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第28卷 第3期 作 物 学 报 V ol. 28, N o. 3
2002 年5月 426~ 430页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 426~ 430 M ay, 2002
杂交中稻强再生力品种的冠层特征研究Ξ
徐富贤 熊 洪 赵甘霖 洪 松
(四川省农业科学院水稻高粱研究所, 四川泸州 646100)
摘 要 本文以19个杂交中稻品种为材料, 研究了杂交中稻强再生力品种的冠层特征。结果表明: 杂交中稻品种间再
生力取决于头季稻的叶粒比, 强再生力品种头季稻单位颖花的绿叶面积占有量大, 其光合产物满足头季稻高产之后剩
余量较多, 为再生稻高产提供了重要的物质基础。头季稻品种间着粒数分别与其单位颖花的绿叶面积占有量及再生力
呈极显著负相关关系, 可将头季稻着粒数作为杂交中稻再生力的判断标准。
关键词 杂交中稻; 强再生力品种; 叶粒比; 冠层特征
中图分类号: S511. 01 文献标识码: A
A Study on the Canopy Characters of M id- sea son Hybr id R ice in Rela tion to The ir
Ra toon ing Abil ity
XU Fu2X ian X ION G Hong ZHAO Gan2L in HON G Shong
(R ice and S orghum Institu te, S ichuan A cad em y of A g ricultural S ciences, L uzhou 646100, China)
Abstract T he canopy characters of 19 m id2season hybrids rice w ere studied from 1997 th rough 1999 w ith the
purpose to iden tify those co rrelated to ratoon ing ability (exp ressed m ain ly by the grain yield of the regenerated
crop ). T he results indicated that 4 characters of the m ain crop w ere sign ifican tly o r h igh ly sign ifican tly
co rrelated to it′s ratoon ing ability, o r the grain yield of regenerated crop, among them , num ber of grain s per
pan icle w as the most influen tial. It w as suggested, therefo re, to use it as an indicato r fo r the cho ice of m aterials
in ratoon ing rice breeding. T hey results also revealed that carger num ber of grain s per pan icle w as conductive to
sm aller green leaf area per flo ret (sm aller leaf grain ratio) , w h ich, would lead to low er dry m atter accum ulation
and, finally, low er grain yield of the regenerated crop.
Key words H ybrid m idseason2rice; Good raton ing ability variety; R atio leaf to grain; Canopy characters
再生稻是采用一定栽培措施, 使头季水稻收割
后稻桩上休眠芽萌发生长成穗而收割的一季水稻。
农民称之为“抱孙谷”。汉末郭义恭所著《广志》、张
湛著《养身要术》和明代徐光启著《农政全书》中均有
记载[ 3 ]。再生稻具有生育期短、日产量高、米质优、
省种、省工、节水、调节劳力、生产成本低和经济
