全 文 ：Vol. 30 , No. 2
pp. 169～174 　Feb. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 2 期
2004 年 2 月 　169～174 页
干旱胁迫对花生叶片 SOD 活性和蛋白质的影响
姜慧芳　任小平 Ξ
(中国农业科学院油料作物研究所 ,湖北武汉 430062)
摘 　要 　以不同类型的抗旱花生种质为材料 ,于花针期干旱胁迫处理 43 d ,调查和分析了水分胁迫对叶片 SOD 活性、蛋
白质和水势影响的动态变化以及干旱胁迫对花生主要经济性状的影响。分析结果表明 ,在干旱胁迫初期 ,花生叶片的
SOD 活性下降 ,蛋白质含量增加 ,此时品种之间的 SOD 活性变化差异不明显 ,但蛋白质含量差异显著。在严重干旱胁迫
时 ,花生叶片 SOD 活性增加 ,蛋白质含量降低 ,此时 ,抗旱品种的 SOD 活性增加程度明显大于敏感品种 ,但品种之间的蛋
白质含量差异不明显。干旱刺激花生叶片合成了一种特殊蛋白质 (旱激蛋白) 。不同的抗旱花生品种具有不同的抗旱性
成分 ,包括受 SOD 活性的保护、高蛋白含量的抵抗、叶片水势、单株结果数、单株生产力、种仁重等方面。花生是一种强耐
旱作物 ,能忍耐极低的叶片水势 ( - 45 Pa)而维持生命。
关键词 　花生 ; 干旱胁迫 ; SOD 活性 ; 蛋白质 ; 水势 ; 主要经济性状
中图分类号 :S565
The Effect on SOD Activity and Protein Content in Groundnut Leaves by Drought
Stress
J IANG Hui2Fang , REN Xiao2Ping
( Oil Crops Research Institute , CAAS , Wuhan 430062 , Hubei , China)
Abstract 　Drought stress is a serious constraint for groundnut production worldwide. Developing genotypes with drought
tolerance is one economic approach to abate the damage of stress. Study on the tolerance mechanism of groundnut is neces2
sary to its breeding. The SOD activity , protein content and water potential in groundnut leaves were investigated during the
period of drought stress from the first flowering. The results indicated that the SOD activity weakened and the protein
content went up during the early stress period. There was no significant difference between the tolerant and susceptible gen2
otypes on SOD activity , but the protein content in the tolerant genotype was higher than that in the susceptible genotype.
Along with the stress continuing , the SOD activity increased and protein content reduced. At this stage , the SOD activity in
tolerant genotype was stronger than that in susceptible genotype while there was no significant difference between the tolerant
and susceptible genotypes in protein content . One more protein band was found under drought stress than irrigation check ,
but there was no significant difference in the protein components among the genotypes. Different tolerant characteristics
might be involved in different genotypes , such as pod number and yield per plant as well as seed mass in Yuhua 13 ,
FDRS10 , SOD activity and protein content at the early stress period in Nankang Zhisizi , and SOD activity in Mashan Ery2
ang. Under drought stress , the water potential was higher in dragon type than in other types.
Key words 　Groundnut ; Drought stress ; SOD activity ; Protein content and component ; Water potential ; Yielding charac2
ters
　　干旱是世界范围内危害花生最为严重的逆境因
子[1 ] 。在我国 ,有 70 %的花生受到不同程度的干旱
威胁 ,每年因干旱引起的减产达 30 %～50 %[2 ] 。除
减产外 ,干旱还是花生收获前黄曲霉毒素污染最主Ξ基金项目 :国家“九五”、“十五”科技攻关课题 (962014201204、2001BA511B07) 、中国农科院基金 (9815215)和湖北省自然科学基金 (99J111) 。
作者简介 :姜慧芳 (1963 - ) ,湖北新洲人 ,副研究员 ,从事花生品种资源及遗传育种研究。
Received(收稿日期) :2002209202 ,Accepted (接受日期) : 2003201225.

