全 文 ：第 29 卷 第 1 期 作　物　学　报 V o l. 29, N o. 1
2003 年 1 月　 138～ 144 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 138～ 144　 Jan. , 2003
K 型杂交小麦 901 及其亲本源叶灌浆期的生理特性Ξ
龚月桦　高俊凤　杜伟莉3
(西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨陵 712100)
摘　要　对杂交小麦 901 及其亲本和常规小麦陕 229 花后旗叶净光合速率、叶面积、叶绿素含量、旗叶碳水化合物含
量等生理指标进行了动态分析测定。结果表明, 901 灌浆初期光合速率较低, 但中后期光合速率高于对照, 表现出优
势。而且叶面积大, 叶绿素含量下降缓慢, 叶片功能期长。因此在灌浆中后期 901 源叶能为植株生命活动和籽粒灌浆
提供充足的同化物。但该品种叶片在生育后期累积大量淀粉, 滞留的可用性碳水化合物较多, 物质输出率低, 说明还
有较多的同化物滞留源端。这与其亲本恢复系的特性密切相关。
利用14CO 2 标记和同位素测定技术对盆栽小麦灌浆后期旗叶14C2同化物的输出研究表明, 常规小麦陕 229 标记后第
一天14C 同化物输出很快, 第二天输出很少, 转运周期较短, 而杂交小麦 901 及其恢复系14C 同化物输出缓慢, 标记后
第二天仍有较多输出, 运转周期延长。
关键词　杂交小麦; 源; 光合作用; 14 C2同化物; 可用性碳水化合物
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Physiolog ica l Character ist ic of Source L eaf in F ill ing Stage of K- type Hybr id
W hea t 901 and Its Paren ts
GON G Yue2H ua　GAO Jun2Feng　DU W ei2L i
(Colleg e of L if e S cience, N orthw estern S ci2T ech U niversity of A g ricu ltu re and F orestry , Y ang ling , S haanx i 712100, Ch ina)
Abstract　U sing hyb rid w heat 901 and its paren ts, and genera lw heat variety Shaan 229 the ind ices such as
net pho syn thesis ra te, leaf area, ch lo rophyll con ten t and saccharides con ten t in the flag leaf after an thesis
w ere dynam ica lly determ ined. T he resu lts show ed tha t the pho to syn thesis ra te of the flag leaf in hyb rid
w heat 901 du ring the early period of gra in filling w as low er, bu t then h igher than the con tro l in m id2la te
period. Its f lag leaf area w as larger, ch lo rophyll con ten t decreased slow ly du ring the filling stage, w ith a
longer funct iona te period. So the sou rce leaf of hyb rid w heat 901 cou ld p rovide p len ty of assim ila tes fo r
p lan t grow ing and gra in filling. How ever, the leaf of th is variety accum u la ted a la rge am oun t of sta rch in
la ter f illing stage w ith a lo t of ava ilab le sacch rides left and low er m atter expo rt ra te. T hese show ed tha t
m uch m o re assim ila tes w ere left in the sou rce area, and th is w as clo sely rela ted to its resto rer line.
U sing the techn ique of 14 CO 2 rad ioassay in po t experim en t, the resu lts of the expo rta t ion of 14C2assim 2
ila tes of flag leaf in filling stage ind ica ted tha t, genera lw heat variety Shaan 229 expo rted fast in the lst day
after 14 CO 2 feed ing w ith m ino r am oun t in the 2nd day, and the expo rta t ion period w as sho rt. How ever the
hyb rid w heat 901 and its resto rer line expo rted slow er, w ith m uch m o re expo rted in the 2nd day, and the
expo rta t ion period w as p ro longed.
