全 文 ：Vol. 30 , No. 7
pp. 634 - 643 　July , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 7 期
2004 年 7 月 　634～643 页
水稻灌浆期籽粒中蔗糖合成酶活性的变化与调节
王志琴　叶玉秀　杨建昌　袁莉民　王学明　朱庆森 Ξ
(扬州大学农学院农学系 ,江苏扬州 225009)
摘 　要 　以 4 个水稻品种 (杂交组合)为材料 ,研究了灌浆期强、弱势粒中蔗糖合成酶 (SS)活性变化及其与灌浆速率的关
系。强势粒灌浆速率和谷粒充实率大于弱势粒 ,亚种间杂交稻和两系杂交稻组合尤为明显。灌浆前、中期弱势粒中可溶
性糖含量显著高于强势粒 ,表明同化物基质浓度不是弱势粒灌浆的主要限制因子。与灌浆速率相类似 ,灌浆前期强势粒
中的 SS活性明显高于弱势粒。灌浆速率、谷粒充实率和粒重与籽粒中 SS活性极显著正相关 ,与酸性转化酶活性相关不
显著。齐穗期去 1/ 2 叶 ,弱势粒中 SS活性下降 ,去 1/ 2 颖花则 SS活性增加。花后 7～10 d 喷施低浓度 (25 ×10 - 6 mol/ L)
脱落酸 (ABA)或灌浆期土壤水势控制在 - 0. 015 MPa 时 ,籽粒中 ABA 含量以及 ABA 与赤霉素 ( GA1 + GA4 , GAs) 比值、SS
活性、谷粒充实率和粒重均显著增加。表明 SS对水稻籽粒灌浆起重要作用 ,其活性既受源2库关系的影响 ,又受籽粒中
激素含量及激素间平衡的调控 ,在灌浆期适当提高籽粒中 ABA 含量或 ABA 与 GAs 比值 , 有利于 SS 活性的提高和籽粒
充实。
关键词 　水稻 ;蔗糖合成酶 ;籽粒灌浆 ;脱落酸
中图分类号 :S511. 1
Changes and Regulations of Sucrose Synthase Activity in Rice Grains during
Grain Filling
WANG Zhi2Qin , YE Yu2Xiu , YANGJian2Chang , YUAN Li2Min , WANG Xue2Ming , ZHU Qing2Sen
( Department of Agronomy , College of Agriculture , Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu , China)
Abstract 　Using four rice varieties (hybrid combinations) , changes in sucrose synthase ( SS) activities in both superior
and inferior spikelets during grain filling and their relations with grain filling rate were investigated. The grain filling rate
and fertilized grain2filling percentage for superior spikelets were greater than those for inferior spikelets , which was more ob2
vious in the two combinations of japonica/ indica and two2line system hybrids. The concentration of soluble carbohydrate in
inferior spikelets was much greater than that in superior spikelets at early and mid grain filling stages , indicating that the in2
trinsic concentration of assimilates should not be the main limiting factor of grain filling for inferior spikelets. Very similar to
grain filling rate , SS activity in superior spikelets was much higher than that in inferior spikelets during early grain filling
period. The grain filling rate , fertilized grain2filling percentage and grain weight were positively and very significantly corre2
lated with SS activity in grains , but insignificantly correlated with acid invertase activity. SS activity in inferior spikelets was
decreased after 1/ 2 leaf2cutting and increased after 1/ 2 spikelet2removing at the whole2heading. Spraying low concentration
(25 ×10 - 6 mol/ L) of abscisic acid (ABA) at 7 - 10 d after anthesis or controlling soil water potential at - 0. 015 MPa
during grain filling significantly increased ABA content and the ratio of ABA to gibberellins ( GA1 + GA4 , GAs) in grains ,
as well as SS activity , fertilized grain2filling percentage , and grain weight . The results suggested that SS played an impor2
tant role in grain filling of rice. Its activity was not only affected by the source2sink relationship , but also regulated by hor2
monal levels and balance in grains. SS activity and grain plumpness would be increased if ABA content or the ratio of ABA
to GAs in grains could be increased appropriately during the filling.
Key words 　Rice ; Sucrose synthase ; Grain filling ; Abscisic acid
基金项目 :国家自然科学基金项目 (30270778 ;30370828) 。
作者简介 :王志琴 (1962 - ) ,女 ,江苏无锡人 ,高级农艺师 ,主要从事作物栽培生理的研究。
Received (收稿日期) :2003202217 ,Accepted (接受日期) :2003206228.

