全 文 :第 29 卷 第 2 期 作 物 学 报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月 188~ 193 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 188~ 193 M ar. , 2003
杂交中稻发根力与抽穗开花期抗旱性关系的研究α
徐富贤 郑家奎 朱永川 丁国祥 王贵雄
(四川省农业科学院水稻高粱研究所, 四川泸州 646000)
摘 要 以 23 个杂交中稻品种为材料, 研究了杂交中稻发根力与抽穗开花期抗旱性的关系。结果表明, 4 叶期和分蘖
盛期及以前发生的根为下层根, 主要分布于土壤表层下 10~ 30 cm 区域, 当稻田受旱时, 该区域的土壤含水量相对比
土壤表层下 10 cm 以内的高, 以致 4 叶期和分蘖盛期的发根力分别与品种自身抽穗开花期植株含水量和抗旱性呈极显
著正相关。可将 4 叶期和分蘖盛期的发根力作为选育或筛选杂交中稻强抗旱性品种的参考指标。
关键词 杂交中稻; 发根力; 抗旱性
中图分类号: S511 文献标识码: A
Rela tion sh ip between Rooting Abil ity and D rought Resistance a t Full-heading in
M id- sea son Hybr ids R ice
XU Fu2X ian ZH EN G J ia2Kui ZHU Yong2Chuan D IN G Guo2X iang WAN G Gui2X iong
(R ice and S orghum Institu te, S ichuan A cad em y of A g ricultural S ciences, L uzhou 646000, China)
Abstract T he relationsh ip betw een roo ting ability and drough t resistance at fulling head as investigated via 23
m id2season rice hybrids. T he results show ed that the roo ts grow n befo re the stages at 4 th leaf em ergence and
at top tillering w ere m ain ly distributed in 10~ 30 cm dep th so il, and the moisture con ten t of the so ilw as h igher
than that in 0~ 10 cm dep th so il w hen the paddy field w as drying. So the h igh ly sign ifican tly positive
co rrelationsw ere observed betw een the roo ting ability at 4 th leaf and at top tillering and the moisture con ten t of
p lan t and the drough t resistance at full heading. T he roo ting ability at 4 th leaf and at top tillering can be used
as selection criterion in rice breeding fo r drough t resistance.
Key words M id2season rice hybrids; Roo ting ability; D rough t resistance
四川现有稻田 2. 2×106 hm 2, 主要集中于盆地
底部, 有效灌溉面积保证率不足 60% , 干旱是水稻
生产危害最大的灾害性天气。近 50 年来危害呈逐
年加重趋势, 特别是川东南沿长江两岸海拔 400m
以下地区, 由于规律性的 7 月中、下旬伏旱, 以致
大面积迟熟中稻不能正常开花受精而降低结实
率[ 1 ]。近年来, 虽然苏、鲁、津、京、辽等地区开展
了水稻节水栽培技术研究, 缓和或减轻了一些地方
水稻受旱程度, 但抗旱品种的开发尚不足, 节水上
仍有很大潜力[ 2 ]。研究水稻根系生长发育与抗旱性
的关系, 对于指导抗旱水稻品种的选育和大面积生
产的高产节水灌溉, 均具有十分重要的意义。
水稻品种的抗旱性及其生理基础, 国内、外已