Key words　H yb rid w heat; Sou rce; Pho to syn thesis; 14 C2assim ila tes; A vailab le saccharides
　　K 型杂交小麦 901 由西北农业大学科研人员历
时 15 年培育成功, 在大面积示范中平均每公顷产
9000 kg 以上, 增产显著, 并具有优质、抗逆性强、
成熟时青枝绿叶的特点。有关杂种小麦 901 的高产
生理研究较少, 本文着重对其源叶在灌浆期的生理
特性进行了探讨, 为充分挖掘该品种的增产潜力提Ξ 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39670436)
作者简介: 龚月桦, 生于 1971 年, 女, 博士, 讲师。　　　3 系本校农学院 1999 届本科毕业生, 现为本校硕士生。
Received on (收稿日期) : 2001210208, A ccep ted on (接受日期) : 2002203226

供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　材料与设计
1. 1. 1　田间试验　　小麦品系为杂交小麦 901 及
其父本恢复系R 205, 母本不育系 K3314A , 常规小
麦陕 229。于 1998 年和 1999 年 10 月中旬播种于西
北农林科技大学农作一站实验区。小区面积 12m 2,
每品系重复 4 次。开沟带尺点播, 株距 3. 3 cm , 行
距 25 cm。管理措施同一般大田。各品系于盛花期
(4 月 22～ 27 日) 选择长势一致同一天开花的穗子
挂牌标记。收获时考种计产。
1. 1. 2　盆栽试验　　于 1998 年 11 月 1～ 5 日将各
品系小麦播于米氏盆中, 每品系重复 12 盆, 每盆装
土 7 kg 娄土, 肥力中等, 施N 肥和磷肥按 0. 2g∶
0. 2gökg 干土施用, 一般水平管理。分蘖时除去小
蘖, 每盆留主茎 15 个。在各品系于盛花期 (4 月
15～ 16日) 的 1～ 3 天内, 选择长势一致的植株, 挂
牌, 在花后 27～ 30 天进行旗叶14CO 2 饲喂。
1. 2　测定项目及方法
1. 2. 1　叶片净光合速率和蒸腾速率测定　　用美
国产L i26200 和L i26400 光合测定系统对叶片净光
合速率、蒸腾速率进行同步测定。
1. 2. 2　叶绿素含量的测定　　用丙酮乙醇 (1∶1)
混合液 (张宪政, 1986) [ 1 ]进行浸提, 国产UV 2754
分光光度计测定。用A rnon 公式计算叶绿素 a、叶
绿素 b 及其总量。
1. 2. 3　旗叶叶面积测定　　用系数法, 即叶面积
= 叶长×叶宽×0. 83 计算。
1. 2. 4　叶片碳水化合物含量测定　　参照西北农
业大学植生组编《植物生理学实验指导》[ 2 ] , 用硫
酸2蒽酮法分别测定叶片中可溶性总糖和淀粉含量。
蔗糖含量测定参照上海植生学会编《植物生理学实
验手册》[ 3 ] , 取适量叶片可溶性糖的提取液, 加适量
30% KOH 沸水浴 10 m in 破坏还原糖, 然后用硫
酸2蒽酮法测定。
1. 2. 5　叶片干重　　每品种采样 20～ 40 株, 取其
旗叶在 110℃下杀青 10 m in, 然后 80℃烘干称重。
1. 2. 6　14C2标记与放射性测定　　参考于凤义等
(1993) [ 4 ]和张玉文等 (1995) [ 5 ]进行。饲喂一般在上
午 9: 00～ 10: 00 进行。标记叶为旗叶, 叶室由透光
性良好的玻璃管制成。饲喂前将叶室固定, 并装入
叶片密封。注入一定体积的14CO 2 混合气体, 待光
合进行 20 m in 后, 从叶室抽出剩余的14CO 2 用饱和
的N aOH 溶液回收, 随后拆除叶室。于标记后 1h、
4h、10h、24h、48h 和收获时采样。将植株按旗叶、
籽粒和其余三部分分开, 110℃杀青 10 m in 后于
80℃烘干。将各部分分别称重磨碎, 测定总放射性
活度 (计数·分- 1·克- 1)。
2　结果与分析
2. 1　供试小麦的穗性状与产量
从收获考种结果来看 (表 1) , 杂交小麦 901 穗
大, 穗粒数较多, 千粒重较大, 产量高。这与其恢
复系具有大穗, 穗粒数很多, 产量潜力大有关。杂
交小麦 901 与其恢复系相比, 穗粒数有所下降, 但
千粒重升高。二者的收获指数都不高。901 比常规
小麦品种增产约 15% , 其产量优势明显, 但收获指
数低了 9%。说明还有部分同化物滞留在植株营养
体内, 没有有效地转运至经济器官。而这种性质与
其亲本有关。下面将从源叶生理特性方面探讨杂交
小麦 901 高产及同化物滞留营养体的原因。
表 1　　小麦穗性状与产量3
Table 1　　Y ield and y ield componen ts of wheat
品系
Cultivar
小穗数 (个ö穗)
Sp ikelet num ber
穗粒数
Grain num ber per sp ike
千粒重 (g)
1000 grain w eigh t
产量
Yield (kg. hm - 2)
收获指数 (% )
H arvest index
901 22. 3 aA 42. 2 B 39. 58 bA 6717. 4 aA 38. 76 cB
恢复系 Resto rer line 21. 5 aA 55. 1 A 32. 79 dC 6598. 5 bA 39. 98 bB
陕 229 Shaan 229 17. 6 cB 39. 0 C 34. 64 cB 5841. 2 cB 47. 78 aA
不育系 Sterile line 18. 6 bB 16. 7 D 41. 0 aA 2640. 0 dC 25. 90 cC
　　3 进行D uncan′s　新复极差测验, 以下各表同。
D ata have bean tested by D uncan′s sho rtest sign ifican t ranges (SSR ).