效益高等优点, 是我国南方稻区种植一季稻热量有
余而种植双季稻热量又不足的地区及双季稻区只种
一季中稻的稻田提高复种指数, 增加单位面积产量
和经济收入的有效措施之一。目前, 四川省的双季
稻已基本被中稻2再生稻所取代, 湖南、湖北、浙江 等双季稻老区, 也有将双季稻改为中稻2再生稻的趋势。因此, 搞好强再生力品种的选育对我国南方稻区发展高产优质农业均具有十分重要的意义。关于杂交水稻强再生力品种的育种问题, 过去仅就再生力与头季稻某些农艺性状间的相关性进行了不多的探索[ 1, 12 ] , 其机理方面的研究极少。因此,至今尚缺乏选育强再生力杂交中稻品种系统的遗传理论和方法, 以致育种工作者对选育强再生力品种没有主观能动性和预见性, 现在生产上对再生稻高产品种的选用, 均是从已育成的头季稻高产品种或组合中进行筛选鉴定[ 3 ]。尽管国内外对再生稻高产Ξ 基金项目: 四川省应用基础研究和四川省水稻育种攻关资助项目。
作者简介: 徐富贤 (19652 ) , 男, 四川泸县人, 副研究员, 主要从事水稻生理、生态及高产高效技术研究工作。
Received on (收稿日期) : 2001201203, A ccep ted on (接受日期) : 2001208208
栽培的生理基础进行了较多研究, 但还没有形成一
个共识的主攻指标[ 4~ 7, 12, 13 ]。有鉴于此, 本文试图
通过研究头季稻齐穗后的冠层结构、穗部性状等与
再生力的关系, 探明杂交中稻强再生力品种的形成
机理, 以期为再生稻的高产育种、高产栽培提供理
论和实践依据。
1 材料和方法
试验于1997~ 1999年在四川省农业科学院水稻
高粱研究所实验农场的冬水田进行, 稻田土质均
匀, 中上等肥力。
1. 1 头季稻品种间冠层结构与穗部性状对再生力
的影响试验
以目前四川省大面积推广的19个杂交中稻品种
(Ê 优7号、Ê 优多57、Ê 优3028、Ê 优6078、Ê 优
746、Ê 优63、K 优5号、K 优6号、K 优7号、K 优8
号、K 优615、K 优926、K 优6078、冈优22、冈优
725、冈优527、汕优63、D 优162及两优681) 为材
料, 每个品种的本田栽培密度、施肥量等高产栽培
措施均相同, 各品种小区面积13. 34 m 2, 3次重复,
随机区组排列。分别于头季稻齐穗期、收割期及再
生稻成熟期每小区取样119~ 146个稻株考查以下项
目。
头季稻考查项目: 齐穗期单位颖花的茎鞘干物
重占有量 (x 1: gö粒) , 齐穗期单位面积内的叶粒比
(x 2: cm 2ö粒) , 齐穗期至成熟期单茎鞘干物重下降
量 (x 3: g) , 齐穗期至成熟期单茎绿叶面积衰减量
(x 4: cm 2) , 倒1叶长 (x 5: cm ) 和宽 (x 6: cm ) , 倒2叶
长 (x 7: cm ) 和宽 (x 8: cm ) , 倒3叶长 (x 9: cm ) 和宽
(x 10: cm ) , 株高 (x 11: cm ) , 全生育期日数 (x 12: d) ,
着粒数 (x 13: 粒ö穗) , 实粒数 (x 14: 粒ö穗) , 结实率
( x 15: % ) , 千粒重 (x 16: g ) , 有效穗数 (x 17: 穗ö
hm 2 ) , 小区实产 (x 18: kgöhm 2 ) 和单穗粒重 (x 19:
g)。再生稻考查项目: 头季稻收割期活芽率[ 4 ] , 再
生稻小区实产及其穗粒结构。
统计分析, 用 x 1~ x 19与再生稻实产 (y ) 的3次
重复平均值, 共19组数据, 在586微机上进行相关,
回归和通径分析[ 8, 9 ]。
1. 2 小穗型与大穗型品种再生稻高产栽培大区比
较试验
分别用3个中小穗型品种 (K 优5号、汕优63、Ê 优多57) 和3个大穗型品种 (Ê 优746、K 优6号和Ê 优6078) 进行再生力大区比较, 每个品种大区面
积200 m 2, 重复2次, 再生稻成熟时收实产。
2 结果与分析
2. 1 头季稻影响再生力的主要性状因子
经多元逐步回归分析, 从头季稻19个性状中筛
选出8个性状 (x ) 与再生稻实产 (y ) 间存在极显著的
线性关系, yδ= 15. 5309- 0. 3736x 3+ 0. 0044x 4- 0.
0644x 5 + 0. 0383x 6 - 0. 0289x 7 + 1. 5550x 8 -
0. 01347x 13 - 0. 0181x 14, F = 38. 703 3 , r = 0.
