全 文 ：Vol. 30 , No. 5
pp. 438～442 　May , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 5 期
2004 年 5 月 　438～442 页
低磷胁迫对不同水稻品种根系形态和养分吸收的影响
李　锋　潘晓华 3 　刘水英　李木英　杨福孙 Ξ
(江西农业大学农学院 ,江西南昌 330045)
摘 　要 　以耐低磷品种大粒稻、莲塘早 3 号和低磷敏感品种沪占七、新三百粒为材料 ,采用砂培 ,测定常磷 (10 mgΠL)和低
磷 (015 mgΠL)两个磷水平下 ,根系形态、同化物分配、矿质元素吸收、离子吸收耗能的品种差异。实验结果表明 ,低磷胁迫
下 ,耐低磷品种的总根数、总根长、总根表面积、侧根长、侧根数及侧根密度均明显增加 ,而低磷敏感品种除侧根密度变化
不大外 ,其他参数均明显减小 ;耐低磷品种光合同化物向地下部分配比率提高 ,而低磷敏感品种则下降 ;耐低磷品种根Π
冠比增加的程度大于低磷敏感品种 ;耐低磷品种具有较高矿质元素含量 ;耐低磷品种离子吸收耗能小于低磷敏感品种。
关键词 　水稻 ;低磷 ;根系形态 ;根Π冠比 ;同化物分配 ;离子耗能
中图分类号 : S511
Effect of Phosphorus Deficiency Stress on Root Morphology and Nutrient Absorption
of Rice Cultivars
LI Feng ,PAN Xiao2Hua 3 ,LIU Shui2Ying ,LI Mu2Ying ,YANG Fu2Sun
( College of Agronomy , Jiangxi Agricultural University , Nanchang 330045 , Jiangxi , China)
Abstract 　With sandy culture , the difference of the root morphology , assimilation product distribution , mineral nutrient
absorption and energy requirement of anion absorption were investigated among the low phosphorus tolerant rice ( Oryza sati2
va L1) cultivars (Dld and Ltz 3) and the low phosphorus sensitive cultivars (Hzq and Xsbl) at 10 mgΠL and 015 mgΠL phos2
phorus (P) 1 The results showed that under low phosphorus condition , the root number , length , surface , and lateral root
length , number and density for the tolerant rice cultivars increased obviously , while those for the sensitive cultivars were on
verse except lateral root density ; compared with the sensitive cultivars , more assimilation products were distributed to root
in the tolerant cultivars ; the ratio of root to shoot in all cultivars increased , but the tolerant cultivars increased more signifi2
cantly ; less energy requirement of anion absorption might contribute to the more mineral nutrient in the tolerant cultivars1
Key words 　Rice ; Low phosphorus deficiency ; Root morphology ; Ratio of root to shoot ; Distribution of assimilation pro2
ducts ; Energy requirement of anion absorption
　　发掘作物自身磷营养高效的遗传潜力 ,改良作
物磷营养性状已成为提高磷肥利用率的一条主要途
径。而磷营养的表现差异主要在吸收效率、运输效
率和利用效率的一个或几个方面 ,不同植物有不同
的表现[1 ] 。诸多研究表明[1～3 ] ,较高的磷吸收能力
是水稻耐低磷胁迫的主要机制。因而 ,研究与水稻
吸收有关的性状即根系的形态及生理特征对于揭示
水稻吸磷特性差异的机理具有重要意义。本研究以
耐低磷和低磷敏感的两类品种为材料 ,探讨低磷胁
迫对不同水稻品种的根系形态、矿质元素吸收方面