有较多研究[ 2~ 5 ], 但在水稻抗旱品种选育上的可操
作性较差。至今尚缺乏选育强抗旱性水稻品种的遗
传理论和方法, 现在生产上的高产、抗旱品种, 只
能从已育成的高产品种或组合中通过抗旱试验进行
筛选鉴定。我们在 1999 年研究超级稻的根系形态
时, 发现发根力强的杂交组合抽穗开花期的抗旱力
较强。鉴于此, 我们于 2001 年在 2000 年预试的基
础上, 对杂交中稻抽穗开花期的抗旱性与发根力关
系及其原因进行了系统研究, 以期为抗旱水稻品种α 基金项目: 四川省应用基础研究 (200026)和国家农业科技跨越计划资助项目 (199921)
作者简介: 徐富贤 (19652) , 男, 四川泸县人, 副研究员, 主要从事水稻栽培生理生态研究。
Received on (收稿日期) : 2002203220, A ccep ted on (接受日期) : 2002206217
的选育和抗旱栽培技术研究提供理论和实践依据。
1 材料和方法
试验在四川省农业科学院水稻高粱研究所网室
进行, 供试土质均匀, 中、上等肥力, 试验处理以
外的其它栽培管理均同大田生产。
1. 1 试验一: 杂交中稻品种发根力及抽穗开花期
抗旱性测定
试验设计: 以全生育期 151~ 154 天的 23 个杂
交中稻品种为材料 (表 1) , 3 月 9 日播种, 4. 5 叶期
移栽, 本田为冬水田。试验处理: A 干旱—6 月 20
日 (齐穗前 20 天左右)开始排水, 7 月 16 日 (所有品
种齐穗后第 5 天) 复水, 试验处理期间用塑料薄膜
遮挡自然降雨, 也不进行人工灌水, 干旱处理四周
用水泥板和塑料薄膜隔断。B—对照 (全生育期保持
浅水层)。按 26. 4 cm ×16. 5 cm 规格每个品种每次
重复栽插 116~ 130 穴, 每穴 2 株, 小区面积 4. 1~
4. 3m ×1. 1m , 重复 3 次, 顺序排列。
考查项目: 按 3 次重复测定以下项目: 1. 各品
种每次重复取样 40 株或 20 穴, 用剪根水培法分别
测定各品种 4 叶期、分蘖盛期、拔节期发根力 (5 日
的平均发根干物重∶m gö株·日) [ 6 ]; 2. 干旱处理
期间用剖面取样烘干法, 每 5 天测定一次A (干旱)
处理土层 0~ 10 cm , 10~ 20 cm , 20~ 30 cm 的土壤
相对含水量[ 7 ]; 3. 齐穗期用常规法 (各品种每次重
复取样 5 穴共 53~ 61 苗)测定各品种A (干旱)处理
地上部植株含水量; 4. 成熟期 (各品种每次重复取
样 20 穴共 208~ 217 穗)仅考查A、B 两处理各品种
的结实率 (因该时段干旱主要影响结实率, 对其他
产量构成因素的影响极小) [ 7 ] , 并按下式计算:
结实率胁迫系数= 胁迫 (干旱处理) 结实率ö对
照 (保持浅水层)结实率。
结实率胁迫指数= 胁迫结实率×结实率胁迫系
数ö所有供试品种胁迫处理的平均结实率。
统计分析: 首先对品种间的发根力、结实率、
结实率胁迫系数和结实率胁迫指数进行变异系数和
方差分析, 然后利用 3 次重复的平均值, 进行发根
力、结实率、结实率胁迫系数、结实率胁迫指数和
地上部植株含水量间的相关或回归分析[ 8 ]。
1. 2 试验二: 杂交中稻齐穗期不同土层深度的根
系分布量测定
试验设计: 以试验一相同的 23 个品种为材料,
采用盆栽法, 盆钵直径 33 cm , 装土深度 40 cm , 土
壤取自于试验一所在的冬水田, 4. 5 叶移栽, 每品
种栽 5 钵 (重复 5 次) , 每钵栽 4 穴, 每穴双株。相
同品种的 5 个盆钵排成一横排, 共 23 排 (23 个品
种) , 4 个周边各增设一排盆钵统一栽汕优 63 作为
保护行, 盆钵间距 15 cm。6 月 25 日排水 (排水期间
用塑料薄膜遮挡自然降雨)。
考查项目: 7 月 11 日 (齐穗期) , 将稻株平泥割
取, 把盆钵内土壤倒出, 从上至下将盆钵圆柱体形
土体分割为 0~ 10 cm、10~ 20 cm、20~ 30 cm 三部
分, 并分别装入沙网袋, 放入水池内浸泡 30 m in,
然后将沙网袋内泥土淘洗干净, 最后把沙网袋内剩
下的水稻根系烘干称重。同时计算各品种各土层深
度内根系干物重 5 次重复的平均值。
统计分析: 将各品种各土层深度内根系干物重
分别与试验一测得的发根力、结实率胁迫系数、结
实率胁迫指数和地上部植株含水量间进行相关或回
归分析[ 8 ]。
2 结果与分析
2. 1 杂交中稻品种间的发根力及抗旱性表现
由表 1 看出, 品种间的发根力和抗旱性差异较
大, 经方差分析, 品种间差异均达极显著水平 (F 值
