全 文 ：　　
第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
杂交早稻恢复系中恢复基因的遗传Ξ
徐建红　薛庆中
(浙江大学农学系, 浙江杭州 310029)
提　要　分析了 2 个早稻恢复系 (R 402 和测 4822) 对水稻矮败型细胞质雄性不育恢复性的遗传。结果
表明, 恢复系 R 402 中存在一对显性恢复基因R 1R 1; 而测 4822 中有两对显性恢复基因 R 1R 1R 2R 2, R 1
和R 2 间表现显性上位作用。追溯恢复基因R 1 和R 2 的来源, 它们分别来自我国晚籼品种仙那和印度品
种 SLO 17。
关键词　水稻; 细胞质雄性不育; 恢复基因; 花粉育性
Genetic Stud ies on Restor ing Genes of Early R ice Restorer L ines
XU J ian2Hong　XU E Q ing2Zhong
(D ep artm en t of A g ronomy , Z hej iang U niversity , H ang z hou, Z hej iang , 310029, Ch ina)
Abstract　　 Inheritance of resto ring genes w as ana lyzed fo r tw o resto rer lines R 402 and
Ce4822 of early rice. T he resu lts show ed tha t the resto ring ab ility of R 402 w as con tro lled by
one pair of dom inan t gene R 1R 1, and tha t of CE4822 by tw o R 1R 1R 2R 2, one is ep ista t ic to the
o ther. A scending the sou rce of resto ring genes R 1 and R 2, they w ere derived from la te ind ica
variety X ian2na in Ch ina and variety SLO 17 in Ind ia respect ively.
Key words　　R ice; CM S; R esto ring genes; Po llen fert ility
杂交水稻的优势在很大程度上与恢复系的配合力密切相关, 水稻胞质雄性不育恢复基因
多数选自国际水稻研究所 ( IRR I) , 以往的报道主要集中在野败型细胞质[ 1～ 9 ], 对矮败型细胞
质雄性不育恢复性的研究较少[ 10 ]。
目前我国杂交早稻的推广面积远不如杂交晚稻, 究其原因其一是缺乏生育期短、配合力
好、米质优良的恢复系; 其二是对杂交早稻恢复系的遗传方式鲜有研讨。本文报道了R 402 和
测 4822 两个生产上应用较广的早稻恢复系对矮败型胞质不育基因恢复性的遗传动态, 以期
为发展杂交早稻育种提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　材料
不育系为协青早A、CM 2A 和CM 15A , 后二者由协青早A 转育的雄性不育系; 相应的Ξ 基金项目: 国家“九五”科技攻关项目 (96200220220223) ; 浙江省“8812”项目。
作者简介: 徐建红 (19762) , 男, 浙江常山人, 博士研究生, 从事水稻遗传育种研究; 薛庆中, 教授, 博士生导师,
E2m ail: qzhxue@dial. zju. edu. cn
来稿日期: 2001201210, 接受日期: 2001204223
Received on: 2001201210, A ccep ted on: 2001204223

保持系为协青早B、CM 2 和CM 15; 恢复系为R 402 和测 4822; 由 3 个不育系和 2 个恢复系组
配的杂交组合 F 1、F 2 和BC1F 1。
1. 2　方法
取当日或次日将开的颖花, 用卡诺试剂固定, 保存在约 5℃的冰箱中备用。镜检时每株
随机取 3 朵颖花, 取出全部花药, 捣碎, 制成涂片, 用 1% 的碘2碘化钾溶液染色, 花粉育性按
典败、圆败、染败和正常四型记录, 以正常花粉率曲线分布图的峰值与峰谷作为育性标准分
类, 进行遗传分析。
2　结果与分析
2. 1　F1 花粉育性表现
对 3 个不育系与 2 个恢复系及其杂种一代 F 1 的花粉镜检, 结果表明, 协青早A、CM 2A
和CM 15A 的正常花粉率分别为 0. 50%、0. 03% 和 0. 33% , 它们与R 402 或测 4822 产生的 F 1
代正常花粉率均高于恢复系R 402 (85. 37% )和测 4822 (91. 54% ) (表 1)。与R 402 组配的 F 1 正
常花粉率分别为 91. 62%、91. 97% 和 96. 56% ; 与测 4822 组配的相应杂交 F 1 花粉育性为
91. 27%、86. 21% 和 85. 87% , 说明 F 1 的花粉育性完全被恢复。
表 1　　不育系、恢复系及其 F1 代的花粉育性
Table 1　　pollen fertil ity of CM S lines, restorer l ines and F1 generation s