　　水稻颖花或颖果按在穗上开花的时间或着生的位
置可以分为强势粒(花) 和弱势粒 (花) [1 ] 。一般强势粒
开花较早 ,着生在穗顶部和中部一次枝梗 ,弱势粒开花
较迟 ,着生在穗基部二次枝梗[2 ] 。强势粒充实度较好 ,
弱势粒充实度较差[3 ] 。特别是亚种间杂交稻 ,弱势粒
多为秕粒 ,这是亚种间杂交稻籽粒充实不良的重要原
因[4 ,5 ] 。弱势粒充实度较差一般归咎于同化物供应不
足[6～9] 。但 Mohapatra 等观察到 ,颖花中同化物浓度与
颖花的发育没有必然的联系[10 ,11] 。我们近年的研究结
果也表明 ,亚种间杂交稻弱势粒中可溶性糖的含量在
灌浆初期是强势粒的 2 倍甚至更多[12] 。造成弱势粒、
特别是亚种间杂交稻弱势粒充实度差的原因目前尚不
清楚。
水稻籽粒中的淀粉约占糙米重的 90 %[13] 。水稻
籽粒充实的过程 ,实际上是淀粉累积的过程。光合同
化物以蔗糖为运输形式从源(叶、茎或鞘) 输送到籽粒 ,
经一系列酶促反应形成淀粉[14 ,15] 。蔗糖2淀粉代谢途
径的第一步是蔗糖降解为单糖 ,接着用于代谢或合成
反应[16] 。在水稻籽粒中催化这一反应的主要酶为蔗
糖合成酶[尿苷二磷酸 (UDP)2D2葡萄糖 :D2果糖 22α2D2
葡糖基转移酶 ,EC 2. 4. 1. 13 ,SS] ,其活性被认为是库强
(sink strength) 的一个重要指标[17] 。但是 , SS 活性在
强、弱势粒间有何差异 ;亚种间杂交稻籽粒充实不良是
否与该酶活性低有关 ;SS 活性如何调节等问题尚缺乏
研究。本试验以亚种间杂交稻等为材料 ,系统观察了
灌浆期强、弱势粒中 SS 活性变化及其与籽粒充实的关
系 ,探讨了源库比例、外源激素和土壤水分处理对 SS
活性的调节作用。此外 ,也观察了另一种对蔗糖分解
起催化作用的酶———转化酶[β2D2呋喃果糖苷果糖水
解酶 ,EC 3. 2. 1. 26 ]。旨在进一步揭示水稻结实机理 ,
并为高产育种和栽培提供依据。
1 　材料与方法
1. 1 　材料与栽培概况
　　选择中熟水稻( Oryza sativa L. ) 品种 (组合) 武育粳
3 号 (粳稻) 、IR72 (籼稻) 、JW28/ IR36 (粳/ 籼杂交稻) 和
两优培九(培矮 64S/ 9311 ,两系杂交稻) ,2001 年和 2002
年种植于扬州大学农学院麦茬稻田 ,地力中等偏上 ,全
生育期按基肥∶分蘖肥∶穗肥 = 4∶2∶4 施用尿素 450 kg/
hm2。5 月 10 日～12 日播种 ,6 月 8 日～10 日移栽。
株、行距为 17 cm ×20 cm ,每穴 l 苗 ,小区面积为5. 1 m
×4. 0 m。重复 3 次 ,随机区组排列。JW28/ IR36 和两
优培九 2 个杂交组合还栽于盆钵。每盆钵(高 30 cm ,
直径 25 cm) 装土 18 kg ,栽 3 穴 ,每穴 1 苗。移栽前每盆
施尿素 2 g、KCl 0. 5 g , 过磷酸钙 (折合成 P2O5) 0. 3 g。
分蘖肥和穗肥分别施尿素 0. 6 g 和 1 g。大田水分管理
按当地常规高产栽培要求 ,盆栽水稻在抽穗前保持浅
水层 ,抽穗后进行不同的处理。灌浆期间(8 月 16 日～
10 月 6 日) 各候 (每 5 d) 的平均气温分别为 27. 3、27. 2、
2618、25. 2、24. 6、23. 5、22. 6、22. 2、21. 3 和 20. 7 ℃,适宜
水稻灌浆结实。
1. 2 　处理
1. 2. 1 　剪叶疏花处理 　　大田试验两个杂交稻组合
的各小区 ,于齐穗期分别进行去 1/ 2 叶 (各叶剪去
1/ 2叶长度)和去 1/ 2 颖花 (各枝梗上颖花间隔摘去 1
个) 处理 , 以不去叶、不去颖花为对照。各处理
2. 0 m2。
1. 2. 2 　土壤水分处理 　　自抽穗后 7 d 至成熟 ,盆
栽水稻设置 3 种土壤水分处理 : (T1) 保持浅水层 (土
壤水势 0 MPa ,对照) ; ( T2) 土壤水势保持 - 0. 015
MPa ; (T3)土壤水势保持 - 0. 03 MPa。盆钵内安装真
空表式负压计 (中国科学院南京土壤研究所制造) 监
测土壤水势。每天自 06 :00 时至 18 :00 时每隔 4 h
记录读数 ,当土壤水势达到设定值时 ,T2 和 T3 处理
每盆分别加水 100 mL 和 50 mL。各处理重复 40 盆。
1. 2. 3 　喷施脱落酸 (ABA) 　　盆栽土培。于抽穗
