制[22 ] 。这与低磷胁迫初期较高光强
下沪占七 - P 处理光合速率明显下降一致 (图 1) 。
致 　谢 　在测定叶绿体荧光诱导动力学参数和光合
速率的过程中承蒙中国科学院华南植物研究所陈贻
竹研究员、林植芳研究员等专家悉心指导和帮助 ,在
此深表感谢。
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