2. 2　小麦籽粒的灌浆进程和灌浆速率
1999 年小麦籽粒干重变化呈 S 曲线, 表现慢2 快2慢的节奏 (图 1) 在灌浆初期 (14 天以前) 干重增加缓慢, 灌浆的 14 天～ 28 天干重快速增加。杂交
9311 期　　　　　　　　　　　龚月桦等: K 型杂交小麦 901 及其亲本源叶灌浆期的生理特性　　　　　　　　　　　　　　

小麦 901 与常规小麦陕 229 相比, 主要是灌浆期的
28 天以前干重增加快, 28 天以后干重累积慢。陕
229 的快速增重期延续至 35 天, 然后干重迅速回
落, 灌浆结束。恢复系表现为前期干重增长快, 但
快速增长期缩短, 只有 1 周。不育系表现为前期
(3～ 14 天)干重增加慢, 但快速增加期延长至 3 周。
4 个品系的籽粒灌浆速率大致都是初期低, 中
期高, 后期又下降 (图 2)。陕 229 灌浆速率起点低,
但高值期持续时间最长, 从花后 14～ 35 天灌浆速
率都较高。901 与陕 229 相比, 其低的灌浆速率主
要在花后 28～ 35 天之间。恢复系的特点是 21 天以
前灌浆速率高, 以后灌浆慢。不育系的特点是花后
21 天以前灌浆速率较低, 以后灌浆速率高。901 和
其亲本的灌浆时间都比陕 229 长。
图 1　　小麦籽粒灌浆进程动态曲线
F ig. 1　　Grain2filling p rocess 图 2　　小麦籽粒灌浆速率动态曲线F ig. 2　　Changes of grain2filling rate
　　总体来看, 常规小麦陕 229 表现为快速灌浆,
迅速成熟, 而 901 表现为中后期灌浆缓慢, 灌浆时
间延长。
2. 3　旗叶净光合速率
长期以来, 净光合速率被用于反映叶片作为光
合源的制造及输出同化物的潜在能力, 是有重要意
义的生理指标之一。源活性可用光合速率表示
(W ilson, 1972)。花后光合速率的测定结果表明
(表 2) : 杂交小麦在灌浆初期 (4 月 28 日) 光合速率
比常规品种陕 229 的低, 但中后期 901 逐渐占上
风, 表现出优势。而其父本恢复系和母本不育系也
是前期 (4 月 28 日)光合速率比常规品种的低, 但生
育后期下降缓慢, 光合速率维持较高水平。901 与
其父本相比, 除最后一个时期外, 恢复系的光合速
率都较低。说明 901 光合特性有超亲现象。
2. 4　旗叶叶绿素含量的变化
对叶绿素含量测定的结果表明 (图 3) , 陕 229、
杂交小麦 901 及其父本恢复系 R 205、母本不育系
K3314A 等 4 个品系花后叶绿素含量均逐渐增加。
一般在第三周以后达到高峰, 说明叶绿素的合成代
谢正常进行, 有利于光合作用。后期叶片衰老, 叶
绿素含量迅速下降。该结果与张丙清和卢剑波
(1987) [ 6 ]的研究结果一致。陕 229 和 901 前期叶绿
素含量较其他两个品系高, 但陕 229 灌浆中期 (5 月
13 日) 叶绿素含量上升较早, 后期下降的很快。恢
复系R 205 的叶绿素含量在四个品系中一直较低,
表 2　　旗叶净光合速率 (Λmol. m - 2. s- 1)
Table 2　　Net photosyn thetic rate of f lag leaves
品系
Cultivar
测定时期
T im e of determ ine (monthöday)
4ö28 5ö5 5ö13 5ö20 5ö27 6ö4
陕 229
Shaan 229 14. 213 aA 14. 235 bB 11. 042 bB 9. 241 bB 7. 37 bB 4. 176 cB
901 13. 367 bAB 17. 575 aA 12. 705 aA 8. 251 cB 12. 576 aA 4. 657 bAB
恢复系
Resto rer line
11. 375 cB 16. 854 aAB 12. 328 aAB 7. 991 cB 7. 819 bB 5. 176 aA