后 7 d 分别喷施浓度为 25 ×10 - 6 mol/ L (低浓度) 和
50 ×10 - 6 mol/ L (高浓度) 的 ABA ,每盆喷施 50 mL。
连续喷施 4 d。在喷施 ABA 前 ,先喷施 0. 5 %( V/ V)
Teepol 作为展开剂 ,以未喷 ABA、仅喷 Teepol 作为对
照。各处理重复 30 盆。
1. 3 　取样与测定
大田试验于抽穗期各小区选择穗型大小基本一
致的穗 150～200 个 ,挂上纸牌 ,部分穗标记各颖花
开花日期。自开花至收获每隔 4 d ,各小区取挂牌单
穗 8～10 个 ,摘下强势粒和弱势粒并剔除病粒空粒 ,
部分籽粒在液态氮中冷冻 30 s ,然后置 - 70 ℃冰箱
中保存 ,用于酶活性测定 ;部分籽粒置 70 ℃烘箱中
烘干至恒重 ,用于籽粒生长分析和籽粒中可溶性糖
及蔗糖含量测定。烘干的籽粒人工剥去颖壳后称
重 ,参照朱庆森等方法用 Richards 方程进行拟
合[18 ,19 ] :
W = A/ (1 + Be - kt) 1/ N (1)
　　式中 W 为米粒重量 (mg) , A 为最终米粒重 , t
为开花后的时间 (d) , B 、k 和 N 为方程参数。对方
程 (1)求导 ,得灌浆速率 G(mg·grain - 1·d - 1) :
G = A KBe - kt/ [ N (1 + Be - kt) ( N +1) / N ] (2)
536　7 期 王志琴等 :水稻灌浆期籽粒中蔗糖合成酶活性的变化与调节 　　　

　　算得最大灌浆速率 Gmax (mg·grain - 1·d - 1) 。从
籽粒重量 (A)的 5 % ( t1) 到 95 % ( t2) 定义为活跃灌
浆期 ,这段时间内米粒增加的重量除以灌浆时间为
平均灌浆速率 Gmean (mg·grain - 1·d - 1) 。
大田剪叶疏花处理和盆栽试验的各处理 ,于抽
穗期标记穗 80～100 个 ,分别于花后 12、16、20 和 24
d ,各处理取标记穗 6～10 个 ,测定籽粒中可溶性糖
含量 (仅剪叶疏花处理) 、ABA 和赤霉素 [ GAs ( GA1 +
GA4) ]含量及 SS 活性。籽粒中 SS 和酸性转化酶
(AI)的提取及其活性测定方法见前报[20 ] ,以每籽粒
每分钟水解的蔗糖作为酶活性指标 (nmol sucrose hy2
drolyzed·grain - 1·min - 1) 。籽粒中 ABA 和 GAs 含量
的测定方法按参考文献 [21 ] ,籽粒中可溶性糖和蔗
糖含量测定按 Yoshida 等方法[22 ] 。每一样品至少重
复 3 次。
成熟期大田试验每小区取 50 个标记穗 ,盆钵试
验每处理取双份 20～25 个标记穗 (作为 1 个重复) ,
测定强、弱势粒的籽粒充实度和粒重。本试验以谷
粒充实率作为籽粒充实度的指标并按朱庆森等方法
测定[23 ] 。
由于 2 年的结果趋势基本一致 ,因此本文主要
报告 2002 年的试验结果。
2 　结果与分析
2. 1 　籽粒灌浆速率
　　图 1 为各供试材料籽粒 (米粒)增重动态和籽粒
灌浆速率曲线。由图可见 ,两个常规品种强、弱势粒
开始灌浆和达到最大灌浆速率的时间基本同步 ,它
们的平均灌浆速率 ( Gmean) 、最大灌浆速率 ( Gmax) 、谷
粒充实率 ( FGFP) 和粒重 ( GW) 差异均较小 (表 1) 。
两个杂交稻组合强、弱势粒的灌浆特征为明显的异
步灌浆型 :强势粒开始灌浆和达到最大灌浆速率的
时间早 ;弱势粒花后灌浆启动缓慢 ,待强势粒灌浆速
率明显下降时才加速灌浆。强、弱势粒间的 Gmean、
Gmax、FGFP 和 GW相差较大 (表 1) 。
表 1 授精籽粒充实率( FGFP) 、粒重( GW) 和部分灌浆特征参数
Table 1 Fertilized grain2filling percentage ( FGFP) , grain weight ( GW) and some grain2filling parameters
品种 (组合)
Cultivar
(combination)
粒位势
Grain
potential
参数 Parameters
B K N
Gmax
(mg·grain - 1·d - 1)
Gmean
(mg·grain - 1·d - 1)
FGFP
( %)
GW
(mg)
武育粳 3 号 S 12. 5 0. 247 0. 384 1. 96 a 1. 28 a 94. 6 a 28. 4 a