要的因素[3 ] 。因此 ,培育抗旱品种是国内外花生育
种工作的主要目标。研究花生的抗旱机制是花生抗
旱育种的基础和前提。国内外在植物抗旱生理机制
方面作了许多研究而且取得了明显的进展 ,主要包
括膜结构与功能、细胞器超微结构、光合作用、酶活
性及物质代谢等生理过程[4～6 ] 。近年来的研究结果
表明 ,水分亏缺造成植物的各种损伤出现之前 ,植物
就对胁迫作出包括基因表达在内的适应性调节反
应[7 ,8 ] ,使植物自身作出最优化的选择。因此 ,干旱
诱导蛋白的形成是植物抵御干旱胁迫的主动保护机
制[7 ,8 ] 。植物因水分胁迫引起了代谢上的变化与调
整 ,对干旱的适应可能存在与适应有关的基因的调
控。在正常供水条件下 ,这些基因不转录翻译出蛋
白质。当受到水分亏缺刺激时 ,植物接受并可能经
一定机制传递了这个信号 ,使有关的基因开启 ,产生
特异蛋白 ;可能有些合成被促进 ,有些被抑制 ,也有
些蛋白质可能被降解。但是 ,国内外有关花生适应
干旱胁迫的机制研究较少。为此 ,本文对不同花生
品种遇干旱胁迫时的 SOD 活性和蛋白质含量及组
成的动态变化以及干旱胁迫对花生主要经济性状的
影响进行了研究 ,旨在为花生的抗旱育种、抗旱性的
基因分析提供基础。
1 　材料与方法
1. 1 　试验材料
　　不同类型的抗旱种质 9 个 ,其名称和植物学类
型列于表 1。以对干旱敏感的品种 Chico 为对照。
品种的抗旱性依据是“九五”国家科技攻关鉴定标
准。
表 1 试验材料及其类型
Table 1 Materials and their botanical type
序号
Code
品种名称
Genotype
类型
Botanical type
序号
Code
品种名称
Genotype
类型
Botanical type
1 马山二洋 Mashan Eryang 龙生型 Chinese dragon 6 FDRS10 多粒型 Valencia
2 富川大花生 Fuchuan Dahuasheng 龙生型 Chinese dragon 7 红花 1 号 Honghua 1 珍珠豆型 Spanish
3 当阳麻壳 Dangyang Make 龙生型 Chinese dragon 8 ICGV86707 普通型 Virginia
4 直丝花生 Zhisi Huasheng 龙生型 Chinese dragon 9 豫花 13 Yuhua 13 普通型 Virginia
5 南康直丝子 Nankang Zhisizi 龙生型 Chinese dragon 10 Chico 珍珠豆型 Spanish
1. 2 　处理方法
2000 年 4 月 24 日将花生种子播种于人工鉴定
旱棚的沙池内 ,播前灌水 1 次 ,使土壤水分饱和。每
品种 4 行 ,每行 5 穴 ,每穴播种 2 粒 ,行距 40 cm ,株
距 30 cm。播后第 3 天浇水 1 次 ,保证全苗 ,以后每
周浇水 1 次。齐苗后间苗、定苗 ,每穴留 1 株。始花
期开始进行干旱处理 ,以每周浇水 1 次为对照。6
月 5～6 日开始开花 ,6 月 7 日开始干旱处理 43 d ,7
月 20 日恢复灌水。于干旱处理的不同时期 (6Π6～6Π
7、6Π20～6Π22、6Π26、7Π4～7Π5、7Π10～7Π11、7Π18～7Π19
和 7Π26～7Π27) 取主茎全展开第 2 片复叶 (顶数) 分
析检测 SOD 活性、蛋白质含量和水势的动态变化。
2001 年重复 2000 年的干旱处理试验 ,于不同时期调
查和分析测试叶片蛋白质组成 ,并以相同的干旱处
理试验重复 3 次 ,收获时考查花生的主要经济性状。
1. 3 　分析方法
SOD 活性 :氮蓝四唑法[9 ] 。
蛋白质含量 (可溶性蛋白) :考马斯亮蓝法[10 ] ,
以牛血清白蛋白为对照。
蛋白质组成 :聚丙烯酰胺凝胶电泳[8 ] ,以标准蛋
白为标记 ,考马斯亮蓝2250 染色。
水势 :压力室法[11 ] 。