98423 3 , P = 0. 000。表明继续对这9个变量间进行
通径分析是可行的。
从通径分析结果 (表1) 中可见, 头季稻性状对
再生稻实产的直接作用表现为着粒数 (x 13) > 倒1叶
长 (x 5) > 实粒数 (x 14) > 倒2叶长 (x 7) > 单茎鞘干物
重下降量 (x 3) > 倒1叶宽 (x 6) > 单茎叶面积衰减量
(x 4) > 倒2叶宽 (x 8)。间接作用除倒1叶宽 (x 6) 外均
表现为直接作用小的, 其间接作用稍大。因此, 还
不能根据通径系数直接判断头季稻性状对再
生稻产量贡献的大小, 尚需进一步对头季稻各性状
表1 头季稻性状对再生稻产量的通径分析
Table 1 Path analysis between characters of ma in crop and gra in yield of ratoon ing r ice
性状
Charac2
ters
相关系数
Correlation
coefficient
直接效应
D irect
effect
间接作用 Indirect effect
总的
Total
x 3→y x 4→y x 5→y x 6→y x 7→y x 8→y x 13→y x 14→y
x 3 - 0. 6487 - 0. 1826 - 0. 4661 0. 0914 - 0. 3197 - 0. 0485 - 0. 1254 0. 0531 - 0. 1379 0. 0211
x 4 - 0. 5775 0. 1491 - 0. 7276 - 0. 1119 - 0. 3410 - 0. 0084 - 0. 1601 0. 0540 - 0. 1569 - 0. 0023
x 5 - 0. 8441 - 0. 3897 - 0. 4544 - 0. 1192 0. 1038 - 0. 0258 - 0. 1736 0. 0489 - 0. 2195 0. 0690
x 6 0. 1617 0. 1591 - 0. 0026 0. 0557 - 0. 0078 0. 0798 - 0. 0326 0. 0067 0. 0169 - 0. 1161
x 7 - 0. 6325 - 0. 2641 - 0. 3684 - 0. 0867 0. 0904 - 0. 1768 0. 0197 0. 0694 - 0. 3219 0. 0375
x 8 - 0. 3549 0. 1190 - 0. 4739 - 0. 0813 0. 0676 - 0. 2010 0. 0089 - 0. 1539 - 0. 1474 0. 0332
x 13 - 0. 8295 - 0. 4668 - 0. 3627 - 0. 0944 0. 0877 - 0. 2027 - 0. 0100 - 0. 1749 0. 0658 - 0. 0342
x 14 - 0. 8747 - 0. 2964 - 0. 5783 0. 0130 0. 0012 - 0. 2441 0. 0623 0. 0334 - 0. 0133 - 0. 4308
7243期 徐富贤等: 杂交中稻强再生力品种的冠层特征研究
的偏相关系数进行显著性检验[ 9 ]。
由偏相关系数的显著性检验结果 (表2) 看出,
头季稻8个性状中仅有倒1叶长 (x 5)、倒2叶长 (x 7)、
着粒数 (x 13)和实粒数 (x 14) 4个性状对再生稻产量的
偏相关系数达到了显著或极显著水平, 表明这4个
性状是决定再生稻产量的关键因子。据此, 再生稻
高产品种要求头季稻小穗, 倒1叶、倒2叶不宜太长
(表1)。
表2 头季稻各性状对再生稻产量的偏相关系数的显著性检验
Table 2 Sign if icance test for partia l correlation coeff ic ien t between
characters of ma in crop and gra in yield of ratoon ing r ice
偏相关系数
Partial correlation
coefficient
t 检验值
t test value
显著水平
Significant
level
r (y , 3) = - 0. 5630 2. 154 0. 0543
r (y , 4) = 0. 4801 1. 731 0. 1114
r (y , 5) = - 0. 7145 3. 2293 3 0. 0080