Wuyujing 3 I 7. 1 0. 186 0. 359 1. 78 b 0. 91 b 90. 2 b 24. 3 c
IR72
S 5. 5 0. 248 0. 361 1. 98 a 1. 25 a 95. 9 a 27. 7 a
I 4. 1 0. 174 0. 351 1. 82 b 0. 88 b 90. 3 b 23. 4 c
JW28/ IR36 S 36. 6 0. 451 0. 632 1. 85 b 1. 17 a 93. 4 a 25. 9 b
I 160 260 0. 447 1. 437 1. 11 c 0. 63 c 68. 5 c 19. 6 d
两优培九 S 38. 9 0. 423 0. 567 1. 99 a 1. 27 a 93. 8 a 28. 2 a
Liangyoupeijiu I 27 279 0. 415 1. 289 1. 15 c 0. 52 c 69. 3 c 18. 6 d
　　注 :S—强势粒 ; I —弱势粒 ; Gmax —最大灌浆速率 ; Gmean —平均灌浆速率。同一栏内 a、b、c 不同字母表示在 0. 05 水平上差异显著。
Notes :S—Superior ; I —Inferior ; Gmax —Maximum grain filling rate ; Gmean —Mean grain filling rate. Different letters in the same column mean significant dif2
ference at 0. 05 level .
　　籽粒中淀粉含量或浓度 (mg·g - 1DW) 的变化与
籽粒增重的变化趋势基本一致 (图 2) 。强势粒中淀
粉含量在花后 4 d 就较高 (38 %～40 %) ,至花后 16
d 约为籽粒重量的 80 % ,花后 20 d 约为籽粒重量的
82 %～85 % ,此后变化甚小。弱势粒中淀粉含量在
灌浆初期很低 ,花后 4 d 约为籽粒重量的 15 %～
20 % ,花后 16 d 约为籽粒重量的 40 %～60 % ,至花
后 24 d (常规品种)和 32 d (两杂交稻组合)基本接近
强势粒 (图 2) 。
与灌浆速率和淀粉含量变化相反 ,灌浆前、中期
弱势粒中的可溶性糖含量明显高于强势粒 (图 32
A～D) 。弱势粒中较高的蔗糖含量是其可溶性糖含
量高的主要原因 (图 32E～H) 。表明弱势粒灌浆速
率慢 ,同化物的供应或基质浓度并不是限制因子 ,而
是由于合成淀粉的生化转化效率低 ,淀粉合成慢、累
积少。
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图 1 水稻籽粒增重( A - D)与灌浆速率( E - H)曲线
Fig. 1 Curves of grain filling process ( A - D) and grain filling rate ( E - H) of rice
( ●)强势粒 ; ( ○)弱势粒 ;图中竖线表示标准误( n = 3) 。( ●) Superior spikelets ; ( ○) Inferior spikelets ;Vertical bars represent standard errors ( n = 3) .
图 2 水稻籽粒中淀粉含量变化
Fig. 2 Changes of starch content in rice grains
( ●)强势粒 ; ( ○)弱势粒 ;图中竖线表示标准误( n = 3) 。( ●) Superior spikelets ; ( ○) Inferior spikelets ;Vertical bars represent standard errors ( n = 3) .
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图 3 籽粒中可溶性糖( A - D)和蔗糖( E - H)含量变化
Fig. 3 Changes of soluble carbohydrates ( A - D) and sucrose ( E - H) contents in grains
( ●)强势粒 ; ( ○)弱势粒 ;图中竖线表示标准误 ( n = 3) 。
( ●) Superior spikelets ; ( ○) Inferior spikelets ;Vertical bars represent standard errors ( n = 3) .
