全 文 ：第26卷 第3期 作　物　学　报 V ol. 26KN o. 3
2000 年5月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ayK2000
棉花群体结构与棉田光量子传递特性关系的研究X
潘学标1　王延琴2　崔秀稳2　邓绍华2
; 1中国农业大学K北京100094M2 中国农业科学院棉花研究所K河南安阳K455112G
提　要　棉花群体结构与棉田光量子的透射、反射和吸收等传递特性有密切关系K其中透射率与叶面
积指数和群体叶片重关系最密切K可用于估测叶面积指数和群体叶重的大小L 光的透射率与群体地上
部分生物量和茎枝生物量也有很好的关系K可用于活体农作物生物量间接测定L 反射率与叶面积和生
物量也有一定关系K采用反射遥感方法也可在一定范围内估算田间作物叶面积指数和生物量L
关键词　群体结构M光合有效辐射M透射率M反射率M叶面积指数M生物量
Studies on Rela tion sh ips between Cotton Popula tion Composition and
Tran sfer Character istic of PAR
PAN Xue2B iao1　WAN G Yan2Q in2　CU I X iu2W en2　D EN G Shao2H ua2
@1 China A g ricultural U niversity YB eij ing 100094[ 2 Cotton R esearch Institu teYChinese A cad em y of A g ricultural S cienceYA ny ang Y
H enanY455112S
Abstract　T here w ere close relationsh ip s betw een co tton population composition and transm it2
tanceK reflectance and abso rp tance of pho tosyn thetic active radiation ; PA R G. T here w ere h ighest
co rrelated coefficien t betw een the transm ittance of PA R and the leaf area index ;LA IGor leaf
w eigh tK so the transm ittance of PA R could be used to estim ate leaf w eigh t of co tton population
and LA I. T here w ere also close relationsh ip betw een penetration of PA R and the to tal w eigh t
above ground and o ther o rgans w eigh tK so the observed penetration in co tton population w as a
good m ethod fo r estim ating the biom ass. T he reflectance of PA R related to LA Ior biom ass clo se2
ly in som e ranges of LA IKw h ich can use to estim ate the crop biom ass by remote sense.
Key words 　 Population compositionM Pho tosyn thetic active radiationM T ransm ittanceM R e2
flectanceMLA IMB iom ass
棉花群体截光量与群体光合速率有很好的线性关系[ 1 ]K而群体的截光量与群体的大小和
结构有密切关系L 过去着重研究光在棉花群体中的分布以及叶面积指数与光吸收或透射的关
系[ 1～ 3 ]K较少对群体结构和辐射传递特性间的关系进行全面分析L 叶面积指数、群体结构和
生物量测定是费时、费力的工作K研究其与光合有效辐射或光量子在群体中传递特性的关
系K有利于利用辐射测定仪进行快速估测[ 4 ]L 目前一些生理、生态仪器已开发出来用于植物
冠层分布的测定研究[ 5 ]K它们就是以光在群体中的分布理论研究为基础的[ 6～ 8 ]L 最近已有不
X 国家自然科学基金资助项目K编号39170474L
收稿日期P 1998207222K接收日期P 1999203227

同密度棉花群体光合有效辐射的透射、反射和吸收特性差异[ 3 ]、不同棉花叶色遗传型的可见
光和红外光谱响应特性差异[ 9 ]以及棉田不同位点红光和近红外光透射、反射、吸收特性[ 10 ]的
研究报道K这些研究有助于通过遥感了解棉田群体特征L 在此K拟对棉花群体叶面积、各部
分生物量与光量子在群体中的透射、反射与吸收特性的关系进行探讨K为棉田群体量化评估
提供新的途径L
1　材料与方法
1. 1　试验处理与供试材料　　试验在河南安阳中国农业科学院棉花研究所农场进行K棉花
于1994年4月26日播种K品种为中棉所12K在同一块地里进行密度和水分两个试验K栽培措施
处理见表1L除处理不同外K其它生产管理一致L试验小区行距为80 cm K行长10 m K6行或8行
区K 3重复L 地膜覆盖处理所用地膜为0. 008 mm 厚的光解膜K盖膜前喷除草剂拉索2250 g
hm - 2L 基施复合肥750 kg hm - 2K6月13日施磷酸二铵187. 5 kg hm - 2K7月9日施尿素112. 5 kg
hm - 2并机耕培土K7月1日喷缩节安37. 5 g hm - 2L 灌溉处理于8月5日和8月22日各灌溉一次L 5
月21日定苗K7月25日前后打顶L
表1　田间试验处理设计
Table 1　The treatments of f ield exper iment
试验类型
Type of test
处理号
Test No.