在 2. 39~ 26. 30 之间)。从变异系数看, 4 叶期、分
蘖盛期和拔节期发根力的变异系数分别为32. 39%、
25. 03%、16. 11% , 表明品种间发根力的差异随着
植株的生育进程而有缩小的趋势; 在浅水灌溉 (对
照) 条件下品种间结实率的变异系数较小, 但在受
旱 (干旱处理) 情况下很大, 后者比前者高6. 58倍,
说明品种间的抗旱能力确有较大差异。抗旱指数能
较好地反映杂种间抗旱性的大小[ 2 ] , 本试验 23 个
杂种间结实率旱胁迫指数变幅为0. 0542~ 1. 5939,
抗旱能力较强 (结实率旱胁迫指数为1. 4以上) 的品
种有 K 优 5 号、菲优 99214、川 7A ö绵恢 89 共 3
个, 仅占参试品种数的13. 04% ; 抗旱能力中等 (结
实率旱胁迫指数为0. 75~ 1. 3) 的品种有Ê 优 7 号、
菲优 1 号、绵 2A ö江恢 15、K18A ö888、福优 992
14、汕优 63 共 6 个, 占参试品种数的 26. 09% ; 其
余绝大多数品种的抗旱能力较弱。表明尚需加强杂
交中稻抗旱品种的选育工作。
从相关分析结果看出, 4 叶期和分蘖盛期的发
根力分别与抽穗开花期的抗旱性呈极显著正相关,
拔节期的发根力则与抽穗开花期的抗旱性间无显著
相关 (表2)。表明通过对水稻生长前期发根力的测
9812 期 徐富贤等: 杂交中稻发根力与抽穗开花期抗旱性关系的研究
表 1 不同水稻杂种的发根力及其抗旱性3 3
Table 1 Rooting abil ity and drought resistance for 23 m iddle r ice hybr ids
品种
Hybrid
发根力RA (m göp lant·d)
4 叶期
4L ES
分蘖盛期
TTS
拔节期
IES
旱胁迫结实率
DSSSP
(% )
对照结实率
CKSSP
(% )
结实率胁
迫系数
DSCSSP
结实率胁
迫指数
DS ISSP
K22ö江恢 15 K22öJ2hui 15 0. 0500 11. 86 6. 93 14. 35 72. 49 0. 1980 0. 0626
K 优 790 K2you 790 0. 1011 18. 63 6. 39 32. 65 80. 41 0. 4060 0. 2922Ê 2优 602 Ê 2you 602 0. 1209 20. 54 5. 28 28. 55 76. 6 0. 3727 0. 2346
K 优 5 号 K2you 5 0. 1930 27. 42 6. 15 76. 43 85. 40 0. 8950 1. 5077
D 优 363 D 2you 363 0. 0463 9. 72 4. 87 19. 33 80. 28 0. 2408 0. 1026Ê 优 7 号 Ê 2you 7 0. 1562 26. 37 5. 24 64. 31 88. 40 0. 7275 1. 0312Ê 优 1577 Ê 2you 1577 0. 1246 18. 63 5. 11 39. 15 77. 73 0. 5037 0. 4346
D 优 527 D 2you 527 0. 1358 22. 19 4. 65 46. 84 82. 69 0. 5665 0. 5848Ê 232A öD 069 0. 0827 17. 60 6. 01 31. 48 78. 32 0. 4019 0. 2789
菲优 1 号 Fei2you 1 0. 1386 24. 02 6. 25 56. 40 85. 34 0. 6609 0. 8216
绵 2A ö江恢 15 M ian2A öJ2hui15 0. 1491 23. 82 4. 90 50. 95 75. 03 0. 6791 0. 7626
泸光 2Sö130 L uguang2Sö130 0. 1205 17. 45 6. 13 40. 62 80. 75 0. 5030 0. 4504
中优 2 号 Zhong2you 2 0. 0774 16. 43 4. 98 36. 41 87. 40 0. 4166 0. 3343
冈优 527 Gang2you 527 0. 0800 17. 00 6. 85 32. 46 83. 30 0. 3897 0. 2788
菲优 99214 Fei2you 99214 0. 1761 26. 24 7. 18 78. 23 84. 63 0. 9244 1. 5939
K18A ö615 0. 1325 20. 78 7. 12 48. 41 84. 07 0. 5758 0. 6144