2 　结果与分析
2. 1 　干旱胁迫对花生叶片 SOD 活性的影响
　　不同干旱时期调查的叶片 SOD 活性列于表 2。
从表 2 看出 ,品种间 SOD 活性表现出很大的差异。
在干旱胁迫初期 (6Π20～6Π26) ,Chico、FDRS10、马山
二洋和 ICGV86707 的 SOD 活性表现较高 ,最高值为
359. 62 活性单位 (6Π20 的 Chico) ,品种间相差 149. 45
活性单位 ,在此期间 ,敏感品种 Chico 的 SOD 活性介
于不同耐旱品种之间。随着胁迫的加重 ,不同品种
的 SOD 活性发生变化。胁迫中期 (7Π5) , ICGV86707
和当阳麻壳的 SOD 活性较高 ,分别为 337. 99 和
313190 ;胁迫后期 (7Π11～7Π19) ,富川大花生、当阳麻
壳红花 1 号、马山二洋和 FDRS10 的 SOD 活性较高 ,
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最高值为 405. 04。在此期间 ,虽然不是每个抗旱品
种的 SOD 活性均比敏感品种 Chico 的高 ,但总的趋
势是抗旱品种的 SOD 活性高于敏感品种。恢复灌
水后 (7Π27) ,所有品种的 SOD 活性下降。
表 2 不同品种对干旱胁迫反应的 SOD 的动态变化(单位 :SOD 活性单位)
Table 2 SOD activity in groundnut leaves under water stress
品种
Genotype
6Π6
(MonthΠday) 6Π20 6Π26 7Π5 7Π11 7Π19 7Π27Stress 比 CK±% Stress 比 CK±% Stress 比 CK±% Stress 比 CK±% Stress 比 CK±% Stress 比 CK±%
马山二洋 Mashan Eryang 209. 29 302. 75 - 4. 18 242. 36 - 26. 51 221. 82 - 14. 56 289. 17 20. 93 404. 24 27. 54 333. 46 6. 33
富川大花生
Fuchuan Dahuasheng
243. 10 240. 00 - 11. 42 183. 61 - 14. 98 204. 74 - 5. 59 381. 20 30. 31 387. 38 25. 06 344. 50 7. 75
当阳麻壳 Dangyang Make 214. 46 266. 73 - 16. 28 140. 79 - 42. 85 313. 90 - 2. 29 358. 92 12. 14 396. 14 22. 52 360. 47 2. 07
直丝花生 Zhisi Huasheng 188. 71 267. 92 - 22. 17 147. 76 - 43. 57 213. 26 - 17. 72 306. 49 27. 81 374. 26 15. 47 343. 67 2. 18
南康直丝子 Nankang Zhisizi 193. 54 237. 84 - 20. 13 178. 62 - 33. 38 261. 63 - 20. 47 276. 21 7. 41 391. 26 28. 30 312. 35 8. 79
FDRS10 249. 68 303. 35 - 13. 65 169. 21 - 31. 67 303. 30 14. 71 291. 97 7. 32 405. 04 20. 76 374. 48 8. 12
红花 1 号 Honghua 1 233. 66 284. 11 - 24. 63 146. 26 - 45. 49 246. 37 - 11. 17 358. 86 27. 73 369. 98 6. 72 339. 76 2. 16