地膜覆盖
F ilm m ulch
灌溉
Irrigation
计划密度; 株 hm - 2G
P lan density
实收密度; 株 hm - 2G
A ctual density
密度试验 1 盖 灌溉2次 22500 24525
Test for 2 盖 灌溉2次 30000 32190
density 3 盖 灌溉2次 45000 38910
4 盖 灌溉2次 60000 47820
5 盖 灌溉2次 90000 60000
水分试验 1 盖 灌溉2次 45000 34665
Test for 2 不盖 灌溉2次 45000 39120
so il w ater 3 不盖 不灌溉 45000 39660
1. 2　叶面积和生物量测定　　各处理从5月底至9月上旬每隔两周取样一次进行生长分析K
每次据发育期不同K分别取5～ 20株L 取样时K选取有代表性的植株连根拔起K回到实验室后
从子叶节剪开K区分地上与地下部分; 根自然拔起不完全K地下部分重不代表全部根重GL 将
主茎叶和果枝叶从叶片与叶柄连接处分开K用L I23000叶面积仪测定叶面积M植株其他部分
分为主茎、果枝、叶柄、花蕾、幼铃、成铃等部位K与叶片一起分别放在不同的托盘中K放入
烘箱内在105 ℃下杀青后在80 ℃下烘至恒干称重L 根据处理密度和取样株数计算单位面积叶
片重、主茎和果枝重、蕾铃重和地上部分群体总重及叶面积指数K并计算叶片重、主茎和果
枝重及蕾铃重占地上部分的比率L
1. 3　光合有效辐射测定方法　　取样前一天用L I2188B 光量子ö 辐射ö 照度计和L I2191 SB
条形光量子探头; 感应部分长度为1m G在当地时间上午10～ 11时左右测定各处理田间冠层上
方、基部和冠层上方0. 5m 处反射; 探头面朝下G的光合光量子通量密度; PPFD K单位为 Lmol
m
- 2
s
- 1GK其波长范围与光合有效辐射; PA R G相同L 每次测定时将探棒感应部分的两端对准
行间中央K棒中点对准棉行上K调好水平L 每小区测定6个点K计算光量子的平均透射率、反
射率和群体吸收率K结合取样对棉花群体结构与光量子在群体中的传输特性进行分析L
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2　结果与分析
2. 1　棉田光量子透射率、反射率和吸收率的季节变化　　棉田的光合有效辐射; PA R G透射
率R t 为透过冠层到达地面的 PA R 与冠层上方的 PA R 的比值K反射率R r 为冠层反射的 PA R
与到达冠层上方的 PA R 的比值K冠层吸收率R a 可近似表示为P
R a= 12R t2R r
　　因为在可见光波段K作物冠层吸收能力很强KPA R 透过冠层后经土壤反射又被冠层吸收
及透过冠层的 PA R 比率较小K尤其是在冠层较大之后L 因而这种近似估计误差较小L 但在封
行之前K反射率中包含有较多的从土壤反射的成份L
对棉田而言K可见光的反射率在生长
季中变化不很大K一般从苗期的7%～ 8%
下降到封行后的4%～ 5% M但透射率变化
很大K在封行前随生育进程线性下降K封
行后渐趋稳定K下降最快时是在现蕾至开
花期间K北方棉田表现为6月上、中旬至7
月中旬间M吸收率的季节变化基本上与透
射率变化相反K现蕾至开花期之间增大最
快K7月中旬后稳定在较高的水平K8月中、
下旬后随着叶片的衰老脱落而下降; 图1GL
群体密度对可见光的吸收有很大的影响K
尤其在封行前差异非常大K密度较高的处
理5的光吸收率明显高于密度较低的处理
1K封行之后仍有一个稳定的差值L这种差
异主要由透射率差异引起L 植物群体光合
生产力是光量子吸收率和光能利用率的函
数K群体吸收 PA R 的多少直接影响到生
物生长量L
2. 2　群体结构与光量子传递特性的相关性　　植株群体的消光系数与群体结构类型和测定
时的太阳天顶角有关K不同作物类型差异较大K同一种作物因生长过程中的群体结构变化K
也有一定的波动L 消光系数有不同的计算方法K其与叶面积指数和透光率有如下关系P
R t; HG= e2KLA I
式中R t ; HG为不同天顶角下的透光率KK 为该天顶角下的消光系数KLA I 为测定时的叶面积
指数L 由于试验每次 PA R 测定都在生长季上午10～ 11时左右K尽管天顶角每天不同K其所造
成的误差也不会很大L 为计算简便K不考虑天顶角对 K 值的影响K则P K= - ln; R tGö LA IL 综
合本试验中各处理各次测定的53个样本进行计算表明K除一个生长初期易造成叶面积和