不育系
Sterile line
11. 346 cB 14. 893 bB 11. 502 bB 10. 445 aA 8. 608 bB 4. 503 bAB
041　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

但后期下降最为迟缓, 持绿时间最长, 901 的叶绿
素含量在中后期与不育系较接近, 后期下降较慢,
持绿时间较长。
图 3　　小麦花后旗叶总叶绿素含量的变化动态
F ig. 3　　Changes of ch lo rophyll con ten t in
the flag leaves of w heat
2. 5　叶面积比较
叶片是同化物形成的主要器官 (源) , 叶面积大
小可代表源的大小, 也是影响产量形成的主要因
素。比较四品系的旗叶叶面积 (表 3) 可以看出, 杂
交小麦 901 旗叶叶面积是陕 229 的 1. 79 倍, 而且
它的这种特性和其亲本有较大的叶面积密切相关。
W ilson [ 7 ]认为可以用叶面积衡量源的大小, 因此杂
交小麦 901 有较大的源, 可以为植株和籽粒灌浆提
供较为充足的光合同化物。
表 3　　各供试品系旗叶叶面积比较
Table 3　　L eaf area of f lag leaves
陕 229
Shaan 229
901 恢复系
Resto rer line
不育系
Sterile line
叶长 (cm )
L eaf length
15. 64 cC 20. 57 aA 20. 40 aA 17. 48 bB
叶宽 (cm )
L eaf w idth 1. 57 bB 2. 13 aA 2. 22 aA 1. 67 bB
叶面积 (cm 2)
L eaf area
20. 24 cC 36. 29 aA 37. 76 aA 24. 42 bB
　　3 注: 表中所列为花后 35 天内 7 次采样测定平均值
2. 6　旗叶蒸腾速率与W UE 的变化
四品系小麦开花后蒸腾速率有所上升, 在花后
2 周达最高值, 随后便下降 (图 4)。由于 5 月 20 日
测定以前, 连续 4 天降雨, 使得田间测定时气温低
(20℃左右) , 相对湿度高 (65%～ 75% ) , 因此 5 月
20 日测定的蒸腾速率很低, 形成了双峰曲线。杂交
小麦与其亲本相比, 在蒸腾的高峰期, 901 的蒸腾
最强; 在籽粒发育的初期和晚期蒸腾却较低。901
与常规品种陕 229 相比, 也有类似规律, 即在高峰
期 901 蒸腾速率高于陕 229。这可能因为 901 在花
后 14 天前后代谢旺盛, 根系衰老缓慢, 而籽粒发育
的初期和晚期代谢较弱, 蒸腾较少。
　　用蒸腾效率即 PnöT r 来度量单叶的水分利用效
率 (W U E )。可以看出 (图 5) , 杂交小麦 901 的
W U E 无论与其亲本相比还是与常规品种陕 229 相
比, 其优势均在后期, 说明杂交小麦 901 在后期植
株衰老缓慢, 仍可保持一定的光合累积。这也符合
其后劲足的品种特性。
2. 7　旗叶叶片干重变化
各品系小麦灌浆初期旗叶叶片干重除恢复系外
都下降 (表 4) , 中期又上升, 尔后逐渐下降。这表
明初期旗叶的光合产物不能满足籽粒和其他器官生
长的需要, 因此动用旗叶中原来的储备, 使之干重
下降。中期又增加, 说明此时光合产物有富余, 供
过于求。随后叶片逐渐衰老, 光合能力下降, 供不
应求, 动用中前期储备以供籽粒等器官生长和自身
呼吸之用, 因而叶片干重逐渐下降。从旗叶物质输
出率来看, 901 输出率较低与其亲本输出率较低有
关。
2. 8　旗叶碳水化合物含量的变化
2. 8. 1　旗叶中可溶性总糖含量的变化　　叶片中
可溶性糖是光合作用形成的初产物, 是可运输的同
化物。四个品系花后旗叶中可溶性总糖 (T SC) 含量