ICGV86707 149. 65 210. 17 - 0. 15 242. 16 9. 76 337. 99 19. 10 318. 41 21. 54 358. 73 9. 25 323. 54 1. 05
CHICO 254. 08 359. 62 - 9. 60 239. 31 - 9. 79 290. 39 - 1. 64 273. 46 20. 02 370. 17 2. 15 351. 85 2. 56
表 3 不同品种对干旱胁迫反应的蛋白质含量的动态变化
Table 3 Protein content in groundnut leaves under the water stress(单位 :μgΠg)
品种
Genotype
6Π7
(MonthΠday) 6Π22 7Π4 7Π10 7Π18 7Π26Stress 比 CK% Stress 比 CK% Stress 比 CK% Stress 比 CK% Stress 比 CK%
马山二洋 Mashan Eryang 2530. 1 2732. 3 19. 79 3215. 2 13. 89 3401. 4 - 12. 88 4350. 6 - 20. 29 4188. 3 - 4. 64
富川大花生 Fuchuan Dahuasheng 2042. 7 2664. 8 5. 54 3578. 5 6. 33 3918. 6 - 13. 71 4811. 7 - 26. 96 3973. 7 - 14. 28
当阳麻壳 Dangyang Make 2014. 1 2465. 5 30. 91 3785. 6 21. 43 4715. 0 - 3. 60 4995. 6 - 24. 59 4565. 8 - 13. 38
直丝花生 Zhisi Huasheng 2160. 3 2548. 2 29. 05 3461. 5 26. 67 4071. 6 - 17. 52 4126. 5 - 16. 18 4306. 2 - 14. 65
南康直丝子 Nankang Zhisizi 2623. 8 2903. 0 28. 31 4119. 4 4. 89 4352. 7 - 29. 01 4842. 2 - 7. 43 4226. 1 - 4. 46
FDRS10 2002. 6 2524. 3 9. 79 3536. 3 3. 65 4233. 5 - 4. 93 4293. 7 - 36. 15 4668. 9 - 5. 23
红花 1 号 Honghua 1 1551. 5 2460. 2 25. 58 3630. 2 27. 85 4207. 6 - 22. 77 4986. 4 - 13. 77 3958. 1 - 14. 31
ICGV86707 1758. 0 2679. 3 33. 61 3817. 4 27. 96 3803. 5 - 14. 28 4217. 4 - 6. 18 4005. 7 - 4. 50
CHICO 1589. 1 2143. 5 40. 02 3159. 2 16. 15 3633. 6 - 22. 57 4718. 3 - 37. 72 4695. 3 - 11. 35
　　不同花生品种受到水分胁迫时 ,其 SOD 活性与
对照 (正常灌水条件下的相应品种) 相比均有所下
降 ,但不同品种的下降程度不同。在干旱胁迫初期
(6Π20) ,红花 1 号和直丝花生的 SOD 活性下降较多 ,
分别为 - 24. 63 %和 - 22. 17 % ; ICGV86707 的下降程
度最小 ,为 - 0. 15 % ,其次为马山二洋 ,下降程度只
有 - 4. 18 %。随着胁迫的加强 (6Π26) ,红花 1 号、直
丝花生和当阳麻壳的下降较多 ,分别为 - 45. 49 %、
- 43. 57 %和 - 42. 85 % ,而此时 ICGV86707 的 SOD
活性与对照相比 ,有所增加 ,增加程度为 9. 76 %。
水分胁迫继续进行 ,有些品种开始表现出对干旱的
适应 ,SOD 活性下降程度减小 ,甚至出现比对照增加