川 7A ö绵恢 89 Chuan7A öM 2hui 89 0. 1430 27. 15 8. 65 72. 44 81. 07 0. 8935 1. 4267Ê 232A öH 103 0. 1129 16. 88 5. 46 37. 50 73. 41 0. 5108 0. 4222
K18A ö888 0. 1712 24. 20 5. 94 55. 64 87. 82 0. 6336 0. 7770
N 7A ö9224 0. 0838 13. 09 5. 90 13. 33 72. 22 0. 1846 0. 0542
福优 9924 Fu2you 9924 0. 1702 21. 18 5. 26 59. 21 89. 14 0. 6642 0. 8669
福优 151 Fu2you 151 0. 1613 27. 53 6. 88 53. 04 83. 53 0. 6350 0. 7423
汕优 63 Shan2you 63 0. 1542 25. 44 6. 25 55. 72 87. 03 0. 6402 0. 7863
CV (% ) 32. 39 25. 03 16. 11 41. 82 6. 36 37. 87 70. 98
方差分析 F 值 F values3 3 18. 57 5. 43 2. 39 26. 30 6. 29 9. 52 12. 48
3 RA : rooting ability; 4L ES: 4th leaf em ergence stage; TTS: top tillering stage; IES: internode elongation stage; DSSSP: drought stress
seed setting percentage; CKSSP: CK seed setting percentage ; DSCSSP: drought stress coefficient of seed setting percentage ; DS ISSP:
drought stress index of SSP 3 3 F 0. 01 (22, 46) = 2. 26
表 2 发根力与抗旱性的相关系数3
Table 2 Correlation coeff ic ien ts3 between rooting abil ity and drought resistance
项 目
Item
旱胁迫结实率
DSSSP
对照结实率
CKSSP
结实率胁迫系数
DSCSSP
结实率胁迫指数
DS ISSP
4 叶期发根力 RA during4L ES 0. 89363 3 0. 54193 3 0. 88753 3 0. 84223 3
分蘖盛期发根力 RA duringTTS 0. 90713 3 0. 55403 3 0. 90683 3 0. 85803 3
拔节期发根力 RA during IES 0. 2961 0. 0407 0. 3073 0. 3744
3 r21, 0. 05= 0. 4137, r21, 0. 01= 0. 5268
定, 可能筛选出抽穗开花期抗旱性强的品种或材
料。
2. 2 水稻前期发根力影响其抽穗开花期抗旱性的
原因
从表 3 中可见, 4 叶期和分蘖盛期发根力均分
别与土表面 10 cm 以下的根系分布量呈极显著正相
关, 与土表面 10 cm 以内根系分布量无显著相关,
却与 0~ 20 cm 以内根量呈极显著正相关, 则是通
过与 10~ 20 cm 内根量呈极显著正相关的累加作用
所致; 而拔节期发根力则与土表面 10 cm 以内根系
分布量呈极显著正相关, 与土表面 10 cm 以下的根
系分布量无显著相关性。究其原因, 水稻整个根系
可分为上层根 (最上 3 个发根节上的根) 和下层根
(自上而下第 4 发根节以下所有节位的根) 两部分,
4 叶期和分蘖盛期及以前发生的根为下层根, 拔节
期及以后发生的根为上层根[ 9 ]。因此, 不同时期发
根力的强弱直接影响根系在不同土层深度的分布
量。
091 作 物 学 报 29 卷
表 3 分布在不同土层深度根系干物重与发根力和
植株含水量的相关系数3
Table 3 Correlation coeff ic ien t3 between the dry matter
weight of root in different so il depth and rooting abil ity
and moisture content percentage in plant
项 目
Item
根系干物重 D ry m atter w eigh t of roo t