变化规律 (图 6) 是: 前期较低, 中期迅速上升, 出
现高峰值, 后期又下降。其中, 不育系和陕 229 前
期 T SC 含量较高, 而恢复系和 901 前期 T SC 较低;
中期时 901 的 T SC 含量上升最快, 超过 170 m gög,
陕 229 最低; 后期 T SC 含量下降, 其中 901 下降速
率最快, 恢复系、不育系其次, 陕 229 下降最迟缓。
这说明杂交小麦 901 灌浆中期可运输的同化物很充
足, 可能与该期光合速率较高有关, 而后期 T SC 含
量迅速下降, 一方面可能是外运引起, 另一方面也
可能是因合成其他物质引起可运输物质减少。而陕
229 旗叶在灌浆中前期维持较为稳定的可运输物
质, 对中前期灌浆有利。
2. 8. 2　旗叶中蔗糖含量的变化　　蔗糖是小麦碳
水化合物运输的主要形式。叶片中蔗糖含量的多少
可以反映源供应同化物的能力。实验结果表明 (图
7) , 旗叶蔗糖含量变化规律与其 T SC 的含量变化
规律非常相似。也是前期较低, 中期上升, 后期又
下降。杂交小麦 901 前期蔗糖含量较低, 可能与前
1411 期　　　　　　　　　　　龚月桦等: K 型杂交小麦 901 及其亲本源叶灌浆期的生理特性　　　　　　　　　　　　　　

图 4　　小麦花后旗叶蒸腾速率变化特征
F ig. 4　　Changes of transp ire rate of flag leaves
图 5　　WU E 变化曲线
F ig. 5　　Changes of WU E of flag leaves
表 4　　1999 年小麦花后各品系旗叶干重变化
Table 4　　Changes of dry we ight of f lag leaves in 1999 (mgö叶)
品系
Cultivar
花后天数 (d) D ays after an thesis
3 7 14 21 28 35 42
输出率3 (% )
Rate of expo rt
陕 229
Shaan 229
106. 5 cC 95. 6 dC 91. 4 cC 112. 7 cC 97. 7 cC 85. 5 D 71. 0 D 33. 33 A
901 163. 1 aA 158. 6 bB 189. 0 aA 191. 1 aA 179. 7 aA 152. 6 B 135. 0 A 17. 23 C
恢复系
Resto rer line
166. 9 aA 174. 9 aA 189. 2 aA 191. 8 aA 181. 6 aA 161. 7 A 118. 6 B 28. 94 B
不育系
Sterile line
121. 8 bB 100. 1 cC 123. 4 bB 119. 1 bB 122. 6 bB 129. 2 C 109. 7 C 9. 93 D
　　3 旗叶物质输出率= (开花时旗叶干重- 成熟时干重) ö开花时旗叶干重×100%。
图 6　　旗叶可溶性总糖变化动态
F ig. 6　　Changes of so lub le sugars conten t in flag leaves
图 7　　旗叶蔗糖含量变化动态
F ig. 7　　Changes of sucro se conten t in flag leaves
期光合速率较低有关; 中期迅速上升, 超过 80 m gö
g, 是最高的, 可能与此时光合速率高有关, 也可能
与蔗糖合成酶系统活性高有关; 后期又迅速下降,
也许与光合下降, 蔗糖合成减慢、物质外运等因素
有关。陕 229 在前期中期蔗糖含量稳定, 对中前期
物质外运籽粒灌浆有利。
2. 8. 3　旗叶淀粉含量的变化　　淀粉是叶片光合
作用形成的有机物没有及时外运而形成的暂时储存
物。四个品系中 (图 8) , 陕 229 旗叶前期中期淀粉
含量一直维持在较高水平, 接近 120 m gög, 后期迅
速下降, 这说明前中期陕 229 的光合产物以淀粉形