的现象 , ICGV86707 比对照增加 19. 10 % ,FDRS10 比
对照增加 14. 71 %。随着胁迫的进一步加重 (7Π11 和 7Π20) ,所有品种的 SOD 活性均比对照增加 ,尤其是在严重干旱胁迫的 7Π19 (此时已干旱 43 d) ,南康直丝子比对照增加 28. 3 % ,在干旱胁迫初期表现不适应的马山二洋此时比对照增加 27. 54 % ,而此时红花 1 号的 SOD 活性增加程度较小 ,为 6. 72 % ,对照品种 Chico 的 SOD 活性只比对照增加 2. 15 %。2. 2 　干旱胁迫对花生叶片蛋白质含量的影响不同干旱时期调查获得的花生叶片蛋白质含量列于表 3。从表 3 看出 ,在干旱胁迫期间 ,不同耐旱花生品种叶片蛋白质含量有很大的分化。在胁迫初期 —中期 (6Π22～7Π4) ,南康直丝子的蛋白质含量最高 (2903. 0～4119. 4) ,Chico 的含量最低 (2143. 5～3159. 2) ,在此期间 ,所有抗旱品种的叶片蛋白质含量均高于敏感品种 Chico 的对应值。在胁迫的中后
171　2 期 姜慧芳等 :干旱胁迫对花生叶片 SOD 活性和蛋白质的影响 　　　

期 (7Π10～7Π18) ,不同品种的叶片蛋白质含量发生了
变化。在 7Π10 ,当阳麻壳的叶片蛋白质含量最高
(4715. 0) ,7Π18 时 ,直丝花生的含量最高 (4995. 6) ,
其次是红花 1 号 (4986. 4) ,这期间 ,马山二洋的叶片
蛋白质含量最低 ,敏感品种 Chico 的含量介于不同
的抗旱品种之间。恢复灌水后 ,有些品种的蛋白质
含量表现比前期增加 (FDRS10 和直丝花生) ,其他的
品种表现比前期降低。
花生花针期遇到一定程度的干旱胁迫时 ,叶片
蛋白质含量与对照 (正常灌水条件下的相应品种)相
比有所增加。在胁迫初期 , Chico 的增加最多 ,为
40102 % ,其次是 ICGV86707 ,增加 33. 61 % ,富川大花
生和 FDRS10 的增加较少 ,分别为 5. 54 %和 9. 79 % ;
随着胁迫的加重 ,不同品种的叶片蛋白质含量与对
照相比的增加程度发生了变化 , ICGV86707、红花 1
号和直丝花生的增加较多 ,分别为 27. 96 %、27. 85 %
和 26. 67 % ,而 FDRS10、南康直丝子和富川大花生的
增加较少 ,分别为 3. 65 %、4. 89 %和 6. 33 %。随着
胁迫的进一步加重 (7Π10 和 7Π18) ,干旱处理的叶片
蛋白质含量较对照减少 ,在 7Π10 时 ,南康直丝子、红
花 1 号和 Chico 的减少较为严重 ,而当阳麻壳和
FDRS10 的减少相对较轻 ;在 7Π18 时 ,情况发生了变
化 ,FDRS10 的减少程度与敏感品种 Chico 接近 ,均表
现出蛋白质含量减少严重 ,而 ICGV86707 和南康直
丝子的减少程度较轻。通过对不同品种叶片蛋白质
含量受干旱胁迫影响变化的比较看 ,敏感品种 Chico
的波动较大 ,而抗旱品种的变化较为平稳。
2. 3 　干旱胁迫对花生叶片蛋白质组成的影响
通过对不同花生品种在干旱处理期间的叶片蛋
白质组成的动态分析表明 ,花生在遇到干旱胁迫时 ,
不同品种间在蛋白质组成方面的差异不明显。但是
花生品种遇到干旱胁迫时与对照 (正常灌水) 比较 ,
蛋白质组成发生显著的变化。初花期到盛花期
(6Π6～6Π20) ,花生叶片中组成蛋白质的成分相对较
少 ,正常灌水条件下 ,叶片蛋白质组成只有 5～6 条
明显带 ,干旱胁迫处理 ,叶片蛋白质组成 6～7 条明
显带 ;盛花期以后 (6Π22～7Π20) ,组成花生叶片的蛋
白质成分显著增加 ,正常灌水条件下 ,叶片蛋白质组
成 9～10 条明显带 ,干旱胁迫处理有 10～11 条明显
带。由此看来 ,花生花针期遇到干旱胁迫时 ,蛋白质
成分增加。在整个干旱胁迫期间的试验分析表明 ,