PA R 透射测定误差的样点外K生长季棉田的 K 值在0. 7～ 1. 4之间K平均为1. 05L
棉花群体结构和组成对光量子在群体中的传递特性有很大的影响L 表2为群体构成特性
与群体光量子传递特性的简单相关系数L结果表明K群体叶片重、茎枝重、蕾铃重、地上群体
总重和叶面积指数都与 PA R 透射率和反射率呈极显著负相关K与吸收率呈正相关K说明群
体越大K透射率和反射率越低K吸收率越高L 群体构成比率与群体光学特性也有关系K茎枝
5333期　　　　　　　　潘学标等P 棉花群体结构与棉田光量子传递特性关系的研究　　　　　　　　　　

干重构成比率; 茎枝干重占地上部分干重的比例G和蕾铃构成比率与透射率和反射率呈负相
关K但叶片干重比率与透射率和反射率呈正相关L 群体叶片干重和实测叶面积指数;LA IG与
光量子各项传递特性的相关性最好K且群体重与透射率负对数的相关性好于与透射率的相关
性K说明叶群体是影响光合有效辐射透射、反射和吸收的主要因素K而且生物群体与透射率
的关系是非线性的L 消光系数与群体生物量和LA I间的相关性都达不到显著水平K说明群体
干物重和LA I对消光系数无必然影响M但消光系数与茎枝构成比率呈显著负相关K与比叶重
呈显著正相关K说明叶片越厚K单叶透光率越低K消光系数越大M而茎枝比率越大K即群体所
占空间越大K相同叶量下透光性越好K消光系数越小L
表2　棉花群体结构与 PAR 传递特性间的相关系数; n= 53G
Table 2　Correlation coeff ic ien ts between cotton population composition and transfer character istic of PAR
项目
Item
透射率
T ransm ittance
反射率
Reflectance
吸收率
A bsorp tance
消光系数
Extinction
coefficients
透射率的负对数
N egative logarithm
of transm ittance
群体叶片重; g m - 2G
L eaf w eigh t
- 0. 91373 3 3 - 0. 68273 3 3 0. 89213 3 3 - 0. 1045 0. 96953 3 3
群体茎枝重; g m - 2G
Shoot w eigh t
- 0. 83783 3 3 - 0. 62193 3 3 0. 81843 3 3 - 0. 0341 0. 89873 3 3
群体蕾铃重; g m - 2G
Squares and bolls w eigh t
- 0. 58293 3 3 - 0. 41843 3 0. 55813 3 3 0. 0766 0. 61063 3 3
群体总重; g m - 2G
Total w eigh t above ground
- 0. 77873 3 3 - 0. 57123 3 3 0. 75093 3 3 0. 0192 0. 82163 3 3
叶片重构成比率
F raction of leaf w eigh t
0. 89153 3 3 0. 76573 3 3 - 0. 83253 3 3 0. 0514 - 0. 81673 3 3
茎枝重构成比率
F raction of shoot w eigh t
- 0. 71593 3 3 - 0. 63803 3 3 0. 60133 3 3 - 0. 35733 3 0. 59683 3 3
蕾铃重构成比率
F raction of squares and bolls
w eigh t
- 0. 72803 3 3 - 0. 55553 3 3 0. 69913 3 3 0. 0891 0. 73253 3 3
比叶重; g ö m 2G
Specific leaf w eigh t
0. 1535 0. 1052 - 0. 0615 0. 2833 - 0. 057
LA I;m 2 ö m 2G - 0. 91363 3 3 - 0. 69393 3 3 0. 89183 3 3 - 0. 1765 0. 95863 3 3
　　注P 3 3 3 K3 3 和3 分别代表相关系数达到0. 001K0. 01和0. 05 显著性水平L
　　NotesP 3 3 3 K3 3 and 3 rep resent that the correlation coefficients are significant at P< 0. 001K0. 01 and 0. 05K respec2
tively.
