全 文 ：Vol. 30 , No. 1
pp. 18～20 　Jan. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 1 期
2004 年 1 月 　18～20 页
冬小麦 PPO 活性的主基因 + 多基因混合遗传分析
葛秀秀1 　张立平1 　何中虎1 ,2 , Ξ 　章元明3
(1 中国农业科学院作物育种栽培研究所 ,国家小麦改良中心 ; 2 CIMMYT中国办事处 ,北京 100081 ; 3南京农业大学作物遗传与种质创新国家重
点实验室 ,江苏南京 210095)
摘 　要 　应用植物数量性状主基因 + 多基因混合遗传模型对冬小麦品种中优 9507 (高 PPO 活性) 与品种 CA9632 (低 PPO
活性)杂交组合的 DH群体进行了 PPO 活性的遗传分析。结果表明 ,中优 9507 ×CA9632 的 PPO 活性受 2 对独立主基因控
制遗传 ,主基因遗传率为 88. 83 % ,环境影响较小 ,环境方差占总方差的 11. 17 %。控制 PPO 活性的 2 对主基因基因效应
不等 ,第 1 对主基因 da 的基因效应为 2. 432 ,而第 2 对主基因 db 的基因效应为 1. 084 ,相当于第 1 对主基因效应的
44160 %。因此 ,用低 PPO 活性的亲本配制杂交组合 ,并且在育种的早期阶段进行较严格的选择 ,淘汰 PPO 活性高的单株
或家系 ,将有可能选育出 PPO 活性接近零的冬小麦品种。
关键词 　普通小麦 ;颜色 ;多酚氧化酶 (PPO) ;主基因 + 多基因混合遗传模型
中图分类号 : S512
The Mixed Inheritance Analysis of Polyphenol Oxidase Activities in Winter Wheat
GE Xiu2Xiu1 , ZHANGLi2Ping1 , HE Zhong2Hu1 ,2 3 , ZHANG Yuan2Ming3
(1 Institute of Crop Breeding and Cultivation , National Wheat Improvement Center , Chinese Academy of Agricultural Sciences ;2 CIMMYT China Office , CAAS , Beijing
100081 ;3 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Improvement , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu , China)
Abstract 　Inheritance of PPO activity in 71 DH lines from the cross of ZhongYou 9507×CA9632 was investigated by the
mixed major gene plus poly2gene inheritance model of quantitative traits. The results showed that PPO activity in the cross
was controlled by two major genes (the B2122 model) . Heritability value of the major genes was estimated as 88. 83 % ,
while variance of environment was 11. 17 % in total variance. The estimated additive effects of the two major genes , da and
db , were 2. 432 and 1. 084 ,respectively. The effect of db was only about 44. 60 % of da , indicating that the contributions
to PPO activity of the two major genes was not equal in the cross. It is possible to breed new wheat cultivars with low PPO
activity by choosing parents and handling segregating generation.
Key words 　T. aestivum ; Color ;Polyphenol oxidase ;Major genes plus polygene ; Inheritance
　　多酚氧化酶 (polyphenol oxidase 缩写为 PPO) 是
引起面条 (团)颜色褐变的主要原因 ,它可解释面条
颜色变异的 50 %～70 %[1 ,2 ] 。Kruger 早在 1974 年就
已报道小麦 PPO 的同工酶有 12 种之多[3 ] ,因此 ,小
麦中控制 PPO 的基因很可能在 2 个以上。Udall [4 ] 报
道了一个 PPO 的 RFLP 标记 Xcdo373 位于 2AL 上 ,
它可解释 PPO 活性变异的 40 %以上 ,Jimenz[5 ] 和
Anderson 等[6 ]通过对代换系 PPO 活性的测定推测控
制小麦 PPO 的基因为 1～2 个 ,同时针对 PPO 的底
物专化性存在多个等位基因。Demekes 等[7 ] 研究了
3 个重组近交系群体的 QTL 标记 ,尽管控制 PPO 活
性的主效基因位于第二组染色体上 ,但其他染色体
如 3B、3D、6B 上亦存在一些微效基因。环境和基因
型都影响 PPO 的活性 ,但 PPO 活性主要受基因型影
响 ;不同品种间 PPO 活性相差很大 ,因此 ,通过遗传
育种途径改良面制品颜色的褐变是可行的[8 ] 。
近年来发展起来的植物数量性状主基因 + 多基
因混合遗传模型分析法可检测和鉴定数量性状主基Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (30270822、39930110) 、863 计划 (2001AA241031、2002AA207003) 、973 国家重点研究规划 (2002CB111300) 和 948
重大农业国际科技合作项目资助。
作者简介 :葛秀秀 (1974 - ) ,女。中国农业科学院作物所博士后 ,主要从事小麦品质育种研究。3 通讯作者 :何中虎 ,Tel :010268918556 ;Fax :010268918547 ; E2mail :zhhe @public3. bta. net . cn
Received(收稿日期) :2002210224 ,Accepted (接受日期) : 2002211228.