F1 或品系
F1 o r L ines
典败 (% )
T yp ical abo rtive
圆败 (% )
Round abo rtive
染败 (% )
Strain abo rtive
正常 (% )
N o rm al
F1 代 XQ ZA öR 402 0 　b A 0. 54 b B 2. 90 b B 96. 56 a A
F1 generation CM 2A öR 402 0. 18 a A 2. 20 a A 6. 00 a A 91. 62 b B
CM 15A öR 402 0. 03 b A 2. 00 a A 6. 00 a A 91. 97 b B
XQ ZA öCE4822 0. 61 b B 3. 33 b A 10. 19 a A 85. 87 b B
CM 2A öCE4822 1. 01 a A 2. 09 c B 5. 63 c C 91. 27 a A
CM 15A öCE4822 1. 15 a A 3. 78 a A 8. 86 b B 86. 21 b B
恢复系 R 402 0 　a 2. 11 b B 6. 35 a A 91. 54 a A
Resto rer lines CE4822 0. 20 a 8. 24 a A 6. 19 a A 85. 37b B
不育系 XQ ZA 94. 50 a 3. 00 b A 2. 00 b B 0. 50 a A
Sterile lines CM 2A 94. 05 a 4. 15 a A 1. 77 b B 0. 03 b B
CM 15A 93. 84 a 0. 83 c B 5. 00 a A 0. 33 a A
表 2　　不育系、恢复系及不育系×恢复系的方差分析
Table 2　　Var iance analysis for ster ile l ines, restorer
l ines and ster ile l ines ×restorer l ines
变异来源 Source of variance D F SS M S F
区组间　　　B lock 2 0. 04 0. 020 0. 10
组合间　 Com bination 5 241. 59 48. 32 244. 113 3
不育系A 　 Sterile line A 2 20. 23 10. 11 51. 103 3
恢复系R　 Resto rer line B 1 141. 12 141. 12 712. 963 3
A ×R 2 80. 24 40. 12 202. 703 3
误差　 E rro r 10 1. 98 0. 198
　　测定了不育系、恢复系及其互
作对 F 1 花粉育性的效应 (表 2) , 方
差分析表明, 除区组间外, 不育
系、恢复系以及不育系×恢复系间
都达极显著水平。进一步测定表
明, 不育系协青早A 与 CM 2A 无
显著差异, 但它们都与 CM 15A 达
1% 的极显著水平; 父本中恢复系
R 402 的恢复力显著高于测 4822;
在不育系与恢复系的互作中, 除CM 2A 外, 协青早A 和CM 15A 与R 402 和测 4822 的差异都
达 1% 的极显著水平。
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2. 2　F2 花粉育性表现
绘制协青早A öR 402、协青早A ö测 4822、CM 15A öR 402 和CM 15A ö测 4822 4 个组合的
F 2 代正常花粉率分布图。从图 1 可见, 以曲线分布图的峰值与峰谷来划分育性, 恢复系R 402
与协青早A , CM 15A 配组的 F 2 代正常花粉率都呈双峰分布, 可育株与不育株两类的育性分
离比例符合 3∶1 一对显性主基因模式 (图 1, 表 3)。而测 4822 与这 2 个不育系杂交组合的 F 2
育性呈三峰分布, 可育株、部分可育株与不育株, 分别为 124、27、12 和 112、27、10, 均符合
12∶3∶1 分离比例 (图 1, 表 3)。表明测 4822 恢复性的遗传模式不同于R 402, 前者有两对显
性恢复基因, 并且它们之间呈显性上位效应。
表 3　　F2、BC1F1 代花粉育性分离的 ς 2 测验
Table3　　ς 2 text of pollen fertil ity segregation on F2 and BC1F1 generation s
组合
Com bination
世代
Gener2
ation
总株数
To tal
可育株
Fertility
部分可育株
Partial
fert ility
不育株
Sterile
理论比值
T heo ry
ratio
ς2 P
XQ ZA öR 402 F2 127 97 0 30 3∶1 0. 066 P> 0. 750
CM 15A öR 402 F2 168 128 0 40 3∶1 0. 071 P> 0. 750
XQ ZA ööXQ ZA öR 402 BC1F1 71 39 0 32 1∶1 0. 014 P> 0. 900
CM 15A ööCM 15A öR 402 BC1F1 57 31 0 26 1∶1 0. 281 P> 0. 500
XQ ZA öCE4822 F2 163 124 27 12 12∶3∶1 0. 027 P> 0. 975