由于综合整个生长季的数据进行分析K其结果有可能掩盖同一发育时期不同群体的响
应M而且作物部分各项之间具有一定的同伸关系K有的相关性还很高; 表3GK因而会由此产生
出作物群体构成与群体光学特性间看起来不太符合生物学原理的相关关系L 如叶重比率与透
射率和反射率间的正相关及与吸收率间的负相关K可能受到叶片干重比率随群体和株龄的增
大而减小的强烈影响所致L 群体叶重和LA I是影响群体光传输特性的最主要因素K从表3可
知K群体叶重与茎枝生物量及地上部分生物量有很好的正相关关系K各时期处理间的相关分
析与全生长季综合的结果是一致的K生育后期因落叶使相关性下降M而群体叶重与叶重比率
在各个时期的处理间并无很好的相关关系K叶量大的高大植株其叶重所占的比率不一定大K
正相反K从整个生长季看K生育初期叶重构成比率较大K随着生长过程中叶量的增大K叶重
占地上部分的比率显著下降K主要是因为茎枝和蕾铃生长的速率比叶片更快K这正是从整个
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生长季看叶重比率与光透射率及反射率呈正相关的内在原因L 比叶重与光透射率、反射率及
吸收率特性间的关系也可能会受到同样的影响L
表3　棉花生长季和各时期群体叶片重与其他群体特性的相关性; 生长季n= 53K其他n= 5G
Table 3　Correlation coeff ic ien ts between population leaf we ight and other population composition
character istic of different per iods; al l growth seasonP n= 53MothersP n= 5G.
时间
Periods ;m ö dG
6 ö 14 6 ö 28 7 ö 14 7 ö 27 8 ö 9 9 ö 6 生长季综合
A ll season
群体茎枝重
Shoot w eigh t
0. 9143 0. 9953 3 3 0. 9963 3 3 0. 867 0. 9393 0. 53 0. 9383 3 3
群体蕾铃重
Squares and bolls w eigh t
0. 61 - 0. 003 0. 8883 0. 593 0. 852 0. 549 0. 6473 3 3
群体总重
Total w eigh t above ground
0. 9743 3 0. 9963 3 3 0. 9953 3 3 0. 759 0. 9453 0. 664 0. 8563 3 3
叶片重比率
F raction of leaf w eigh t
0. 488 - 0. 548 - 0. 339 0. 291 0. 018 0. 607 - 0. 8153 3 3
茎枝重比率
F raction of shoot w eigh t
0. 074 0. 9173 0. 854 0. 8963 0. 652 0. 208 0. 5823 3 3
蕾铃重比率
F raction of squares and bolls
w eigh t
- 0. 797 - 0. 405 - 0. 56 0. 034 0. 056 - 0. 421 0. 7473 3 3
比叶重
Specific leaf w eigh t
0. 207 - 0. 516 - 0. 854 - 0. 657 - 0. 9613 3 - 0. 748 0. 004
LA I 0. 875 0. 9983 3 0. 9983 3 0. 9633 3 0. 9953 3 3 0. 9933 3 3 0. 7213 3 3
透射率
T ransm ittance
- 0. 806 - 0. 9633 3 - 0. 693 - 0. 9053 - 0. 774 - 0. 549 - 0. 9143 3 3
　　注P 3 3 3 K3 3 和3 分别代表相关系数达到0. 001K0. 01和0. 05 显著性水平L
　　NotesP 3 3 3 K3 3 and 3 rep resent that the correlation coefficients are significant at P< 0. 001K0. 01 and 0. 05 Krespec2
tively.