r (y , 6) = 0. 5307 1. 980 0. 0733
r (y , 7) = - 0. 6244 2. 5283 0. 0281
r (y , 8) = 0. 4393 1. 546 0. 1503
r (y , 13) = - 0. 7353 3. 4053 3 0. 0056
r (y , 14) = - 0. 7478 3. 5613 3 0. 0045
比较以上4个性状, 头季稻着粒数 (x 13) 对再生
稻产量的直接作用最大, 另3个性状的间接作用较
大, 而且均主要是间接地通过着粒数 (x 13)起作用的
(表1)。说明头季稻着粒数是这4个性状中对再生稻
产量贡献最为重要的因子, 也进一步证实了着粒数
是杂交中稻各性状的综合体现[ 10 ]。
2. 2 头季稻品种间着粒数与再生力的关系
从试验结果 (表3) 看出, 头季稻品种间着粒数
与其再生力呈极显著负相关, 其中分别与头季稻收
割期活芽率, 再生稻有效穗和实产呈极显著负相
关, 与着粒数呈极显著正相关。虽然头季稻着粒数
高的品种其再生稻的着粒数也高, 但仍不能抵消其
对活芽率和有效穗数的负相关所造成的再生稻减
产。对再生稻千粒重和结实率影响不显著, 前者主
要受头季稻品种自身特性的影响, 后者主要与再生
稻抽穗开花期的气候条件有关。
再从6个杂交中稻蓄留再生稻高产栽培的大区
比较试验结果来看, 头季稻穗着粒数130~ 150粒的
中小穗型品种 K 优5号, Ê 优多57、汕优63, 再生
稻产量高达3380. 5~ 3737. 5 kgöhm 2, 而头季稻穗
着粒数170~ 190粒的大穗型品种Ê 优746、K 优6号
和Ê 优6078, 再生稻产量均不足1050 kgöhm 2。生
产实践表明, 早稻品种 (着粒数一般不足100粒) 的
再生力都很强[ 11 ]。
表3 杂交中稻着粒数 (x)与再生力 (y)间的回归分析1)
Table 3 Regression analysis for gra ins per pan icle
of ma in crop and ratoon ing abil ity
Y
回归方程
Regression equation
r n
活芽率
L iving buds rate (% ) y
δ
= 124. 13- 0. 36x - 0. 58283 3 19
有效穗
P roductive
panicles(104öhm 2) yδ= 523. 05- 1. 95x - 0. 60443 3 19
着粒数 (粒ö穗)
Grains per panicle
yδ= - 18. 25+ 0. 46x 0. 78433 3 19
结实率 (% )
Grain set rate
yδ= 93. 07- 0. 06x - 0. 2921 19
千粒重
10002grain w eigh t (g) yδ= 26. 95+ 0. 0038x 0. 0331 19
产量
Grain yield (kgöhm 2) yδ= 10932. 3- 50. 86x - 0. 87463 3 19
1) r19, 0. 05= 0. 45553 ; r19, 0. 01= 0. 57513 3
以上说明可以把头季稻品种着粒数作为判断再
生力的一个重要指标, 根据大面积生产按公顷产量
高于750 kg 为有效再生稻面积的统计标准, 令 x =
750 kg, 代入表3中头季稻品种着粒数与再生稻产
量的回归方程进行预测 yδ= 200. 2粒, 表明蓄留再
生稻所选用的杂交中稻品种的着粒数不宜超过200
粒。
2. 3 季稻品种间着粒数影响再生力的机理
再生稻高产的生理基础是头季稻光合产物满足
头季稻高产需要后剩余越多越有利于再生稻高
产[ 4~ 6 ]。本试验结果表明, 尽管随着头季稻品种间
着粒数的增加, 单茎绿叶面积也随之增加 (二者间 r
= 0. 54933 ) , 但单茎绿叶面积并非与着粒数呈等比
例的增加, 而是略有降低, 以致头季稻品种间着粒
数与齐穗期单位颖花的绿叶面积占有量呈极显著负
相关关系 (图1) , 即是说头季稻品种着粒数越高,
单位颖花占有的光合源越少, 头季稻齐穗期至成熟
期单茎鞘干物重下降越多 (图2) , 其光合产物满足
头季稻高产后剩余就越少 (图3) , 再生稻产量也越
低 (图4)。这就是头季稻品种间着粒数影响其再生