的影响 ,旨在进一步研究水稻对低磷的耐性机理。
1 　材料与方法
111 　实验材料的培养
　　供试品种为耐低磷品种大粒稻、莲塘早 3 号和
低磷敏感品种沪占七、新三百粒[4 ] 。在江西农业大
学玻璃温室的自然温、光条件下培养。挑选饱满种
子 ,清水浸种 12 h 后用 2 gΠkg 强氯精溶液消毒 10 h ,
清水冲洗干净 ,放于阴处催芽 ,待露出胚根后播于洗
净湿润的石英砂上。待秧苗长到二叶一心时 ,添加
Yashida 营养液[5 ] , 设 10 mgΠL ( P10) 和 015 mgΠL
(P015)两个磷水平 ,每 5 d 换 1 次营养液 ,每天调节Ξ基金项目 :江西省主要学科跨世纪学术和技术带头人培养计划项目。
作者简介 :李锋 (1979 - ) ,男 ,硕士 ,E2mail :lfleaf @1631com1 3 通讯作者 (Author for correspondence) :潘晓华。
Received(收稿日期) :2002211219 ,Accepted(接收日期) :20032042261

营养液 pH 515～6。
112 　测定方法
11211 　根系形态测定 　　在浙江大学植物生理学
与生物化学国家重点实验室测定。在营养液培养的
第 25 天 ,小心收获根系 ,洗净后通过数字化扫描仪
(STD1600 Epsom USA) 小心将完整的根系图像存入
计算机 ,之后用与扫描仪配套的 WinRhizo (Version
410B)根系分析系统软件 (Regent Instrument Inc , Can2
ada)对根系总表面积、根总长、根总数、不定根总长、
侧根总长度、侧根数量进行定量分析 ,根密度以侧根
数Π不定根总长计算。
11212 　14 CO2 示踪同化物分配 　　在中国农业科学
院原子能利用研究所测定。14 CO2 标记于营养液培
养的第 25 天的 09 :00 自然光强下进行。每处理选 6
片健康叶放入叶室 ,注入 60 mL 14 CO2 ,活度为 60
μCi ,同化 30 min 后回收叶室残余气体。标记后 24 h
取样 ,将地上部、地下部分开 , 105 ℃杀青 10 min ,
70～80 ℃条件下烘干 ,称重 ,磨碎 ,取 50 mg 样品用
BH126 型低本底 а、в测量装置测定放射性活度 ,每
样品 3 次平行测定 ,计算地上部与地下部14 C 分配
比率。　　　
11213 　根系离子吸收耗能测定 　　根系呼吸耗氧
用 YSI model 5300 型生物耗氧仪测定。根系从植株
切下后在 1 h 内测定完毕 ,以减少误差。预备试验
表明 ,根系从植株切下后 1 h 内呼吸耗氧无明显差
异。根系呼吸耗氧测定所用的营养液和生长所用的
一致 ,营养液 pH 515 ,测定温度为 26 ℃。根系在营
养液中测定完毕后用去离子水冲洗根系 ,再放在装
有去离子水的测定罐中测定 15 min。根系离子吸收
耗能用根系在营养液中和去离子水中的呼吸差
计算。　　
11214 　矿质元素测定 　　在中国农业科学院原子
能利用研究所测定。在营养液培养的第 25 天取样 ,
105 ℃杀青 10 min ,70～80 ℃条件下烘干 ,用原子吸
收法测定 K、Ca、Mn、Mg、Cu、Fe、Na、Zn 含量 ,钒钼黄
法测 P 含量。
2 　结果与分析
211 　低磷胁迫对不同水稻品种根系形态的影响
　　从表 1 可看出 ,低磷处理对水稻根系形态有明
显的影响 ,不同品种受影响的程度不同 ,耐低磷品种
大粒稻和莲塘早 3 号的总根数、总根长、总根表面
积、侧根长、侧根数及侧根密度在低磷条件下除大粒
稻总根长变化不明显外 ,其他各参数均明显增加 ,而
低磷敏感品种沪占七和新三百粒除侧根密度变化不
大外 ,其他参数均明显减小。
表 1 低磷胁迫对不同水稻品种根系形态的影响
Table 1 Effect of low phosphorus on morphology of root system of different rice cultivars 　( €x ±s
x
)
品　种
Cultivar
处　理
Treatment
株根数
Root numberΠplant 株根长Root lengthΠplant 株根表面积Root surface(cm2) 株侧根长度Lateral root length(cm) 株侧根数Lateral root numberΠplant 侧根密度Lateral root density(cm)
大粒稻 P10 88215 ±40131 c 37314 ±16107 bc 6218 ±2129 bc 22018 ±6154 b 78615 ±28199 c 418 ±0104 c
Dalidao P015 1 16510 ±35105 ab 40912 ±18113 ab 7114 ±1163 a 24410 ±8124 a 1 04010 ±33154 ab 517 ±0114 b
莲塘早 3 号 P10 87915 ±27158 c 33419 ±27191 c 5719 ±4194 c 15515 ±9138 c 79015 ±27158 c 512 ±0101 bc