式储存起来, 后期迅速下降, 可能是降解以供外
运。杂交小麦 901 花后三周内旗叶中淀粉含量最
低, 低于 20 m gög, 三周以后淀粉含量迅速上升,
接近 155 m gög, 后期仍未下降, 说明中后期的光合
产物有富余, 以淀粉形式储存, 不利于同化物向籽
241　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

图 8　　旗叶淀粉含量变化动态
F ig. 8　　Changes of starch conten t in flag leaves
图 9　　旗叶中可用性碳水化合物含量动态
F ig. 9　　Changes of availab le sacch rides conten t
粒转运以形成经济学产量。这与其中后期灌浆速率
缓慢相符。但其原因尚待研究。亲本恢复系和不育
系叶片淀粉含量水平都低, 且波动较小。
2. 8. 4　旗叶总可用性碳水化合物含量的变化
　　如果用可溶性总糖和淀粉含量之和表示叶片中
可动用的碳水化合物量。可以看出 (图 9) , 杂交小
麦 901 旗叶可用性碳水化合物总量在花后持续上
升, 只在最后一周稍有下降, 但此时存留于叶片的
可用性糖仍相当高, 高于前两周积累的可用性碳水
化合物总量, 这一方面说明可能中后期光合能力
强, 产生同化物多, 另一方面也说明其后期同化物
外运不畅, 致使光合产物大量累积在叶片中。其余
品系的可用性碳水化合物含量都是在花后三周出现
高峰值, 而后下降, 最后残留于叶片的可用性碳水
化合物量都低于最初值, 说明早期储备物被动用。
2. 9　各品系14C 同化物输出规律
各品系旗叶14C 在标记同化后便开始输出, 因
此源叶滞留的14C2同化物的含量 (占全株总14C% ) 不
断下降。在标记后 24h 内, 陕 229 旗叶14C 含量下降
最快 (表 5) , 即14C 同化物输出最快, 14C 同化物输出
量约为 60% , 标记后第二天输出很少, 约为 7. 5% ,
还不到 10%。其运转周期表现为 1d。而杂交小麦
901 和其父本恢复系、母本不育系, 在标记后 24h
内, 旗叶滞留的14C2同化物含量下降缓慢, 因此旗
叶14C2同化物输出量较少。901 的输出量约为 40% ,
恢复系约为 42. 1% , 不育系约为 49. 6% ; 而在标记
后第二天内, 它们仍有相当的输出量。901 为
18. 8% , 恢复系为 17. 1% , 不育系为 12. 2%。说明
其旗叶同化物的输出滞后, 速度较慢, 运转周期拉
长。这是 901 同化物滞留源端的重要原因。
表 5　　各品系旗叶滞留14C-同化物相对含量变化 (占全株总14C% )
Table 5　　Changes of 14 C relative con ten t in f lag leaves (% of to tal 14C in w ho le p lan t)
品系
Cultivar
　14CO 2 标记后时间 (h) T im es after 14CO 2 labelling
1 4 10 24 48 H arvest
901 93. 86 cC(6. 14)
90. 32 A
(9. 68)
72. 80 aA
(27. 20)
60. 00 aA
(40. 00)
41. 20 aA
(58. 80)
27. 50 bB
(72. 50)
恢复系
Resto rer line
93. 80 cC
(6. 20)
75. 90 D
(24. 10)
64. 70 cC
(35. 30)
57. 90 bA
(42. 10)
40. 80 aAB
(59. 20)
32. 00 aA
(68. 00)
不育系
Sterile line
96. 20 bB
(3. 8)
81. 70 C
(18. 30)
69. 00 bB
(31. 00)
50. 40 cB