0~ 10 cm 10~ 20 cm 20~ 30 cm 10~ 30 cm 0~ 20 cm
4 叶期发根力
RA during4L ES 0. 1070 0. 7561
3 3 0. 71573 3 0. 78173 3 0. 64813 3
分蘖盛期发根力
RA duringTTS
0. 2760 0. 83653 3 0. 85233 3 0. 89193 3 0. 76843 3
拔节期发根力
RA during IES 0. 8605
3 3 0. 1674 0. 3882 0. 2739 0. 4088
齐穗期植株含水量
M CPFH 0. 1879 0. 6928
3 3 0. 66393 3 0. 72033 3 0. 64403 3
3 M CPFH: M o isture conten t percen tage in full heading
在稻田干旱期间, 随着受旱时间的增加, 各层
深度的土壤含水量都逐渐下降, 但下降程度有差
异, 总体趋势是土层越深, 含水量下降速度越慢, 如
整个干旱期间, 0~ 10 cm、10~ 20 cm、20~ 30 cm
土壤含水量分别下降了 23. 72、19. 85 和 18. 54 个
百分点, 最终表现为下层土壤含水量相对比上层的
高 (表 4) , 与梁永超等在旱地土壤条件下的研究结
果一致[ 10 ]。由于干旱期间 4 叶期和分蘖盛期发根力
强的品种的根系分布在土壤表层下 10~ 30 cm 区域
的量较大, 必然增强了其从土壤中吸取水分的能
力, 如表土 10 cm 以下的根系分布量与植株含水量
呈极显著正相关; 虽然拔节期以后发生的根主要分
表 4 干旱条件下不同土层深度的土壤相对含水量 (% )
Table 4 M oisture content(% ) in different so il
depth under drought condition
土层深度
Soil dep th
(cm )
测定日期 (月2日) Determ ining date (month2day)
6- 20 6- 25 6- 30 7- 5 7- 10 7- 15
0~ 10 46. 89a 42. 34b 36. 96b 30. 28c 26. 67b 23. 12b
10~ 20 46. 73a 44. 17ab 39. 05ab 33. 73b 29. 65ab 26. 88a
20- 30 46. 78a 44. 96a 40. 63a 37. 55a 31. 89a 28. 24a
布于表土 10 cm 以内, 但表土 10 cm 以内根系分布
量与植株含水量间的相关不显著, 这可能与该土层
的含水量相对较低有关。因此, 4 叶期和分蘖盛期
发根力分别与植株含水量呈极显著正相关 (图 1、图
2) , 但拔节期发根力与植株含水量的相关性未达显
著水平 ( r= 0. 3124) ; 而结实率胁迫系数和结实率
胁迫指数又分别与齐穗期植株含水量呈极显著正相
关 (图 3、图 4)。这是水稻前期发根力影响其抽穗开
花期抗旱性的原因所在。
图 1 4 叶期发根力与齐穗期植株含水量的关系
F ig. 1 Relationsh ip betw een rooting
ability at 4 th leaf stage and moisture
content in p lant at full heading stage
图 2 分蘖盛期发根力与齐穗期植株含水量的关系
F ig. 2 Relationsh ip betw een rooting ability at
top tillering stage and moisture content in
p lant at full heading stage
2. 3 强抗旱性水稻品种早期发根力的预测值
前已述及, 4 叶期和分蘖盛期及以前发生的根
主要分布于土壤表层下 10~ 30 cm 区域, 当稻田受
旱时, 该区域的土壤含水量相对比土壤表层下
10 cm 以内的高, 以致 4 叶期和分蘖盛期的发根力
分别与抽穗开花期植株含水量和抗旱性呈极显著正
相关。因此, 可将 4 叶期和分蘖盛期的发根力作为
选育或筛选杂交中稻强抗旱性品种的参考指标。
根据 23 个供试品种的抗旱性表现, 其结实率
胁迫指数变幅为 0. 0542~ 1. 5939 (表 1) , 若分别将
抗旱性强和中等的结实率胁迫指数分别确定为
y = 1. 5和 y = 1. 0, 再分别代入结实率胁迫指数 (y )
与发根力 (x: m gö株. 日) 的回归方程 ( 4 叶期:
y = - 0. 5238+ 9. 2001x , R 2 = 0. 7 0 9 33 3 ; 分蘖盛