Liantangzao3 P015 1 21410 ±45105 a 43617 ±29191 a 7211 ±5178 a 24818 ±7134 a 1 10210 ±36147 a 615 ±0113 a
沪占七 P10 1 20410 ±12173 a 36414 ±　8141 c 5519 ±3139 c 21516 ±2101 b 79710 ±31111 c 512 ±0129 bc
Huzhanqi P015 52210 ±　1141 d 22713 ±18117 d 3610 ±215 e 12318 ±9136 d 45815 ±12102 d 419 ±0132 c
新三百粒 P10 1 09815 ±13144 b 43519 ±15162 a 6913 ±1198 ab 24813 ±9144 a 96210 ±24104 b 511 ±0113 bc
Xinsanbaili P015 86510 ±39160 c 34113 ±25107 c 4517 ±4139 d 17117 ±8177 c 75410 ±28128 c 517 ±0165 b
　　注 :同一栏中不同的小写字母表示差异达到 5 %显著水平 ,下同。
Note : Different small letters in the same column indicate significant at the 5 % level , the same below1
212 　低磷胁迫对不同水稻品种生物量的影响
低磷胁迫对水稻的地上和地下部的生长均有较
大的影响 (图 1) 。不同水稻品种的地上部在低磷胁
迫下均受到不同程度抑制 ,大粒稻和莲塘早 3 号地
上部生物量分别下降 3133 %和 6134 % ,而沪占七和
新三百粒分别下降 30176 %和 22139 %。在低磷胁
迫下 ,不同品种根Π冠比也有较大差别 ,大粒稻和莲
塘早 3 号分别增加 28197 %和 27103 % ,而沪占七和 新三百粒分别仅增加 12181 %和 11148 %。213 　低磷胁迫对不同水稻品种14 C同化物运转分配的影响　　低磷胁迫下14 C 同化物向根系分配的比率不同品种间有明显差异 (图 3) 。耐低磷品种大粒稻和莲塘早 3 号14 C 同化物向根系分配的比率在低磷条件下分别增加 4311 %和 22172 % ,而低磷敏感品种沪占七和新三百粒分别下降 20126 %和 11131 %。
934　5 期 李 　锋等 :低磷胁迫对不同水稻品种根系形态和养分吸收的影响 　　　

图 1 低磷胁迫对不同水稻品种地下部及地上部生物量的影响
Fig. 1 Effect of low phosphorus on biomass of root
and shoot of different rice cuitivars
图 2 低磷胁迫对不同水稻品种根Π冠的影响
Fig. 2 Effect of low phosphorus on rootΠshoot ratio of
different rice cultivars
214 　低磷胁迫对不同水稻品种矿质元素吸收的影响
从表 2 可看出 ,低磷处理影响各品种对矿质元
素的吸收。在常磷条件下 ,大粒稻除 Cu、Na 外的各
元素含量、莲塘早 3 号的 Zn、Ca 含量均高于沪占七
和新三百。在低磷条件下 ,除莲塘早 3 号的 Na、Mg
外 ,耐低磷品种各元素的含量都高于沪占七和新三
百 ,并且其 Fe、Mn 元素含量比常磷条件下明显增
加 ,而沪占七和新三百变化不明显。低磷条件使沪
占七和新三百的 Zn 含量明显减少而大粒稻和莲塘
早 3 号变化不明显。
图 3 低磷胁迫对不同水稻品种根系14 C同化物转运率的影响
Fig. 3 Effect of low phosphorus on distribution of 14 C2
assimilates in root of different rice cultivars
215 　低磷胁迫对不同水稻品种根系离子吸收耗能
的影响
　　从离子吸收耗能来看 (图 3) ,耐低磷品种较低
磷敏感品种低 ,尤其是正常供磷条件下表现明显。
在低磷条件下 ,大粒稻较沪占七和新三百粒分别低
26111 %和 32166 % ,莲塘早 3 号较沪占七和新三百
粒分别低 1110 %和 9187 %。另外 ,在低磷胁迫下各
品种的离子吸收耗能均下降 ,下降幅度随处理时间
的延长有增大趋势 ,至 25 d 时 ,沪占七和新三百粒
分别比常磷处理下降了 36120 %和 29141 % ,而大粒
稻和莲塘早 3 号相对较稳定 ,分别下降了 18136 %和
14106 %。
表 2 低磷胁迫对不同水稻品种的矿质元素吸收的影响
Table 2 Effect of low phosphorus on absorption of nutrients of different rice cultivars
品种
Cultivar
处理
Treatment
养分含量 Nutrients content (μgΠplant)
P Fe Mn Cu Zn K Na Ca Mg