2. 3　叶面积指数与光量子透射率、反射率和吸收率关系的回归分析　　棉花叶片是吸收
PA R 和进行光合作用的主要器官K叶面积指数;LA IG大小与光合有效辐射的透射、反射和吸
收都有明显的对应关系L 图2表明K可用负指数关系表达实测的LA I与透射率和反射率的关
系K可用正指数关系表达实测的LA I与吸收率的关系K方程均达到极显著水平K可用这种函
数关系K通过光传输特性测定估算LA IK也可在作物模型或其他应用中通过已知的LA I估算
PA R 的吸收和传输L 如果假定棉田的平均消光系数为1. 0K则LA I 可用LA I= - ln ; R tG估
算[ 4 ]K计算出的LA I与实测的LA I也有好的线性关系K并可用无截距方程表达M图2d 表明K
其无截距方程的回归系数为1. 007K很接近1K偏差仅为0. 7% K可以认为二者是等同的L 故一
般情况下可用接近正午时的透光率的负对数简便地估算棉田的LA IL 但实际农田中消光系数
是波动的K它受到入射光源角度和群体叶分布等因素的影响L
2. 4　群体生物量与光量子透射率关系的回归分析　　群体茎枝重、叶片重和地上部分群体
总重与光透射率都存在明显的指数关系K随着群体生物量的增大K透射率迅速下降K降低到
0. 2以下K随生物量降低的速率才减缓L 图3反映了群体生物量与透射率的关系K可通过透射
率的简单测定估算棉花群体地上部分和各部分的生物量L
7333期　　　　　　　　潘学标等P 棉花群体结构与棉田光量子传递特性关系的研究　　　　　　　　　　

图2　实测叶面积指数与 PAR 透射率、反射率、吸收率及计算的叶面积指数的关系
F ig. 2　The relationsh ip s betw een leaf area index and transm ittanceK reflectance and absorp tance of PAR
图3　群体生物量与透射率的关系
F ig. 3　The relationsh ip s betw een penetration of PAR and w eights of each organ and to tal biom ass
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2. 5　器官生物量构成比率与光量子透射率关系的回归分析　　综合全生育期测定结果进行
分析表明K叶重比率与 PA R 透射率呈正相关K而茎枝重比率与透射率呈负相关; 图4GL 棉花
器官构成比率与透光率的这种相关性K主要由器官构成比率随生育进程和生物量的变化引
起M棉花器官构成比率不是恒定的K而是随生育进程动态变化的K它隐含着叶面积和生物量
在内L 叶重的构成比率随棉花的生育进程逐渐下降K生殖器官的构成比率现蕾后以生长曲线
型增加M而茎枝干重构成比率为单峰形K高峰处在花铃期内K约为7月下旬至8月上旬K生育
初期随叶重比率的下降而增加K后期随生殖器官比率增加而下降L 尽管棉花器官构成比率与
透光率的关系难于直接解释K其关系却是真实存在的L 因此从苗期到生育后期叶片大量衰老
脱落之前K器官构成比率也可通过测定透射率估算L
图4　器官构成比率与 PAR 透射率的关系
F ig. 4　Relationsh ip s betw een penetration of PAR and ratios of dry leaf w eigh t and shoot w eigh t
2. 6　群体特性与消光系数关系的回归分析　　消光系数受到群体叶分布和照光角度的影响K
它是可随群体结构状况而在一定范围内波动的L 对于一个LA I相同的固定植物群体K消光系
数越大K吸收率越高K透射率越低L 通过对整个棉花生长季测定结果进行回归分析表明K消
光系数与茎枝干重比率呈负相关K与比叶重呈正相关K分别达到0. 01和0. 05显著性水平L 说
明棉花群体的空间结构和叶片厚度会影响光在群体中的传输K相同LA I下K茎枝比率越大K
常表现为所占空间越大K透光性越好K因而消光系数越小M而比叶重大K叶片越厚K透光性越
差K因而消光系数越大L 对于有相同结构类型的群体K在相近太阳高度角下变幅不太大K与
群体特性的相关性也较小K因而一般情况下棉田平均消光系数可用1. 0表示K这时对应的比
叶重约为50 gm - 2L
3　讨论