因和多基因的存在 ,并可对基因效应和方差等遗传
参数进行估计[9 ,10 ] 。本文应用植物数量性状主基因
+多基因混合遗传模型分析方法对双单倍体 (dou2
bled haploid ,DH) 群体进行冬小麦 PPO 活性的遗传
分析 ,为进一步利用分子标记对 PPO 活性进行有针
对性的选择和改良提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　供试材料
　　冬小麦品种中优 9507 和品系 CA9632 ,均由中
国农科院育成。中优 9507 ,适于制作面包和面条 ,
PPO 活性为 9. 79 A475Π(g·min) ×103 ;CA9632 ,各类食
品加工品质都较差 , PPO 活性为 3. 17 A475Π(g·min)
×103 。中优 9507 ×CA9632 的 F1 与玉米杂交后 ,幼
胚培养产生单倍体植株 ,用秋水仙素浸根法加倍得
到纯合的双倍体 ,获得含有 71 个家系的 DH 群
体[11 ] ,种植于北京中国农科院作物所小麦试验地 ,
随机区组设计 ,2 次重复。
1. 2 　PPO 活性的测定
参照华盛顿州立大学小麦品质实验室方法[6 ] 。
1. 3 　数据分析
应用章元明等[9 ]提出的植物数量性状主基因 +
多基因混合遗传模型分析方法 ,对中优 9507 ×
CA9632 组合 DH 群体进行 PPO 活性的遗传分析。
通过极大似然法和 IECM(itertated expectation and con2
ditional maximization)算法对混合分布中的有关成分
分布参数做出估计 ,然后通过 AIC(Akaike’s informa2
tion criterion)值的判别和一组适合性测验 ,选择最优
遗传模型 ,并估计主基因和多基因效应值、方差等遗
传参数。
2 　结果与分析
2. 1 　D H群体的 PPO 活性
　　中优 9507 ( P1 ) PPO 活性平均为 9. 79 A475Π(g·
min) ×103 ,CA9632 ( P2 ) PPO 活性平均为 3. 17 A475Π
(g·min) ×103 ,DH群体 PPO 活性平均为 6. 83 A475Π(g
·min) ×103 ,为双亲中间型 ,略偏向于高值亲本 ,而
且 ,DH群体 PPO 活性的变幅 (1. 22～12. 30) 大大地
超出了双亲值的范围 ,表明控制 PPO 活性的增效和
减效基因在双亲中呈分散分布 ,通过基因重组可产
生正向和负向两个方向的超亲家系。DH 群体 PPO
活性的分布见图 1 ,可见 PPO 活性呈双峰分布 ,有明
显的主基因存在特征。方差分析结果见表 1 ,从表 1
可知 ,家系间差异极显著 ,可进行遗传分析。
图 1 中优 9507 ×CA9632 组合 DH群体的 PPO 活性分布
Fig. 1 Frequency distribution of PPO activity in DH population
derived from a cross between Zhongyou 9507 and CA9632
表 1 方差分析表
Table 1 Analysis of variance
变异来源 Source of variation df SS MS F
家系 Family 70 1129. 04 16. 13 17. 89 3 3
区组 Replication 1 3. 50 3. 50 3. 88
误差 Error 70 63. 13 0. 90
总和 Total 141 1195. 67
　　注 : 3 3 , 达到 0. 01 显著水平。Note : Significance level 0. 01.