2. 2 　籽粒中 SS 和 AI活性变化
与籽粒灌浆速率相类似 ,两个常规品种强、弱势
粒中 SS活性在花后迅速增加 ,于花后 12～16 d 达最
大值 ,以后迅速下降 (图 42A ,B) 。灌浆前、中期强势
粒中的 SS 活性高于弱势粒 ,中、后期则弱势粒高于
强势粒 ,但差异均较小。
两个杂交稻组合强势粒中的 SS活性在灌浆前、
中期明显高于弱势粒 (图 42C ,D) 。SS活性达到峰值
的时间 ,强势粒为花后 12～16 d ,弱势粒为花后 24～
28 d。开花 20 d 后 ,弱势粒中 SS活性显著高于强势
粒。籽粒中较高的 SS 活性与籽粒中较低的蔗糖含
量相对应 (图 32E～H) 。
强势粒中 AI 活性 ,4 个供试材料均在花后 8 d
达到最大值 (图 42E～H) ,弱势粒 AI 活性分别在花
后 8 d (常规品种)和 12 d(杂交稻)达到最大值。在整
个灌浆期间 ,两常规品种 AI 活性在强、弱势粒间无显
著差异。两杂交稻组合 ,灌浆初期 (花后 4～8 d) ,
强势粒中 AI 活性高于弱势粒 , 此后则弱势粒高于
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强势粒。
图 4 籽粒中蔗糖合成酶( A - D)和酸性转化酶( E - H)活性变化
Fig. 4 Changes in activities of sucrose synthase ( A - D) and acid invertase ( E - H) in grains
( ●)强势粒 ; ( ○)弱势粒 ;图中竖线表示标准误 ( n = 3) 。
( ●) Superior spikelets ; ( ○) Inferior spikelets ;Vertical bars represent standard errors ( n = 3) .
2. 3 　籽粒中 SS 和 AI活性与灌浆速率的相关
表 2 为活跃灌浆期间籽粒中 SS 和 AI 最大活
性、平均活性与起始灌浆势 ( R0 ) 、最大灌浆速率
( Gmax) 、平均灌浆速率 ( Gmean) 、谷粒充实率 ( FGFP)
和粒重 ( GW) 的相关分析。表 2 表明 , Gmax、Gmean、
FGFP和 GW与籽粒中 SS活性均呈极显著正相关 ( r
= 018592 3 3 ～ 0. 9858 3 3 , P < 0. 01) ,而与 AI 活性
相关不显著 ( r = - 0. 4931 ～ 0. 4229 , P > 0. 05) 。
说明籽粒中 SS活性与籽粒灌浆有着密切的关系。
936　7 期 王志琴等 :水稻灌浆期籽粒中蔗糖合成酶活性的变化与调节 　　　

表 2 活跃灌浆期间籽粒中蔗糖合成酶( SS)和酸性转化酶( AI)最大活性、平均活性与起始灌浆势( R0) 、
最大灌浆速率( Gmax) 、平均灌浆速率( Gmean) 、谷粒充实率( FGFP) 和粒重( GW) 的相关
Table 2 Correlations of the maximum and mean activities of sucrose synthase ( SS) and acid invertase ( AI) in the grains during active
grain filling period with initial grain filling potential ( R0) , maximum grain filling rate ( Gmax) , mean grain filling rate ( Gmean) ,
fertilized grain2filling percentage ( FGFP) , and gain weight ( GW)
相关 Correlation R0 Gmax Gmean FGFP GW
SS最大活性 Maximum SS activity 0. 9429 3 3 0. 9769 3 3 0. 9709 3 3 0. 9666 3 3 0. 9858 3 3
SS平均活性 Mean SS activity 0. 8592 3 3 0. 9027 3 3 0. 8962 3 3 0. 9221 3 3 0. 8766 3 3
AI 最大活性 Maximum AI activity - 0. 2394 - 0. 4903 - 0. 2321 - 0. 4831 - 0. 2972
AI 平均活性 Mean AI activity 0. 3229 0. 0837 0. 2563 0. 0572 0. 2599
　　注 : 3 3表示在 0. 01 水平上显著。Note : 3 3 Represents significant correlation at 0. 01 level .