大粒稻 P10 6810 ±1163 a 12216 ±10114 b 　 9116 ±1120 b 319 ±0180 abc 6812 ±5141 a 569710 ±67186 a 29517 ±12149 bc 110915 ±20155 c 153513 ±11160 a
Dalidao P015 2213 ±1160 c 14715 ±9178 a 18112 ±2103 a 417 ±0139 a 7211 ±7147 a 564810 ±76173 a 28813 ±12199 bc 191515 ±1199 a 101610 ±10144 d
莲塘早 3 号 P10 4814 ±2179 b 8416 ±0129 def 6513 ±2145 c 316 ±1151 abc 5610 ±4195 b 482911 ±80196 b 31418 ±8179 b 141212 ±18103 b102612 ±3122 cd
Liantangzao 3 P015 1714 ±2115 cd 9716 ±4121 c 9512 ±12105 b 412 ±0152 ab 4811 ±2166 bc 487216 ±25194 b 22112 ±12166 d 146114 ±30135 b 64313 ±13185 f
沪占七 P10 6913 ±1165 a 9114 ±6155 cde 6516 ±3196 c 218 ±0100 bcd 4611 ±2197 c 442510 ±38119 b 25218 ±6134 cd 92714 ±8133 d 116610 ±17166 b
Huzhanqi P015 1113 ±1153 e 7913 ±3159 ef 7517 ±0105 c 216 ±0117 cd 3512 ±1193 d 362519 ±95172 c 15816 ±6151 e 96218 ±18195 d 65610 ±17196 f
新三百粒 P10 5112 ±4133 b 9213 ±6190 cd 3613 ±3112 d 117 ±0111 d 4615 ±2130 c 348416 ±27198 c 36615 ±8115 a 92910 ±35112 d 108117 ±29155 c
Xinsanbaili P015 1216 ±2173 de 7511 ±4194 f 3913 ±1185 d 214 ±0102 cd 2319 ±0134 e 356619 ±10114 c 28914 ±23159 bc 94919 ±19178 d 74410 ±12173 e
044 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 4 低磷胁迫对不同水稻品种根系离子吸收耗能的影响
Fig. 4 Effect of low phosphorus on energy requirements for anion uptake in different rice cultivars
3 　讨论
根系发育是植物遗传系统和外部环境共同作用
的结果[6 ] ,具有很大的可塑性[7 ] 。土壤营养元素的
有效性和分布是影响根系构型的重要因子之一[8 ] 。
已有研究表明 ,低磷胁迫下 ,植物根系对生长环境中
难溶性磷的活化、有效吸收、转运、分配及再利用等
均会发生适应性的改变。在根系形态方面 ,包括根
系变细、变长、侧根与根毛的数量和长度增加、根重
与根Π冠比增加以及簇生根的产生等[9～11 ] 。其中根
毛长度、密度的增加 ,侧根长度及数量在低磷条件下
发生的显著改变被认为是耐低磷胁迫基因型对低磷
胁迫的适应性特征[11～13 ] 。李海波[11 ]研究表明 ,低磷
对水稻的侧根发生发育具有明显的诱导作用。本实
验结果表明 ,耐低磷品种的总根数、总根长、总根表
面积、侧根长、侧根数及侧根密度在低磷条件下均明
显增加 ,而低磷敏感品种除侧根密度变化不大外 ,其
他参数均明显减小。根系是植物吸收养分的主要器
官 ,其在土壤中的分布与植物养分吸收效率密切相
关[14 ] 。磷在土壤中的移动性很小 ,它主要借助扩散
方式迁移到根表 , 且磷在土壤中的扩散系数很小
(约为 3 ×10 - 14 mol·cm - 1 ·s - 1 ) ,植物一般仅能吸收
距根表面 1～4 mm 根际土壤中的磷[15 ] 。因此 ,植物
的根系特征对获得磷营养有决定性影响。已有报
道 ,根表面积[16 ] 、根系总长[17 ] 、侧根长度和侧根数
量[11 ]与磷吸收量呈正相关。耐低磷品种在低磷条
件下较高的矿质元素吸收量 ,可能与其强大的根系
有关 ;反之 ,较高的营养元素含量 (表 2) 又会促进水
稻的生长。
植物在低磷条件下根系生长量的变化与同化物
的分配有着必然的联系。在矿质元素中磷是对光合
作用及影响光合同化物在地上部与根系之间分配的
较重要元素之一[18 ] 。低磷胁迫能使根Π冠比增加被
认为是植物耐低磷胁迫的机制之一 ,然而关于其机
理 ,存在两种不同的观点 :一种认为是相对促进根系
生长之故 ,并认为是植物适应贫瘠土壤的主动反应
机制 ;而另一种认为是由于低磷条件下地上部生长