力的机理所在。
3 讨论
3. 1关于强再生力水稻品种的形成机理
以前极少报道; 本研究发现, 杂交中稻品种间
824 作 物 学 报 28卷
图1 头季稻齐穗期品种间着粒数与叶粒比关系
F ig. 1 Relationsh ip betw een grains per panicle
and the leaf grain ratio among varieties at full heading
stage of the m ain crop
图2 头季稻齐穗期叶粒比与齐穗期至
成熟期单茎鞘干物重减少量关系
F ig. 2 Relationsh ip betw een the leaf grain ratio and decrease
of dry m atter w eigh t per stem from full heading
stage to harvest stage of the m ain crop
图3 头季稻齐穗期至成熟期单茎鞘干物重减少量
与成熟期单茎鞘干物重关系
F ig. 3 Relationsh ip betw een the decrease of dry m atter w eigh t
per stem from full heading stage to harvest stage and the
dry m atter w eigh t per stem at harvest stage of the m ain crop
图4 头季稻成熟期单茎鞘干物重与再生稻产量关系
F ig. 4 Relationsh ip betw een dry m atter w eigh t per
stem at harvest stage of the m ain crop and
the grains yield of ratooning rice
再生力取决于头季稻的源库比, 即头季稻单位颖花
的绿叶面积占有量越高的品种, 其光合产物满足头
季稻高产所需养分后剩余量越多, 对再生稻高产提
供了重要的物质基础, 这就是杂交中稻强再生力品
种的形成机理。本研究还发现, 头季稻品种间着粒
数分别与其单位颖花的绿叶面积占有量和再生力呈
极显著负相关关系, 可将头季稻品种的着粒数作为
判断再生力的重要指标, 为选育杂交中稻强再生力
品种提供了依据。
3. 2 关于强再生力水稻品种的选育
H h illens 等[ 12 ]、V ergara 等[ 13 ]、 Ich ii 等[ 14 ] 认为
头季稻茎杆厚可作为选择再生力的可行标准。而
Garcia 等[ 15 ]却对前者观点持否定意见, 认为把茎杆
厚作为选择再生力标准的可操作性极差。本研究结
果表明, 头季稻品种着粒数可作为选择再生力的重
要指标, 具有较强的可操作性和实用性。选育强再
生力品种同时必须考虑头季稻的高产问题, 从四川
省杂交稻高产育种现状看, 杂交早稻高产品种的每
穗着粒数一般为90~ 120粒, 杂交中稻高产品种的
每穗着粒数一般为130~ 200粒。由于再生稻生产上
采用的都是杂交中稻品种, 结合作者等1995年的研
究结果, 杂交中稻千粒重高、中等着粒数的品种有
9243期 徐富贤等: 杂交中稻强再生力品种的冠层特征研究
利于头季稻高产[ 10 ]。因此我们认为杂交中稻着粒数
130~ 150粒的品种, 不仅头季稻产量高, 而且再生
力强, 可作为杂交中稻——再生稻育种选配亲本的
参考依据。
3. 3 关于头季稻源库比与再生力关系在生产上的
应用
目前我省有较多杂交中稻品种通过审定, 这些
品种头季稻产量都在同一档次上, 但都各有某一方
面的优点, 如生育期短、米质优、抗病性强及再生
力好等。以往生产上再生稻品种的选用, 都是从已
育成的头季稻高产品种或组合中进行筛选鉴定, 其
存在的问题: 一是需要进行田间试验, 即费时又耗
资, 二是不可能对所有品种都进行鉴定。因此, 怎
样用简便的方法判断一个品种的再生力十分重要。
本研究发现头季稻品种间着粒数分别与单位颖花的
绿叶面积占有量和再生力呈极显著负相关关系, 生
产上则应选用中小穗型品种 (着粒数130~ 150)蓄留
再生稻为佳, 特别是头季稻着粒数超过200粒以上
品种, 只能作为一季中稻栽培, 不宜蓄留再生稻。
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034 作 物 学 报 28卷