2. 4 　籽粒中 SS 活性的调节
2. 4. 1 　调节源库比对 SS活性的影响 　　抽穗期去
1/ 2 叶和 1/ 2 颖花以调节源库比。由表 3 可知 ,改变
源库比对强势粒的可溶性糖 ( SC) 含量、SS 活性、
FGFP 和 GW影响较小 ,对弱势粒则有明显影响。去
1/ 2叶后 ,弱势粒中 SS 活性、FGFP 和 GW 均较对照
明显下降 ;去 1/ 2 颖花后 ,结果则相反 (表 3) 。但无
论是去 1/ 2 叶面积 ,还是去 1/ 2 颖花 ,弱势粒中可溶
性糖的含量均高于强势粒 ,特别是去 1/ 2 叶面积后 ,
弱势粒中的可溶性糖含量并没有较对照显著减少。
再次表明同化物基质浓度不是弱势粒灌浆的限制因
子。推测弱势粒中较高的可溶性糖含量可能与其淀
粉合成速率低有关。
表 3 剪叶与疏花处理对籽粒中可溶性糖含量( SC) 、蔗糖合成酶( SS)活性、谷粒充实率( FGFP) 和粒重( GW) 的影响
Table 3 Effects of leaf2cutting and spikelet2removing on soluble carbohydrate ( SC)
content in the grains , sucrose synthase ( SS) activity , fertilized grain2filling percentage ( FGFP) , and grain weight ( GW)
组合
Combination
粒位势
Grain potential
处理
Treatment
SC
(mg·g - 1 DW)
SS
(nmol·grain - 1·min - 1)
FGFP
( %)
GW
(mg·grain - 1)
JW28/ IR36 强势粒Superior 对照 (Control) 14. 8 a 85. 1 a 91. 7 a 25. 7 a去 1/ 2 叶 1/ 2 leaf2cutting 15. 5 a 80. 8 a 89. 6 a 25. 1 a去 1/ 2 颖花 1/ 2 spikelet2removing 14. 3 a 89. 6 a 93. 2 a 26. 0 a
弱势粒
Inferior
对照 (Control) 159. 3 a 57. 8 b 69. 7 b 18. 4 c
去 1/ 2 叶 1/ 2 leaf2cutting 151. 2 a 35. 6 c 53. 2 c 16. 5 b
去 1/ 2 颖花 1/ 2 spikelet2removing 87. 6 b 79. 6 a 81. 6 a 21. 3 a
两优培九
Liangyoupeijiu
强势粒
Superior
对照 (Control) 10. 5 a 78. 8 a 95. 3 a 26. 4 a
去 1/ 2 叶 1/ 2 leaf2cutting 11. 1 a 74. 3 a 93. 4 a 25. 8 a
去 1/ 2 颖花 1/ 2 spikelet2removing 9. 7 a 81. 6 a 96. 7 a 26. 7 a
弱势粒
Inferior
对照 (Control) 145. 6 a 46. 8 b 65. 3 b 19. 3 b
去 1/ 2 叶 1/ 2 leaf2cutting 139. 6 a 31. 5 c 46. 8 c 17. 9 c
去 1/ 2 颖花 1/ 2 spikelet2removing 93. 2 b 68. 8 a 79. 2 a 22. 6 a
　　注 : 可溶性糖含量和 SS活性为花后 12 、16、20、24 d 4 次测定的平均值。同一栏、同一粒位势内 a , b , c 不同字母表示在 0. 05 水平上差异
显著。
Notes : Soluble carbohydrate content and SS activity were means of 4 determinations at 12 , 16 , 20 , and 24 d after anthesis. Different letters in the same col2
umn and the same grain potential mean significant difference at 0. 05 level .
2. 4. 2 　外源 ABA 对 SS 活性的影响 　　花后 7～10
d 喷施低浓度 (25 ×10 - 6 mol/ L) ABA ,使 SS 活性、
FGFP 和 GW均较对照显著增加 ,弱势粒增加的幅度
大于强势粒 (表 4) 。喷施较高浓度 (50 ×10 - 6 mol/
L) ABA ,则使 SS活性、FGFP 和 GW均较对照有不同
程度的降低。籽粒中的 ABA 含量以及 ABA 与 GAs
( GA1 + GA4) 的比值 ,随外源 ABA 浓度的增加而增
加。表明适当增加籽粒中 ABA 浓度 ,能促进 SS 活
性 ,而 ABA 浓度过高 ,则会抑制 SS活性。
046 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

表 4 外源 ABA对籽粒中 ABA和 GAs( GA1 + GA4)含量、蔗糖合成酶( SS)活性、谷粒充实率( FGFP) 和粒重( GW) 的影响
Table 4 Effects of exogenous ABA on contents of ABA and GAs( GA1 + GA4) in the grains , sucrose synthase ( SS) activity ,
fertilized grain2filling percentage ( FGFP) , and grain weight ( GW)
组合
Combination
粒位势
Grain potential
处理 Treatment
(mol·L - 1ABA)
ABA
(ng·grain - 1)
GAs
(ng·grain - 1)
ABA/
GAs
SS
(nmol ·grain - 1·min - 1)
FGFP
( %)
GW
(mg·grain - 1)
JW28/ IR36 强势粒Superior 0 8. 6 c 17. 6 a 0. 49 c 80. 2 b 92. 8 b 25. 7 b25 ×10 - 6 11. 8 b 15. 3 a 0. 77 b 92. 7 a 97. 4 a 27. 1 a50 ×10 - 6 18. 9 a 14. 1 a 1. 34 a 71. 9 c 87. 2 c 24. 6 c