速率下降比根系更明显所致 ,它是植物对磷贫瘠的
一种被动反应方式[19 ] 。玉米、大豆、小麦等在缺磷
胁迫早期有更多的碳水化合物向根系运输 ,使根Π冠
比增加[20 ] 。然而 ,白羽扇豆在缺磷胁迫 40 d 后相对
于正常生长的植株 ,叶片组织中的磷水平大大降低 ,
光合速率开始下降 ,向根系中运输的同化物也显著
低于正常生长的植株[21 ] 。本实验结果表明 ,所有品
种根Π冠均有不同程度的增加 ,大粒稻和莲塘早 3 号
增加的程度大于沪占七和新三百粒。14 CO2 示踪表
明 ,耐低磷品种低磷胁迫下14 C同化物向根系分配比
率明显增加 ,而低磷敏感品种有所下降。可见 ,不同
品种根Π冠比增加的机理不同 ,耐低磷品种由于适应
低磷胁迫而向地下部转运更多的碳水化合物而促进
根系生长 ,使根Π冠比增加 ,低磷敏感品种的地上部
和地下部均受到抑制 ,而地下部受抑制的程度更小 ,
从而使根Π冠比亦有所增加。
本实验初步表明在两种磷水平下 ,耐低磷品种
离子吸收耗能分别都要比低磷敏感品种小 ,这可能
与其能量利用率高或是能量代谢系统优越有关。在
低磷条件下低敏感品种的耗能急剧下降 ,而耐低磷
品种相对较稳定 ,受影响的程度较小也可能与其吸
收较多的矿质元素有关 ,其机理还待进一步研究。
144　5 期 李 　锋等 :低磷胁迫对不同水稻品种根系形态和养分吸收的影响 　　　

References
[1 ] Pan X2H(潘晓华) , Liu S2Y(刘水英) , Li F(李锋) , Li M2Y(李木
英) 1 Effect of low2phosphorus stress on growth and phosphorus efficiency
of different rice ( Oryza sativa L1) cultivars seedlings1 Acta Agriculturae
Universitatis Jiangxiensis (江西农业大学学报) , 2002 , 24 (3) :297 -
300
[2 ] Ming F(明凤) ,Mi G2H(米国华) , Zhang F2S(张福锁) ,Zheng X2W
(郑先武) ,Zhu L2H(朱立煌) 1 Studies on varietal difference of rice in
response to low2P stress and its physiological adaptive mechanism1 Chi2
nese Journal of Applied & Environmental Biology (应用与环境生物学
报) ,2000 ,6 (2) :138 - 141
[3 ] Wu P(吴平) , Ni J2J (倪俊健) 1 Detection of the quantitative trait of loci
with AFLP and RFLP markers for phosphorus uptake and use efficiency in
rice1 Acta Botanica Sinica (植物学报) , 2000 , 42 (3) :229 - 233
[4 ] Cao L2M(曹黎明) , Pan X2H(潘晓华) 1 Screening and identifying of
rice ( Oryza sativa L1) genotypes on the tolerance to low phosphorus en2
vironment1 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis (江西农业大学学
报) , 2000 , 22 (2) : 162 - 168
[5 ] Yoshida S , Forno D A , Cock J H1 Laboratory Manual for Physiological
Studies of Rice , 3rd ed1 Manila : IRRI , 1976
[6 ] Schiefelbein J W , Benfy P N1 The development of plant root : New ap2
proaches to underground problem1 Plant Cell , 1991 ,3 :1147 - 1154
[7 ] Williamson L C , Ribrioux S P C P , Fitter A H , Leyser H M O1 Phos2
phate availability regulates root system architecture in Arbidopsis1 Plant
Physiol , 2001 ,126 ,875 - 882
[8 ] Thaler P , Pages L1 Modeling the influence of assimilate availability on
root growth and architecture1 Plant Soil , 1998 , 201 :307 - 320