3. 1　光合有效辐射透射率与群体速测　　由于叶绿素在可见光区有很强的吸收能力K叶面
积指数或群体叶重对光合有效辐射透射率有很强的决定作用K而叶面积指数或叶重与群体各
构成部分大小又存在显著的相关关系K因此通过测定光合有效辐射透射率估算田间活体作物
的叶面积指数、叶重及其它群体构成K是较为可行的L 但准确的评估需建立在根据作物或品
种进行的大量平行试验测定研究的基础上L
　　 有些相关关系因受其他因素的影响K不一定能解释同一生育进程下不同群体的状况K但
就整个生育期来说K其关系是真实的K是否能进行生物学解释并不影响利用其关系进行生物
9333期　　　　　　　　潘学标等P 棉花群体结构与棉田光量子传递特性关系的研究　　　　　　　　　　

图5　消光系数与茎枝比率或比叶重的关系
F ig. 5　Relationsh ip s betw een extinction coefficients and ratio of shoot or specific leaf w eigh t
动态监测L
3. 2　光合有效辐射反射率与群体速测　　绿色群体的光合有效辐射反射率较低K在作物封
行前随作物群体的增大可看到反射率的下降L 但当作物群体接近封行或叶面积指数大于1时K
反射率趋于稳定K群体间无很明显的差异L 因此K光合有效辐射反射率与群体覆盖度的关系
或许比生物量的关系更显著L 在这种情况下K用光合有效辐射反射率反演生物量K在作物群
体生物量较大时可能会比采用透射率产生的误差大L 但反射率的数据采集较透射率方便也是
其优势K特别是利用遥感技术和不同仪器可在不同尺度上获得农田多种光谱反射率的遥感结
果L 棉田群体的近红外反射率高于可见光区[ 9K10 ]K更便于分辨L 此外K在近红外光区K绿色群
体的反射率高于裸地M而可见光区绿色群体反射率低于裸地L 利用多光谱反射率可望获得更
好的估测结果L
3. 3　其它群体光传输特性与群体结构　　群体的光吸收对光合作用和作物生长起着关键作
用L 所以吸收率的高低才真正影响到作物生产L 但吸收率主要通过反射率和透射率计算而不
直接测定K所以一般用于计算或模拟当天净生物量K而不用于评估群体大小和构成L
棉田消光系数大小与群体生物量和叶面积指数无关K但与比叶重呈正相关K与茎枝比率
呈负相关L即叶片厚则透过单叶的光减少K消光系数增大M群体茎枝比率大则相同叶面积的空
间大K有利于透光L这一结论有助于指导调节群体使得棉田利于辐射截获而又不致过于荫蔽L
参　考　文　献
1　Baker D N KR E M eyer. C rop S ciY1966K6P 15～ 19
2　Constable G A. A g ricultural and Forest M eteorology Y1986Y37P 279～ 292
3　潘学标K王延琴K崔秀稳等. 见P 洪绂曾主编. 冀鲁豫棉花持续发展战略研究论坛. 北京P 中国农业出版社K1997. 230
～ 233
4　潘学标K王延琴K崔秀稳等. 中国棉花K1996K23; 10GP 13～ 14
5　Decagon Devices Inc. PA R Cep tom eter O perator′s M anualYO perator′s M anual V ersion 2. 1. W ashington. 1991
6　Campbell G S. A g ricultural and Forest M eteorology Y1986K36P 317～ 321
7　Goudriaan J. C rop M icrom eteorology YW ageningenKThe N etherlandsP Center for A griculture Publication Docum entationK
1977
8　L ang A R G. A g ricultural and Forest M eteorology Y1987Y41^ 179～ 186
9　潘学标K张立桢K王延琴等. 棉花学报K1998K14; 2GP 107～ 110
10　M aas S J. A g ronom y J ournalY1997K89P 54～ 59
043　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