(49. 60)
38. 20 bB
(61. 80)
30. 50 aA
(69. 50)
陕 229
Shaan 229
99. 49 aA
(0. 51)
84. 42 B
(15. 58)
64. 84 cC
(35. 16)
41. 10 dC
(58. 90)
33. 60 cC
(66. 40)
21. 65 cC
(78. 35)
　　3 括号内数据为14C2同化物输出的相对值。
3　讨论
光合作用是植物同化 CO 2 制造有机物质的过
程, 是作物产量的基础。而源叶是光合作用的主要
器官。在叶肉细胞中, 叶绿体是进行光合作用的细
胞器。光合机构的形成由核质基因共同编码。其中
R ub isco 小亚基、捕光色素蛋白、PSÊ 放氧复合体
等由核基因组编码; R ub isco 大亚基、PSÊ 反应中
心、细胞色素 b559、细胞色素 f 等由叶绿体基因组
编码[ 8, 9 ]。杂种小麦可能发生的核质互作效应的变
3411 期　　　　　　　　　　　龚月桦等: K 型杂交小麦 901 及其亲本源叶灌浆期的生理特性　　　　　　　　　　　　　　

化势必造成其光合调控基因时空表达的变化, 进而
导致其光合机构及功能发生改变。刘柞昌等[ 10 ]曾简
要报道了杂种小麦在光合速率上具有优势, 但未能
连续测定分析。王树安等[ 11 ]则研究指出, 杂种小麦
光合速率最高值未见优势, 甚至倒二叶光合速率最
高值还略低于普通小麦, 其光合优势主要表现在叶
片功能期的延长。肖凯等[ 12, 13 ]研究表明, 杂种小麦
旗叶、倒二叶一生中较对照具有较高的光合速率。
关于杂种小麦光合优势在生育期的表现, L up2
ton [ 14 ]报道, 杂种小麦的光合优势表现在开花之前,
开花之后逐渐减弱; Bo rgh i[ 15 ]则指出杂种小麦的光
合优势主要表现在生殖生长期, 尤其是籽粒形成
期。从本文的实验结果来看, K 型杂交小麦 901 的
光合速率在开花及籽粒发育初期低于对照, 籽粒发
育中后期比对照高, 表现出优势。分析其亲本的光
合速率变化, 发现其亲本的光合速率也是开花及籽
粒发育初期比常规小麦的低, 但生育后期下降缓
慢, 光合速率比常规小麦高。说明杂交小麦 901 在
光合性能方面遗传了其亲本的某些特性。而这主要
与其生育后期叶片衰老迟缓, 叶绿素下降缓慢, 叶
片功能期长有关。901 与其亲本的光合速率比较,
在光合速率高值期, 901 的比其亲本的高, 只有在
后期最后一次测定时, 901 的光合速率未高过亲本
恢复系的。这说明杂交时的核质互作效应使杂交种
比其亲本在光合性能方面更具有优势。
小麦籽粒产量的 80%～ 90% 来自于抽穗后的
光合产物, 特别是旗叶对籽粒干物质累积的贡献最
大, 是最重要的光合源。源强度是指源提供光合同
化物的能力或碳同化物产生的速度。W ilson [ 7 ]将源
强度表达为源大小和源活性的乘积。源活性一般以
光合速率来衡量, 源大小通常以叶面积衡量。由于
在作物中源主要指绿色叶片, 因此, 源强度应用绿
叶面积、光合速率、叶片绿色持续时间三者来衡
量。
杂交小麦 901 旗叶面积大, 叶片绿色持续时间
长, 功能期长, 也即其源大, 而且灌浆中后期旗叶
光合速率较高。因此可以为植株生活和籽粒灌浆提
供较充足的光合同化物, 灌浆中后期蒸腾速率和
W U E 较高, 后劲足, 这是其高产的生理基础和物
质基础。但是, 杂交小麦 901 生育后期旗叶同化物
输出不畅, 大量可用性碳水化合物滞留于叶片中,
造成了生物资源的极大浪费, 14C2放射性测定也表
明, 灌浆后期杂交小麦 901 旗叶14C2同化物输出慢,
滞留较多, 使运转周期延长。如何促使籽粒充分调
运源叶中滞留的同化物, 充分挖掘该品种的生产潜
力, 提高产量, 是下一步应深入研究的问题。
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