CM 15A öCE4822 F2 149 112 27 10 12∶3∶1 0. 112 P> 0. 900
XQ ZA ööXQ ZA öCE4822 BC1F1 79 40 20 19 2∶1∶1 0. 0003 P> 0. 995
CM 15A ööCM 15A öCE4822 BC1F1 62 30 15 17 2∶1∶1 0. 194 P> 0. 900
2. 3　回交 F1 (BC1F1)花粉育性表现
为了验证 F 2 的育性分离模式, 进一步对相应的回交 F 1 (BC 1F 1) 花粉育性分离作了观察,
结果如图 1 和表 3 所示。R 402 的BC 1F 1 后代中正常花粉率出现了双峰分布, 可育与不育株数
分别为 39、32 和 31、26, 卡方测验均符合 1∶1 分离比例, 从而确认R 402 中存在一对恢复基
因。而测 4822 的BC1F 1 后代中正常花粉率分布呈三个峰, 可育株、部分可育株和不育株的分
离符合比例为 2∶1∶1, 由此证实, 恢复系测 4822 的恢复基因比R 402 多 1 对, 即含两对恢复
基因。
图 1　　杂交组合 F2 和BC1F1 正常花粉率分布图
F ig. 1　　D istribu tion of no rm al po llen percen t in F2 and BC1F1 of hybrid com binations
3　讨论
基于上述 4 个组合 (协青早A öR 402、协青早A ö测 4822、CM 15A öR 402 和 CM 15A ö则
9486 期　　　　　　　　　　　徐建红等: 杂交早稻恢复系中恢复基因的遗传　　　　　　　　　　　　　　

4822) F 2 和BC1F 1 代花粉育性的分离情况, 可作如下遗传分析 (图 2) , 假设协青早A 及其衍
生不育系细胞核的基因型是两对不育基因即 r1 r1 r2 r2, 恢复系 R 402 细胞核的基因型为
R 1R 1 r2 r2, 而测 4822 应是R 1R 1R 2R 2, 这里R 1R 1 对 r1 r1, R 2R 2 对 r2 r2 分别表现显性, R 1 代表育
性恢复基因, 能正常结实; R 2 也时恢复基因, 但其恢复力较R 1 弱, 并且当R 2 和R 1 基因同时
存在时, R 2 对 R 1 还有显性上位效应。显性上位指的是一对基因对另一对基因有遮盖作用,
如果起遮盖作用的基因是显性基因称位上位显性基因[ 11 ] , 本试验中R 2 对R 1 起了部分遮盖作
用 (或称负修饰) , 因此含R 1 基因的R 402 恢复力比同时含R 2 和R 1 基因的测 4822 强, 当R 2
和R 1 均不存在时, r1 r1 r2 r2 则表现为完全不育。这一假设在不育系×F 1 产生的BC 1F 1 中得以
进一步证实。因此, 在杂交早稻中, 矮败型不育系的不育性可以被早稻恢复系中的一对显性
恢复基因完全恢复, 而另一对显性恢复基因并没有如杂交晚稻恢复系那样显示重叠效应, 这
也许正是杂交早稻杂种优势不及杂交晚稻的原因之一。
图 2　　R 402 与测 4822 恢复基因的遗传
F ig. 2　　Genetics of resto ring genes of R 402 and CE4822
参照黎垣庆[ 3 ]、Govinda R aj 等[ 12 ]和梁康迳等[ 13 ]的系谱分析, 作者试对早稻恢复系R 402
和测 4822 恢复基因的来源作出如下推测: R 402 属制 32126× IR 2035 组合的后代[ 14 ] , 制 32126
中含有恢复基因 R 2R 2, 它来源于印度栽培品种的一个品系 SLO 17, 而 IR 2035 中含有恢复基
因R 1R 1。R 1R 1 是从我国晚籼品种仙那传递的。制 32126 与 IR 2035 杂交的后代R 2R 2 丢失, 仅
R 1R 1 由 IR 2035 传给R 402。测 4822 是从晚稻恢复系测 64 ( IR 976121926264)中系统选育产生,
所以说测 4822 中的两对恢复基因来源于 IR 30。综上所述, 这两个恢复基因分别来自我国晚
籼品种仙那和印度品种 SLO 17。
参　考　文　献
1　王三良. 湖南农业科技, 1980 (4) : 1～ 4
2　高明尉. 遗传学报, 1981, 8 (1) : 66～ 74
3　黎垣庆. 中国农业科学, 1985 (1) : 24～ 31
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5　张桂权, 卢永根. 作物学报, 1987, 13 (1) : 23～ 28
6　严菊强, 薛庆中. 遗传学报, 1995, 22 (5) : 361～ 371
7　滕利生, 申宗坦. 作物学报, 1996, 22 (2) : 142～ 146
8　张晓国, 梅启明, 朱英国. 作物学报, 1997, 23 (2) : 242～ 246
9　黄青阳, 何予卿, 凌杏元等. 中国农业科学, 2000, 33 (3) : 8～ 13
10　程朝阳, 薛庆中. 作物学报, 1998, 24 (3) : 361～ 367
11　浙江农业大学主编, 遗传学. 北京: 农业出版社, 1979, 45
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