弱势粒
Inferior
0 4. 4 c 15. 7 a 0. 28 c 56. 3 b 67. 9 b 19. 3 b
25 ×10 - 6 11. 3 b 13. 8 a 0. 82 b 79. 3 a 87. 6 a 24. 9 a
50 ×10 - 6 19. 4 a 12. 9 b 1. 50 a 43. 9 c 60. 3 c 18. 2 c
两优培九
Liangyoupeijiu
强势粒
Superior
0 8. 5 c 15. 8 a 0. 54 c 87. 8 b 93. 1 b 27. 8 a
25 ×10 - 6 12. 3 b 14. 9 a 0. 82 b 91. 4 a 98. 9 a 29. 7 a
50 ×10 - 6 20. 1 a 14. 1 a 1. 43 a 70. 9 c 85. 4 c 26. 5 b
弱势粒
Inferior
0 2. 8 c 13. 6 a 0. 21 c 46. 5 b 68. 2 b 18. 8 b
25 ×10 - 6 9. 7 b 13. 2 a 0. 73 b 69. 7 a 86. 9 a 25. 3 a
50 ×10 - 6 17. 6 a 12. 1 a 1. 46 a 38. 7 c 61. 3 c 17. 6 c
　　注 : ABA 和 GAs 含量及 SS活性为花后 12 、16、20、24 d 4 次测定的平均值。同一栏、同一粒位势内 a , b , c 不同字母表示在 0. 05 水平上差异
显著。
Notes : Contents of ABA and GAs and SS activity were means of 4 determinations at 12 , 16 , 20 , and 24 d after anthesis. Different letters in the same column
and the same grain potential mean significant difference at 0. 05 level .
2. 4. 3 　土壤水分对 SS活性的影响 　　结实期土壤
水分处理对 SS 活性、FGFP 和 GW 的影响 ,与喷施外
源 ABA 的效果相类似 (表 5) 。即籽粒中 SS 活性、
FGFP和 GW ,当土壤水势控制在 - 0. 015 MPa 时显
著提高 ,当土壤水势保持在 - 0. 03 MPa 时 ,则有不
同程度的降低。籽粒中 ABA 含量随土壤水势的降
低而增加 ,籽粒中 GAs 则随土壤水势增加而降低。
再次表明适当增加籽粒中 ABA 含量或 ABA 与 GAs
的比值有利于提高 SS活性。
表 5 结实期土壤水分对籽粒中 ABA和 GAs( GA1 + GA4)含量、蔗糖合成酶( SS)活性、谷粒充实率( FGFP) 和粒重( GW) 的影响
Table 5 Effects of soil water potential on contents of ABA and GAs( GA1 + GA4) in the grains , sucrose synthase ( SS) activity ,
fertilized grain2filling percentage ( FGFP) , and grain weight ( GW)
组合
Combination
粒位势
Grain potential
土壤水势
Soil water potential
(MPa)
ABA
(ng·grain - 1)
GAs
(ng·grain - 1) ABA/ GAs
SS
(nmol·grain - 1·min - 1)
FGFP
( %)
GW
(mg·grain - 1)
JW28/ IR36 强势粒Superior 0 (CK) 7. 1 c 28. 3 a 0. 25 c 76. 5 b 93. 5 b 25. 4 b- 0. 015 9. 6 b 20. 5 b 0. 47 b 87. 9 a 98. 8 a 26. 9 a- 0. 03 12. 7 a 12. 9 c 0. 98 a 68. 3 c 89. 4 c 25. 1 b
弱势粒
Inferior
0 MPa (CK) 3. 9 c 22. 4 a 0. 17 c 60. 5 b 70. 2 b 18. 8 b
- 0. 015 6. 4 b 17. 6 b 0. 36 b 74. 6 a 82. 6 a 24. 5 a
- 0. 03 9. 9 a 9. 5 c 1. 04 a 54. 9 c 65. 7 c 18. 2 b
两优培九
Liangyoupeijiu
强势粒
Superior
0 MPa (CK) 8. 3 c 24. 5 a 0. 34 c 82. 9 b 92. 1 b 26. 9 b
- 0. 015 10. 4 b 21. 8 b 0. 48 b 93. 8 a 97. 5 a 28. 2 a
- 0. 03 13. 8 a 14. 4 c 0. 96 a 74. 3 c 88. 3 b 25. 8 b
弱势粒
Inferior
0 MPa (CK) 3. 1 c 23. 5 a 0. 13 c 51. 5 b 67. 6 b 19. 6 b
- 0. 015 7. 2 b 18. 7 b 0. 38 b 76. 2 a 80. 4 a 23. 5 a
- 0. 03 11. 1 a 11. 0 c 1. 01 a 45. 7 c 64. 2 b 18. 7 b
　　注 :ABA 和 GAs 含量及 SS活性为花后 12 、16、20、24 d 4 次测定的平均值。同一栏、同一粒位势内 a、b、c 不同字母表示在 0. 05 水平上差异
显著。
Notes : Contents of ABA and GAs and SS activity were means of 4 determinations at 12 , 16 , 20 , and 24 d after anthesis. Different letters in the same column
and the same grain potential mean significant difference at 0. 05 level .
