全 文 ：Vol. 30 , No. 2
pp. 183～185 　Feb. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 2 期
2004 年 2 月 　183～185 页
研究
简报 同源四倍体光温敏核不育水稻育性的初步研究
黄群策1 ,2 　秦广雍2 　向茂成1 　梁　芳1 Ξ
(1 湖南科技大学生命科学系 ,湖南湘潭 411201 ;2 郑州大学离子束生物工程省重点实验室 ,河南郑州 450052)
Preliminary Studies on Male2sterile Stability in Autotetraploid Rice with Photo2ther2
mal Sensitive Male2sterility
HUANG Qun2Ce1 ,2 , QIN Guang2Yong2 , XIANG Mao2Cheng1 , LIANG Fang1
(1 Department of Life Science , Hunan Science and Technology University , Xiangtan 411201 , Hunan ; 2 Provincial Key Laboratory of Iom Beam Bio2engineering ,
Zhengzhou University , Zhengzhou 450052 , Henan , China)
　　在多倍性水平上研究水稻的增产潜力是值得深入探索
的新领域。我们在研究同源四倍体水稻的生殖特性时发现 ,
籼、粳稻在二倍性水平上 ,其杂种第一代的结实率和籽粒充
实度很难达到正常水平 ,而在四倍体水平上很容易达到正常
水平 ,由此提出在同源四倍体水平利用亚种间强大的杂种优
势的思路 [1 ] 。根据两系法杂交稻的育种模式 ,是否能培育出
具有实用价值的光温敏核不育水稻是其技术体系的关键 [2 ] 。
为此目标 ,我们已将一批二倍体光温敏核不育水稻人工诱导
为同源四倍体光温敏核不育水稻。关于二倍体光温敏核不
育水稻的光温生态生理学及其育性稳定性前人已进行过大
量的研究 [3 ] ,而当二倍体光温敏核不育水稻被诱导为同源四
倍体光温敏核不育水稻后其育性稳定性和育性转换规律尚
未见文献报道。本文以同源四倍体光温敏核不育水稻为材
料 ,对其在不同光温条件下的育性稳定性和育性转换时间进
行了研究 ,旨在为利用四倍体籼、粳稻亚种间强大的杂种优
势提供一些参考资料。
1 　材料和方法
研究材料包括 3 份四倍体光温敏核不育水稻品系 [培矮
64s(4) 、99s (4) 、7001s(4) ] 、3 份二倍体光温敏核不育水稻品系
[培矮 64s(2) 、99s(2) 、7001s(2) ]、2 份同源四倍体水稻品系
[ IR36 (4) 和 IR28 (4) ]以及 2 份二倍体常规水稻品系 (9311 和
G893) 。
所有的实验材料于 2002 年 3 月 20 日播种 ,4 月 20 日移
栽至大田。每份材料种植 500 株 ,采用常规的田间管理。由
于 7001s(4) 和 7001s(2) 具有比较强的感光性 ,因而从 4 叶期开
始对其进行为期 4 周的遮光处理 ,以便促进其提早进行幼穗
分化 ,使之能在夏季高温条件下抽穗开花。从 7 月 20 日开
始对各份始穗的材料进行定点取穗 ,对其花粉粒育性进行鉴
定 ,每隔 5 d 取材 1 次 ,从每份材料中每次镜检 5 穗 ,实验直
至 8 月 23 日为止 ,由此确定各份材料在夏季高温条件下的
育性变化状况。同时 ,对各始穗的材料进行定点套袋隔离 ,
从每份材料中每次套袋隔离 5 穗 ,在 20 d 后对其自交结实率
进行统计。从 9 月 20 日开始至 9 月 30 日为止 ,每隔 2 d 取
材 1 次 ,从每份材料中每次镜检 5 穗 ,由此确定各份材料在
秋季低温条件下的育性变化状况。同时 ,对各始穗的材料进
行定点套袋隔离 ,从每份材料中每次套袋隔离 5 穗 ,在 20 d
后对其自交结实率进行统计。在对实验结果进行统计时 ,所
有已经发生子房膨大但充实度尚未达到正常水平的颖花均
被视为结实颖花。
本实验的另一部分是利用人工气候箱 LRH22502GS 对每
份实验材料在不同温度条件下的育性特点和育性转换的临