1912 期 徐富贤等: 杂交中稻发根力与抽穗开花期抗旱性关系的研究
图 3 齐穗期植株含水量与结实率胁迫系数的关系
F ig. 3 Relationsh ip betw een moisture
content and DSCSSP at full heading
图 4 齐穗期植株含水量与结实率胁迫指数的关系
F ig. 4 Relationsh ip betw een moisture content
and DS ISSP at full heading
期: y = - 0. 8895+ 0. 0736x , R 2 = 0. 73623 3 ) , 求
解获得: 4 叶期抗旱性强和中等品种的发根力分别
为 0. 22 m gö株·日和 0. 166 m gö株·日, 分蘖盛期
的分别为 32. 47m gö株·日和 25. 67 m gö株·日,
可作为预测杂交中稻品种抗旱性的判断标准。
3 讨论
3. 1 关于水稻发根力的衡量指标
水稻发根力传统的衡量指标是发根力= 根长×
根数[ 11 ]。该指标有两方面不足: 一是没有考虑根的
粗度, 而根粗度与根系活力关系十分密切[ 9 ]; 二是
在操作上速度慢且准确性欠佳, 如有的根呈弯曲状
态, 影响其长度测定的准确性, 还有许多着生密度
较大的细短根, 难以准确计数与测长。本文采用水
培 5 日后剪根测其发根干物重的改良指标, 有效解
决了以上传统指标的不足, 而且操作更为方便和快
速[ 6 ]。
3. 2 关于水稻抗旱品种生理形态特征
SOD 活性明显增加的叶水势阈值较高是品种
抗性较好的一个生理特征[ 2, 12 ]。但是, 抗旱品种这
些生理特征的可操作性不强, 在抗旱品种的选育实
践中较难应用。抗旱品种的形态特征则在育种上更
有实用价值。杨建昌等认为, 水稻大穗型品种在返
青分蘖期的抗旱性较小穗型品种强[ 2 ] , 而抽穗开花
期的形态特征与抗旱性关系方面的文献极少。本试
验结果表明, 可将 4 叶期和分蘖盛期的发根力作为
选育或筛选杂交中稻强抗旱性品种的参考指标。
3. 3 杂交中稻发根力与抽穗开花期抗旱性的关系
及其高产抗旱栽培策略
四川盆地沿长江两岸海拔 400m 以下地区, 杂
交中稻抽穗开花期常因旱灾造成结实率明显下降,
严重制约了其高产潜力的发挥[ 1 ]。本研究结果表
明, 4 叶期和分蘖盛期强抗旱性品种在水培 5 天[ 6 ]
条件下的发根力分别为 0. 22 m gö株·日和 32. 47
m gö株·日, 可作为从已审定的高产杂交中稻品种
中筛选强抗旱性品种的判断标准。在高产栽培策略
上应尽可能提高水稻苗期以前的发根力, 以增加下
层根量。在群体不大的情况下, 注意施足底肥和分
蘖肥, 够苗搁田, 不仅能强化发根力, 而且地上部
的良好生长和旺盛的光合能力, 进而也促进根系生
长与下扎[ 9 ] , 对水稻高产十分有利, 同时也增强了
抽穗开花期的抗旱性。
就水稻超高产栽培而言, 则主张不施或少施分
蘖肥, 田间苗数达高产计划穗数的 80% 时开始搁
田, 后期增施穗粒肥, 在保证足够有效穗数的基础
上, 增加了每穗着粒数、提高了结实率和千粒重而
增产[ 13, 14 ]。但是否有利于下层根的生长发育, 进而
提高抗旱能力, 尚有待进一步研究。
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《作物学报》征稿简则
《作物学报》是中国科学技术协会主管、中国作物学会
和中国农业科学院作物育种栽培研究所共同主办、科学出
版社出版的有关作物科学的全国性学术刊物。主要刊登国、
内外农作物遗传育种、耕作栽培、生理生化、生态、种质资
源、谷物化学、贮藏加工以及与农作物有关的生物技术、生
物数学、生物物理、农业气象等领域以第一手资料撰写的学
术论文、研究报告、简报以及专题综述、评述等。
1. 文稿: 来稿内容充实且有新意, 数据可靠, 条理清
楚, 论述有据, 文字精练, 图表简明。为加强国际交流, 提
倡用英文写稿 (附中文摘要)。题目简明扼要, 限 20 字以内。
文前附中、英文摘要 (200~ 300字)和关键词 (3~ 5 个) (研究
简报除外) , 文后附参考文献。专题论述一般不超过 6000 字
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晰, 最好用电脑绘制并激光打印。图、表需注明序号, 照片
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3912 期 徐富贤等: 杂交中稻发根力与抽穗开花期抗旱性关系的研究