干旱胁迫处理均比正常灌水条件下多一条明显带。
说明干旱胁迫刺激了一种特异蛋白质 (旱激蛋白)的
合成。下图 (图 1) 为盛花期 (6Π22) 叶片蛋白质组成
情况 ,其中 1～8 和 10 为接受干旱处理的品种序号 ,
K1～K7 为正常灌水条件下的相应对照品种。从图
1 看出 ,干旱处理品种均比相应对照多一条明显带 ,
位于43～66. 2 kD 之间。
2. 4 　干旱胁迫过程中不同花生品种的叶片水势
通过对各参试品种在正常灌水条件下叶片水势
的考查 ,结果表明 ,除始花期 ICGV86707 和当阳麻壳
的水势较低外 ,其他品种间以及其他时期不同品种
间的叶片水势差异较小 ,难以区分品种间差异。
图 1 干旱期间花生叶片蛋白质组成
Fig. 1 Protein components in groundnut leaves under water stress
1～8 和 10 为接受干旱处理的 9 个种质材料 (其编号顺序及对应品种见表 1) ,K1～K7 为正常灌水条件下的相应对照 (其编号顺序及对应品
种见表 1) ,M为标记 (标准蛋白) ,其中的 5 条标记带 (从下向上)依次为 20. 1、31. 0、43. 0、66. 2 和 97. 4 kD。箭头表示干旱诱导蛋白。
1 to 8 and 10 stand for the genotypes under water stress , K1 to K7 for the responsible genotypes under the normal irrigated condition , M for
standard protein marker with five bands of 20. 1 , 31. 0 , 43. 0 , 66. 2 and 97. 4 kD , respectively. Drought2protein was pointed with arrow.
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表 4 干旱胁迫对不同耐旱基因型叶片水势的影响
Table 4 Influence of drought stress on water potential in groundnut leaves
品种名称
Genotype
胁迫前 (6Π7)
Before stress
胁迫中期 (7Π6)
Middle stage of stress
胁迫末期 (7Π19)
End of stress
复水后 7 d(7Π25)
7th day of watering recovery
水势
Water potential
水势
Water potential
比对照降低 ( %)
Reduced by stress
水势
Water potential
比对照降低 ( %)
Reduced by stress
水势
Water potential
比对照降低 ( %)
Reduced by stress
当阳麻壳 Dangyang Make - 19. 37 - 19. 70 0. 77 - 35. 80 38. 71 - 29. 78 12. 50
直丝花生 Zhisi Huasheng - 12. 54 - 21. 23 6. 41 - 42. 35 77. 94 - 28. 46 17. 02
马山二洋 Mashan Eryang - 12. 92 - 24. 55 13. 39 - 35. 81 58. 87 - 28. 96 25. 10
富川大花生 Fuchuan Dahuasheng - 16. 14 - 23. 23 29. 20 - 35. 81 58. 87 - 27. 78 4. 95
南康直丝子 Nankang Zhisizi - 16. 58 - 31. 11 46. 54 - 42. 35 52. 61 - 32. 07 38. 53