界温度进行鉴定。在人工气候箱内 ,每日的光照时间为 13. 5
h ,光强为 5 000 lx ;温度设置为 3 个日平均温度 ,即 22. 0 ℃、
22. 5 ℃和 23. 5 ℃,在实验中采用变温处理 ,相应的温度变化
幅度为 18. 0 ℃～24. 5 ℃、18. 5 ℃～25. 0 ℃和 19. 5 ℃～26. 0 ℃。
当实验材料发育到花粉母细胞形成期至减数分裂期这段时
期时对其进行人工变温处理。每一批材料在人工气候箱内
连续处理 6 d 后移至田间再让其进一步生长发育。随后 ,在
抽穗期利用 1. 0 % KI2I2 溶液对每份材料的花粉粒育性进行Ξ基金项目 :国家“863”项目 (SZ201201203)和湖南省教育厅科研项目 (01C270) 。
作者简介 :黄群策 (1958 - ) ,男 ,教授 ,博士生导师。研究方向 :生殖发育生物学。
Received(收稿日期) : 2002211221 ,Accepted (接受日期) :2003205205.
鉴定。从每份材料中每次镜检 5 穗 ,每穗取 10 朵颖花混合
制片 ,在光学显微镜下每片取 5 个视野求平均数 ,由此统计
花粉粒的染色率。同时 ,对始穗的各份材料进行定点套袋隔
离 ,在 20 d 后对其自交结实率进行统计。鉴定标准同前。
2 　结果和分析
2. 1 　在夏季自然条件下同源四倍体光温敏核不育水稻雄性
不育性的表现
在夏季高温自然条件下所有的光温敏核不育水稻 ,无论
是同源四倍体还是二倍体 ,均表现出稳定的雄性不育性 ,花
粉粒的染色率和自交结实率均为 0 ,不育株率和不育度均达
到 100 %。但 2 份同源四倍体水稻品系的花粉粒染色率分别
为 46. 8 %和 34. 9 % ,自交结实率分别为 14. 4 %和 6. 7 % ;2 份
二倍体常规水稻品系 (9311 和 G893) 的花粉粒染色率分别
为 88. 2 %和 84. 5 % ,自交结实率分别为 86. 1 %和 82. 3 %(表
1) 。
表 1 在不同季节同源四倍体光温敏核不育水稻雄性不育性的稳定性
Table 1 Stability of male2sterile in ARPSM in different seasons
材料
Material
夏季自然条件下 In summer
花粉可染率
Stainable
pollen rate
自交结实穗数
Selfed seed
setting panicles
自交结实率
Selfed seed
set ( %)
秋季自然条件下 In autumn
花粉可染率
Stainable
pollen rate
自交结实穗数
Selfed seed
setting panicles
自交结实率
Selfed seed
set ( %)
培矮64s(4) Peiai64s(4) 0 0 0 44. 6 30 31. 8
99s (4) 0 0 0 42. 9 30 26. 1
7001s (4) 0 0 0 31. 4 30 24. 9
培矮64s(2) Peiai64s(2) 0 0 0 58. 1 30 52. 6
99s (2) 0 0 0 61. 3 30 49. 9
7001s (2) 0 0 0 51. 6 30 55. 2
IR36 (4) 46. 8 40 14. 4 55. 4 30 21. 6
IR28 (4) 34. 9 40 6. 7 50. 1 30 18. 1
9311 88. 2 40 86. 1 86. 3 30 87. 9
G893 84. 5 40 82. 3 83. 7 30 83. 8
　　注 :夏季考察日期为 7 月 20 日至 8 月 23 日 ,每份材料考察 40 穗 ;秋季考察日期为 9 月 20 日至 9 月 30 日 ,每份材料考察 30 穗。
Notes : Examined date in summer was from 20 July to 23 August , testing 40 panicles ; examined date in autumn was from 20 September to 30 September , test2
ing 30 panicles
表 2 在人工低温条件下同源四倍体光温敏核不育水稻的自交结实性