2. 2 　中优 9507 ×CA9632 组合 PPO 活性遗传
2. 2. 1 　遗传模型
用植物数量性状主基因 + 多基因遗传模型分析
方法对中优 9507 ×CA9632 组合的 DH 群体 PPO 活
性分析结果 ,获得 1 对主基因 (A) 、2 对主基因 (B) 、
多基因 (C) 、1 对主 + 多基因 (D) 、2 对主 + 多基因
( E) 、3 对主基因 (F) 、3 对主基因 + 多基因 ( G) 7 类模
型的极大似然值和 AIC值 ,其 AIC值见表 2。从表 2
可知 , B2122 (2 对独立主基因模型) 、F22 和 F23 (3 对
主基因)的 AIC值相对较低 ,分别为 370. 1 和 371. 9 ,
说明中优 9507 ×CA9632 组合 PPO 活性的遗传是受
2～3 对主基因控制的 ,但两个遗传模型间差异较
小 ,因此可能第 3 对主基因的作用较小。
从 3 个世代的 15 个统计量中 ,B2122 模型的所
有统计量经适合性检验表明 ,DH 群体中 PPO 活性
的分布与理论分布是一致的 ( P > 0. 05) ,同时结合
图 1 亲本和 DH群体的表现选择 B2122 为最优遗传模
型 ,即该组合冬小麦 PPO 活性为 2 对主基因遗传。
2. 2. 2 　遗传参数的估计
经 IECM算法得到的 2 对主基因的 B2122 模型
成分分布平均数的极大似然估计值分别为 10. 3899、
8. 2211、5. 5268 和 3. 3579 ,其方差均为 0. 9581 ,各成
分分布所占比例分别为 0. 1865、0. 2485、0. 2521 和
0. 3129。由此估计出的一阶遗传参数和二阶遗传参
数如表 3。
91　1 期 葛秀秀等 :冬小麦 PPO 活性的主基因 + 多基因混合遗传分析 　　　

表 2 遗传模型的 AIC值及 MLV值
Table 2 The Akaike’s information criterion values and Max2log2likekihood value under various genetic models
模型
Model
AIC MLV 模型
Model
AIC MLV 模型
Model
AIC MLV 模型
Model
AIC MLV
　
A20 402. 3 - 199. 1 D21 374. 1 - 182. 1 E2129 384. 6 - 187. 3 E2229 386. 6 - 187. 3
A21 372. 8 - 184. 4 E2120 377. 0 - 180. 5 E2220 377. 5 - 179. 7 F21 377. 5 - 179. 7
B2121 373. 0 - 181. 5 E2121 376. 2 - 181. 1 E2221 377. 1 - 180. 6 F22 371. 9 - 181. 0
B2122 370. 1 - 181. 1 E2122 376. 1 - 182. 1 E2222 378. 1 - 182. 1 F23 371. 9 - 183. 0
B2123 373. 4 - 183. 7 E2123 378. 2 - 184. 1 E2223 375. 7 - 181. 9 F24 375. 3 - 183. 6
B2221 374. 0 - 181. 0 E2124 376. 0 - 182. 0 E2224 378. 0 - 182. 0 G20 378. 6 - 177. 3
B2222 372. 1 - 181. 1 E2125 374. 7 - 181. 3 E2225 376. 4 - 181. 2 G21 377. 4 - 177. 7
B2223 373. 4 - 182. 7 E2126 379. 5 - 183. 8 E2226 377. 9 - 182. 0 G22 376. 1 - 182. 0
C20 384. 6 - 187. 3 E2127 385. 0 - 187. 5 E2227 376. 0 - 182. 0 G23 373. 7 - 181. 8
D20 375. 8 - 181. 9 E2128 384. 6 - 187. 3 E2228 376. 0 - 182. 0 G24 380. 1 - 184. 1
　　Notes : AIC2 Akaike’s information criterion values ;MLV2 Maximum log2likekihood value.