146　7 期 王志琴等 :水稻灌浆期籽粒中蔗糖合成酶活性的变化与调节 　　　

3 　讨论
水稻 ,特别是亚种间杂交稻和两系法杂交稻 ,
强、弱势粒在灌浆速率和籽粒充实度上存在着明显
的差异。强势粒灌浆快 ,淀粉含量高 ,充实度好 ,弱
势粒则灌浆慢、淀粉含量低 ,充实度差。强、弱势粒
间灌浆的差异以往认为是同化物供应不足所
致[24 ,25 ]。本研究表明 ,灌浆前、中期弱势粒中可溶
性糖浓度明显高于强势粒 ,即使在齐穗期剪去 1/ 2
叶 ,弱势粒中的可溶性糖浓度仍明显高于强势粒。
显然同化物的供应或籽粒中同化物基质浓度并非弱
势粒灌浆速率慢、籽粒充实度差的主要限制因子。
推测弱势粒中淀粉的生物合成效率低、累积速度慢
可能是其籽粒灌浆慢、充实度差的主要原因。我们
观察到 ,灌浆前、中期强势粒中 SS 活性明显高于弱
势粒 ,通过疏花、喷施低浓度 ABA 或结实期控制土
壤水分等措施可提高籽粒中 SS活性 ,进而提高谷粒
充实率和粒重 ;反之 ,若降低 SS活性 ,则谷粒充实率
和粒重也随之降低。说明籽粒中 SS 活性对其灌浆
速率和充实度起着重要调节作用 ,亚种间杂交稻弱
势粒灌浆速率慢、籽粒充实度差与 SS活性低有直接
的关系。在育种中 ,注意选择在灌浆期特别是灌浆
早期籽粒中 SS活性高的亲本 ,有可能培育出籽粒充
实度好的品种或杂交组合。
在库器官的蔗糖2淀粉代谢途径中 ,SS 和 AI 均
参与蔗糖的降解[26 ] ,通过这两种酶的作用 ,一方面
保证从源端 (叶、茎或鞘) 到库端 (籽粒) 的蔗糖浓度
梯度 ,使同化物不断从源向库运输 ,另一方面为籽粒
的代谢活动和淀粉合成提供基质。所以 ,其活性的
高低直接影响库强的大小 ,从而左右库的生长速
率[27 ,28 ]。在玉米籽粒和马铃薯块茎中 ,AI 活性与淀
粉累积的速率极显著正相关[29 ,30 ] 。本研究结果则
表明 ,水稻灌浆前、中期籽粒中 SS 活性明显高于 AI
活性 ;灌浆速率、谷粒充实率和粒重与 SS 活性显著
正相关 ,而与 AI活性相关不显著。表明在水稻籽粒
中 ,蔗糖2淀粉催化反应的第一步是 SS起主要作用。
本研究观察到 ,水稻籽粒中 SS活性既受源库关
系的影响 ,又受籽粒中激素水平及激素间平衡的调
控。灌浆前期喷施低浓度 ABA 或进行轻度土壤水
分胁迫 ,则籽粒中ABA 含量和ABA 与 GAs 的比值增
加 ,SS活性亦增加。喷施高浓度 ABA 或在较严重土
壤水分胁迫下 ,籽粒中ABA 含量以及ABA 与 GAs 的
比值会进一步增高 ,但籽粒中 SS 活性却反而下降。
表明适当增加籽粒中 ABA 含量或 ABA 与 GAs的比
值 ,有利于 SS活性的提高 ,但该含量或比值过高 ,则
会抑制 SS 活性。依据本研究的初步观察 ,籽粒中
ABA/ GAs 大于 0. 9 ,则对 SS 活性有不利影响 ,但这
能否作为激素调控 SS活性的指标值 ,还有待深入研
究。
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