Table 2 Selfed seed set in ARPSM under the controlled low temperature
材料
Material
处理ⅠTreatment Ⅰ
花粉可染率
Stainable pollen rate
自交结实穗数
Selfed seed setting
panicles
自交结实率
Selfed seed set
( %)
处理ⅡTreatment Ⅱ
花粉可染率
Stainable pollen rate
自交结实穗数
Selfed seed setting
panicles
自交结实率
Selfed seed set
( %)
培矮64s(4) Peiai64s(4) 0 0 0 48. 1 20 31. 0
99s (4) 0 0 0 46. 6 20 36. 9
7001s (4) 0 0 0 38. 9 20 44. 2
培矮64s(2) Peiai64s(2) 33. 6 20 11. 2 66. 3 20 53. 8
99s (2) 26. 9 20 9. 8 57. 9 20 56. 4
7001s (2) 16. 4 20 13. 8 57. 1 20 51. 6
IR36 (4) 41. 1 20 18. 8 31. 6 20 21. 4
IR28 (4) 46. 8 20 9. 6 27. 1 20 11. 2
9311 76. 9 20 76. 4 66. 3 20 64. 6
G893 69. 1 20 73. 6 54. 6 20 57. 9
　　注 :处理Ⅰ的日平均温度为 23. 5 ℃, 温度变幅为 19. 5 ℃～26. 0 ℃;处理Ⅱ的日平均温度为 22. 5 ℃, 温度变幅为 18. 5 ℃～25. 0 ℃。
Notes : Daily mean temperature in treatment Ⅰwas 23. 5 ℃ ,with the variable temperature from 19. 5 ℃to 26. 0 ℃. Daily mean temperature in treatment Ⅱ
was 22. 5 ℃ ,with the variable temperature from 18. 5 ℃to 25. 0 ℃.
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2. 2 　在秋季自然条件下同源四倍体光温敏核不育水稻的自
交结实性
在秋季低温自然条件下所有的光温敏核不育水稻 ,无论
是同源四倍体还是二倍体 ,均表现出明显的育性转换特性。
花药中的一些花粉粒呈现明显的染色反应 ,花粉可染率的变
幅为 31. 4 %～61. 3 % ;稻穗中的部分颖花能结实 ,结实率的
变幅为 24. 9 %～55. 2 % ,其充实度均达到正常水平。实验中
还观察到 ,从 9 月 5 日开始 ,二倍体光温敏核不育水稻即出
现被染色的花粉粒 ,而同源四倍体核不育水稻在 9 月 14 日
后才镜检到染色的花粉粒 ,表明同源四倍体核不育水稻比二
倍体核不育水稻发生育性转换的时间更晚 ,在雄配子或雄配
子体的发育上前者对低温的反应似乎更迟钝 (表 1) 。
2. 3 　在人工控制条件下经过低温处理后同源四倍体光温敏
核不育水稻的育性表现
在花粉母细胞形成期至减数分裂期进行 3 种人工变温
处理后 ,2 份同源四倍体水稻 [ IR36 (4) 和 IR28 (4) ]和 2 份二倍体
常规水稻 (9311 和 G893) 对低温的反应不很敏感 ,而光温敏
核不育水稻则表现出一定的敏感性 ,因变温处理中日平均温
度的不同而异。在日均温为 23. 5 ℃的变温处理中 ,3 份同源
四倍体光温敏核不育水稻保持着稳定的雄性不育性 ,其可染
穗率、花粉可染率、自交结实穗数和自交结实率均为 0 ,而 3
份二倍体光温敏核不育水稻却表现出明显的育性转换特性 ,
其花粉粒可染率和自交结实率的变幅分别是 16. 4 %～
3316 % 和 9. 8 %～13. 8 %。在日平均温度为 22. 5 ℃的变温处
理 ,3 份同源四倍体光温敏核不育水稻开始表现出明显的育
性转换特性 ,其花粉粒可染率和自交结实率的变幅分别是
38. 9 %～48. 1 %和 31. 0 %～44. 2 % ,在此条件下 3 份二倍体