表 3 中优 9507 ×CA9632 组合 PPO 活性的遗传参数估计值
Table 3 The estimates of genetic parameters of PPO
activity in the combination ZhongYou 9507 ×CA9632
一阶参数
1st order parameter
估计值
Estimate
二阶参数
2nd order parameter
估计值
Estimate
m 6. 8739 表型方差σ2p 8. 065
da 2. 4316 主基因方差σ2mg 7. 164
db 1. 0844 环境方差σ2e 0. 901
主基因遗传率 h2mg ( %) 88. 83
　　由表 3 可以看出 ,控制冬小麦中优 9507 ×
CA9632 组合 PPO 活性的 2 对基因中 ,第 1 对主基因
的加性效应 ( da ) 为 2. 4316 ,绝对值高于第 2 对主基
因的加性效应 ( db ) 1. 0844 ,第 2 对主基因的加性效
应值只相当于第 1 对主基因加性效应值的 44. 60 %。
中优 9507 ×CA9632 组合 PPO 活性的主基因遗
传率为 88. 83 % ,可见 ,冬小麦 PPO 活性是由 2 对独
立主基因控制遗传的。环境对冬小麦 PPO 活性的
影响相对较小 ,其方差只占总表型方差的 11. 17 %。
3 　结论
应用主基因 + 多基因混合遗传模型分析方法对
中优 9507 ×CA9632 组合的 DH 群体 PPO 活性遗传
分析结果表明 ,PPO 活性主要是由 2 对独立主基因
控制遗传的。2 对主基因间的基因效应差异较大 ,
第 2 对主基因的加性效应值只相当于第 1 对主基因
加性效应值的 44. 60 %。分子标记研究结果也表
明[5 ] ,两个标记位点分别决定 PPO 活性总变异的
6017 %和 16. 8 % ,两个位点控制表达和解释的 PPO
活性是不相等的。
PPO 是鲜切面贮存或挂面干燥过程中颜色褐变
的主要原因 ,其受控基因数相对较少 (2 对) ,主基因
遗传率较高 (88. 83 %) ,且环境影响较小 (环境方差
占总方差的 11. 17 %) ,因此 ,在育种的早期阶段可
进行较严格的选择 ,淘汰 PPO 活性高的单株或家
系。
不同基因型间存在 PPO 活性等位基因的差异 ,
将低 PPO 活性基因通过重组、聚合有可能选育出
PPO 活性接近零的冬小麦品种。
References
[ 1 ] Miskelly D M. Flour components affecting paste and noodle colour. J Sci
Food Agric ,1984 , 35 : 463 —471
[2 ] Kruger J E. Effects of flour refinement on raw Cantonese noodle color
and texture. Cereal Chem , 1994 , 71 : 177 —182
[3 ] Kruger J E. Changes in the polyphenol oxidases of wheat during kernel
growth and maturation. Cereal Chem ,1976 , 53 : 201 —213
[ 4 ] Souza E , Udall J . Inheritance of polyphenol oxidase in three recombinant
inbred populations of wheat . In : Agronomy abstracts. ASA. Madison ,
WI , 1998. 67
[5 ] Jimenez M , Dubcovsky J . Chromosome location of genes affecting poly2
phenol oxidase activity in seeds of common and durum wheat . Plant
Breed ,1999 , 118 : 395 —398
[6 ] Anderson J V , Morris C F. An improved whole2seed assay for screening
wheat germplasm for polyphenol oxidase activity. Crop Sci ,2001 , 41 :
1697 —1705
[7 ] Demeke T , Morris C F. Wheat polyphenol oxidase : distribution and ge2
netic mapping in three inbred line populations. Crop Sci , 2001 , 41 :
1750 —1757
[8 ] Ge X2X(葛秀秀) ,He Z2H(何中虎) . Polyphenol oxidase activities of
Chinese winter wheat cultivars and correlations with characteristics. Acta
Agronomica Sinica (作物学报) , 2003 ,29( 4) : 481 —485
[9 ] Zhang Y2M(章元明) , Gai J2Y(盖钧镒) . An expansion of joint seg2
regation analysis of quantitative trait for using P1 , P2 and DH or RIL
populations. Hereditas (遗传) , 2001 ,23 (5) : 467 —470
[10 ] Zhang Y2M(章元明) , Gai J2Y(盖钧镒) . Identification of mixed ma2
jor genes and polygenes inheritance model of quantitative traits by using
DH or RIL population. Acta Genetica Sinica (遗传学报) , 2000 , 27
(7) : 634 —640
[11 ] Chen X2M(陈新民) , Zhang W2X (张文祥) , Cui S2L (崔淑兰) ,
Chen X(陈孝) . Study on methods of chromosome doubling for haploid
produced by wheat ×maize crossing. Scientia Agricultura Sinica (中国
农业科学) ,2002 ,35 (4) : 447 —450
02 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