FDRS10 - 12. 36 - 33. 08 56. 93 - 39. 08 40. 27 - 31. 96 7. 32
ICGV86707 - 22. 60 - 34. 39 64. 47 - 42. 35 64. 08 - 23. 15 6. 05
红花 1 号 Honghua 1 - 12. 23 - 34. 39 65. 81 - 42. 35 57. 38 - 36. 41 57. 28
CHICO (Susptible chick) - 12. 46 - 33. 08 57. 67 - 45. 62 56. 88 - 36. 84 46. 54
表 5 干旱胁迫对花生主要经济性状的影响
Table 5 Effects of water stress on economic traits in groundnut
品种
Genotype
单株果数
Plant pod number
单株生产力
Plant yield(g)
百果重
1002pod weight (g) 百仁重1002seed weight (g) 出仁率Shelling percentage ( %)
当阳麻壳 Dangyang Make 31. 2 61. 7 19. 6 24. 9 20. 1
直丝花生 Zhisi Huasheng 32. 0 76. 0 41. 0 56. 3 36. 9
马山二洋 Mashan Eryang 28. 5 72. 1 33. 7 28. 6 13. 8
南康直丝子 Nankang Zhisizi 30. 3 79. 1 38. 6 59. 3 50. 3
富川大花生 Fuchuan Dahuasheng 34. 5 58. 5 22. 4 19. 6 18. 0
FDRS10 20 55. 9 25. 0 20 20. 1
红花 1 号 Huanghua 1 21. 6 32. 7 28. 6 14. 0 17. 4
ICGV86707 34. 6 72. 3 17. 0 18. 2 22. 4
豫花 13 Yuhua 13 25. 1 13. 7 7. 6 4. 5 8. 9
Chico 40. 2 33. 6 12. 3 15. 5 9. 1
　　从表 4 看出 ,花生是一种耐旱性很强的作物 ,能
忍耐极低的叶片水势 ( - 45 Pa) ,但是不同品种有不
同的表现。在干旱胁迫的前中期 ,叶片水势表现出
较大的差异 ,其中当阳麻壳植株叶片水势最高 ,从类
型上看 ,龙生型花生的叶片水势高于其他类型花生
的叶片水势 ,与同期灌水条件下 (对照) 叶片水势相
比 ,当阳麻壳 (龙生型)的叶水势降低程度最轻 ,直丝
花生和马山二洋的叶片水势降低程度也相对较少。
随着干旱胁迫的加重 (在胁迫中后期) ,花生叶片水
势降低很多 ,品种间下降程度的差异较大 ,当阳麻
壳、马山二洋和富川大花生的叶片水势相对较高。
与同期正常灌水条件下的对照相比 ,当阳麻壳和
FDRS10 的水势降低程度比其他品种的对应值少 ,表
明其维持水势的能力较强。
2. 5 　干旱胁迫对花生主要经济性状的影响
通过调查干旱处理与正常灌水条件下的相应品
种的主要经济性状并进行比较 ,发现所有品种的这
些性状均较对照减少 ,其减少程度列于表 5。
从表 5 看出 ,FDRS10 和红花 1 号在单株果数方
面受影响较小 ,平均只比对照分别减少为 20 %和
21. 6 % ,而富川大花生和 ICGV86707 分别比对照减
少 34. 5 %和 34. 6 % ,敏感品种 Chico 比对照减少
4012 %。在单株生产力方面 ,豫花 13 非常突出 ,平
均只比对照减少 13. 7 % ;红花 1 号的降低程度为
3217 % ,而其他品种的受影响程度都非常严重 ,最重
的是南康直丝子 ,降低程度为 79. 1 %。在百果重和
百仁重方面 ,豫花 13 受干旱胁迫的影响小 ,只比对
照分别降低 7. 6 %和 4. 5 % ;而直丝花生和南康直丝
子所受影响较为严重 ,直丝花生的降低程度分别为