光温敏核不育水稻的花粉粒可染率和自交结实率均比较高
(表 2) 。在日平均温度为 22. 0 ℃的变温处理中 ,所有的光温
敏核不育水稻 ,无论是同源四倍体还是二倍体都表现出明显
的育性转换特性 ,其花粉粒可染率和自交结实率的变幅分别
是61. 9 %～72. 8 %和 51. 4 %～76. 1 %。由此可见 ,在较低的
温度下同源四倍体光温敏核不育水稻比相应的二倍体光温
敏核不育水稻具有更加稳定的雄性不育性 ;前者的育性转换
起点温度也比后者的低 1. 0 ℃左右 ;3 份同源四倍体光温敏
核不育水稻的育性转换起点温度均在 22. 5 ℃,说明同源四倍
体光温敏核不育水稻如果遇上夏季异常低温 ,发生育性波动
的可能性比较小 ,雄性不育性比较稳定。然而 ,同源四倍体
光温敏核不育水稻在自交结实性上比二倍体稍差 ,自交繁殖
很不利。
3 　讨论
在多倍体水平上进一步挖掘水稻杂种优势效应的研究
已经引起了一些研究者的关注 [6 ] 。我们近年的研究结果表
明 ,将二倍体的籼粳稻分别诱导为同源四倍体后 ,在四倍体
水平上籼粳稻杂种第一代不但具有强大的杂种优势 ,而且其
结实率和充实度都会达到正常水平。这预示着在四倍体水
平上的籼、粳交可能是水稻育种中新的研究热点 ,这就迫切
需要对同源四倍体光温敏核不育水稻的育性稳定性和育性
转换特性进行研究。本实验结果表明 ,同源四倍体光温敏核
不育水稻具有明显的育性转换特性 ,无论在夏季的自然条件
下还是在人工控制的低温条件下 ,均比相应的二倍体水稻表
现出更稳定的雄性不育性 ;前者发生育性转换的起点温度比
后者低 1. 0 ℃左右 ;3 份同源四倍体光温敏核不育水稻发生
育性转换的起点温度均为 22. 5 ℃,而二倍体光温敏核不育水
稻发生育性转换的起点温度均为 23. 5 ℃;在秋季的自然条件
下实验中所有的光温敏核不育水稻都能部分结实 ,结实率为
31. 1 % ～46. 9 %。由此可见 ,同源四倍体光温敏核不育水稻
具有一定的实用价值。
References
[1 ] Huang Q2C (黄群策) , Sun M2Y(孙梅元) , Deng Q2Y(邓启云) .
Polypoid rice and its potential value. Hybrid Rice (杂交水稻) , 2001 , 16
(1) :1 —3
[ 2 ] Yuan L2P(袁隆平) . Breeding strategies for hybrid rice breeding. Hybrid
Rice (杂交水稻) , 1987 , 2 (1) : 1 —3
[3 ] Zhou G2Q(周广洽) . Ecological Physiology of Photo2thermo2sensitive Ge2
netic Male2sterile Rice (温敏核不育水稻的光温生态生理学) . Chang2
sha : Hunan Normal University Press , 1996
[4 ] Yuan L2P(袁隆平) . Breeding strategies for development of intersubspe2
cific hybrid rice. Hybrid Rice (杂交水稻) , 1996 ,10 (2) :1 —3
[5 ] Yuan L2P(袁隆平) . Prospects for yield potential in rice through plant
breeding. Hybrid Rice (杂交水稻) , 1996 , 10 (4) :1 —3
[6 ] Cai D2T(蔡得田) , Yuan L2P (袁隆平) ,Lu X2G(卢兴贵) . A new
strategy of rice breeding in the 21st century , Ⅱ. Searching a new path2
way of rice breeding by utilization of double heterosis of wide cross and
polyploidization. Acta Agronomica Sinica (作物学报) ,2001 ,27 (1) :
110 —116
581　2 期 黄群策等 :同源四倍体光温敏核不育水稻育性的初步研究