[9 ] Anuradha M , Narayanan A1 Promotion of root elongation by phosphorus
deficiency1 Plant Soil , 1991 , 136 :273 - 276
[10 ] Bole J B1 Influence of root hairs in supplying soil phosphorus to wheat1
Can J Soil Sci , 1977 , 53 :169 - 175
[11 ] Li H2B(李海波) ,Xia M(夏铭) , Wu P(吴平) 1 Effect of phosphorus
deficiency stress on rice lateral root growth and nutrient absorption1 Acta
Botanica Sinica (植物学报) ,2001 ,43 (11) :1154 - 1160
[12 ] Bates T R , Lynch J P1 Stimulation of root hair elongation in Arabidopsis
thaliana by low phosphorus availability1 Plant Cell Environ ,1996 ,19 :
529 - 538
[13 ] Barch K, Bourna T , Brown K, Lynch J P1 Interaction of ethylene and
phosphorus nutrition on root growth1 In : Flores H E , Lynth J P , Eis2
senstat D eds1 Radical Biology : Advances and Perspectives on the
Function of Plant Roots1 Maryland : American Society of Plant Physiolo2
gists , 19981 391 - 393
[14 ] Lynch J P1 Root architecture and plant productivity1 Plant Physiol ,
1995 ,109 :7 - 13
[15 ] Li Q2K(李庆逵) 1 Recent advances in the investigation of phosphatic
fertilizers1 Progress in Soil Science (土壤学进展) 1 1986 , 2 : 1 - 7
[16 ] Borkert C M , Barber S A1 Effect of supplying P to a portion of the soy2
bean on root growth and P uptake kinetics1 J Plant Nutr , 1983 , 6 :
895 - 910
[17 ] Newman E J , Andnew R E1 Uptake of phosphorus in relation to root
growth and density1 Plant Soil , 973 ,38 :49 - 69
[18 ] Li F(李锋) , Pan X2H(潘晓华) 1 Current research on morphological
and physiological changes of plant root system under phosphorus defi2
ciency1 Chinese Agricultural Science Bulletin (中国农学通报) , 2002 ,
18 (5) :65 - 69
[19 ] Ou2Yang Y2S(欧阳延生) , Yu J2H(余继红) , Zhang Y2L (张云兰) 1
Studies on response of forage grass of gramineae to low concentration
phosphorus1 Pratacultural Science (草业科学) , 1995 , 12 (3) : 53 -
59
[20 ] Pang X(庞欣) , Li C2J (李春俭) , Zhang F2S (张福锁) 1 Effect of
partial2root supply of P nutrient on the growth and assimilate distribution
of wheat seedlings1 Acta Agronomica Sinica (作物学报) , 2000 , 26
(6) :721 - 724
[21 ] Qiu J , Israel D W1 Diurnal starch accumulation and utilization in phos2
phorous2deficient soybean plants1 Plant Physiol , 1992 , 98 :316 - 323
244 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