41. 0 %和 56. 3 % ,南康直丝子的受影响程度分别为
38. 6 %和 59. 3 %。在出仁率方面也是豫花 13 受干
旱胁迫的影响小 ,只比对照降低 8. 9 % ,而南康直丝
371　2 期 姜慧芳等 :干旱胁迫对花生叶片 SOD 活性和蛋白质的影响 　　　

子受影响最为严重 ,比对照降低 50. 3 %。由此可
见 ,在干旱胁迫下 ,南康直丝子不仅果数和果重受影
响严重 ,而且荚果发育不饱满 ,种子没有充分生长发
育 ,以使得出仁率降低严重 ;而豫花 13 的耐旱性不
仅表现在果数和果重受影响小 ,而且种子生长发育
比较完全 ,出仁率降低较小。从表 5 还可看出 ,敏感
品种 Chico 在干旱胁迫下 ,这些主要经济性状受影
响的程度不一定都比抗旱品种受影响程度严重 ,其
原因可能与根系的吸水能力和根系对水分的运输能
力有关 ,有待进一步研究。
3 　讨论与结论
SOD 活性与抗旱性的关系 　SOD 的主要功能是
清除生物体内超氧离子基团 ,防御活性氧或其他过
氧化物自由基对细胞膜的伤害。在干旱胁迫的初始
阶段 ,花生叶片 SOD 活性降低 ,随着胁迫的加强 ,
SOD 活性升高很多 ,表明花生刚遇胁迫时的不适应
性和经过一段时期后的适应性。不同品种表现出明
显的动态变化的差异 ,如直丝花生和红花 1 号于干
旱初期 SOD 活性降低很多 ,但随着胁迫的加强 ,直
丝花生很快适应 ,而当阳麻壳和红花 1 号表现比对
照降低相对较多。随着干旱胁迫的进一步加重 ,花
生品种 SOD 活性表现比对照增加 ,此时抗、感品种
差异表现明显。抗旱品种与敏感品种的主要差异表
现在干旱胁迫后期 ,抗旱品种的 SOD 活性升高较
多 ,表现尤为突出的是南康直丝子和马山二洋 ;而敏
感品种的 SOD 活性升高较少。ICGV86707 在干旱胁
迫初期的 SOD 活性降低程度较轻 ,随着胁迫的加
重 ,其 SOD 活性表现稳定增加。
蛋白质含量与抗旱性的关系 　当花生植株受到
一定程度的干旱胁迫时 ,叶片蛋白质含量增加 ,随着
胁迫的加强 ,叶片蛋白质含量降低。不同基因型表
现有差异。干旱胁迫初期 ,抗旱品种的蛋白质含量
高于敏感品种 Chico 的对应值 ;干旱胁迫后期 ,敏感
品种 Chico 的蛋白质含量与其正常灌水条件下的对
应对照比较 ,降低严重。龙生型的南康直丝子在干
旱胁迫初期蛋白质含量较高 ,干旱胁迫后期 ,蛋白质
含量与其正常灌水条件下的对应对照比较 ,降低较
少 ,说明它能以较高的蛋白质含量抵御干旱威胁。
蛋白质组成与抗旱性的关系 　花生遇到干旱胁
迫时 ,叶片蛋白质成分增加 ,胁迫处理均比正常灌水
条件下多一条明显带。干旱胁迫刺激了一种特异蛋
白质 (旱激蛋白) 的合成。据报道 ,植物旱激蛋白有
其特殊功能 ,如增强耐脱水能力、参与渗透调节和水
分运输、延缓衰老和保护细胞结构等等[7 ] 。因此 ,旱
激蛋白的形成与花生的耐旱性有着密切的关系。
花生是一种强耐旱作物 ,能忍耐极低的叶片水
势 ,叶片水势降到 - 45 Pa 时 ,植株仍能维持生命力。
在干旱胁迫下 ,龙生型花生的叶片水势高于其他类
型花生的叶片水势。
不同耐旱花生品种遇到干旱胁迫时 ,在形态性
状和生理性状方面的表现有显著差异 ,即不同的耐
旱品种表现出不同的耐旱性成分。如豫花 13 和
FDRS10 的耐旱性成分表现在单株结果数、单株生产
力和种仁重方面 ,南康直丝子的耐旱性成分表现在
受 SOD 活性的保护和干旱胁迫初期高蛋白含量的
抵御方面 ,马山二洋的耐旱性成分表现在受 SOD 活
性的保护方面。因此 ,以单一指标来评价花生的耐
旱性时可能具有片面性 ,而应考虑多种指标的综合
评价。另一方面 ,如果将具有不同耐旱性成分的品
种杂交 ,综合多种成分 ,创造优良的耐旱花生种质 ,
将会对花生的抗旱育种起到重要作用。
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