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Study on Grain Filling Heterosis Law of CHA Hybrids in Wheat

CHA杂种小麦灌浆优势规律研究



全 文 :第 26 卷 第 6 期 作 物 学 报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
CHA 杂种小麦灌浆优势规律研究X
张建诚 王秋叶 姚景珍
(山西省农业科学院棉花研究所, 山西运城, 044000)
提 要 以 4 个CHA 杂种及其亲本和CK 为材料, 采用数学模型分析、相关分析、通径分析等方法,
研究了CHA 杂种灌浆优势及其动态规律和与气象因子的关系, 结果表明, (1) 4 个CHA 杂种籽粒干
物质积累动态过程均存在杂种优势, 最终干物质积累均存在超亲优势, 最终干物质超亲优势形成过程
有灌浆全期形成、灌浆中后期形成和灌浆后期形成 3 种类型。 (2) 4 个CHA 杂种灌浆平均速度、灌浆
最大速度、灌浆持续期均有杂种优势, 灌浆速度均有超亲优势, 灌浆持续期存在超显性、显性或部分
显性效应。 (3) 杂种和亲本的灌浆平均速度、灌浆持续期与千粒重均呈正相关, 但 2 者千粒重形成的
主导因子不同, 亲本粒重形成的主导因子是灌浆平均速度, 杂种粒重形成的主导因子是灌浆持续期。
(4) 在多雨低温寡照条件下, CHA 杂种和亲本的灌浆与平均气温、最高气温、最低气温、日较差、日
照时数均呈正相关, 与降水呈负相关, 其中, 在灌浆与降水、与日照时数、与气温日较差的相关程度方
面, 杂种均明显小于亲本, 说明杂种对不利气候因子比常规品种有较好的适应性。
关键词 CHA 杂种; 灌浆; 杂种优势; 小麦
Study on Gra in F ill ing Heteros is Law of CHA Hybr ids in W hea t
ZHAN G J ian2Cheng W AN G Q iu2Ye YAO J ing2Zhen
(Cotton R esearch Institu te, S hanx i A cad emy of A g ricu ltu ra l S cience, Y uncheng , S hanx i, 044000)
Abstract  T he m athem atica l m odel, co rrela t ive ana lysis, pa th coefficien t ana lysis w ere
u sed to study the gra in filling hetero sis characters of 4 CHA hyb rids and its paren ts in
w heat, and its rela t ion sh ip w ith clim ate facto rs. T he resu lts a re as fo llow s: 1. T he hetero sis
w as found in the w ho le p rocess of dry m atter accum u la t ion in gra in in 4 CHA hyb rid w heats.
T he hetero sis dynam ic change cu rves of gra in dry accum u la t ion in gra in include th ree types:
sing le peak cu rve, sing le va lley cu rve and peak2valley cu rve. T he fina l dry m atter w eigh ts
have hetero sis over paren ts, w h ich include th ree fo rm at ion types: w ho le gra in filling stage,
m id- la te gra in filling stage, la te gra in filling stage. 2. T he hetero sis w as found in 4 CHA
hyb rids fo r average gra in filling ra tes, m ax im um filling ra tes and filling du ra t ion s, hetero sis
over paren t fo r gra in filling ra tes. F illing du ra t ion s have over dom inan t, dom inan t o r
part ia lly dom inan t effects. 3. T he average gra in filling ra tes and du ra t ion s of the hyb rids and
its paren ts had po sit ive co rrela t ion w ith 10002gra in w eigh t, bu t the fo rm at ive facto rs of 10002
gra in w eigh t w ere d ifferen t, the m ain facto r w as gra in filling du ra t ion fo r CHA hyb rids,
average gra in filling ra tes fo r its pa ten ts. 4. T he gra in filling w as po sit ively co rrela ted to
average tem pera tu re, m ax im um tem pera tu re, m in im um tem pera tu re, d iu rna l range and
du ra t ion of sun sh ine, and negat ively rela ted to ra infa ll in low er tem pera tu re, ra iny, lack of
sun sh ine w eather in gra in filling stage. Fo r the ab so lu te co rrela t ive coefficien ts of gra in
filling w ith ra infa ll, du ra t ion of sun sh ine, d iu rna l range in the hyb rids w ere low er than tha t
X 本研究系山西省财政厅资助项目和山西省农业科学院攻关项目部分内容
收稿日期: 1999203229, 接受日期: 2000201230

of paren ts, it ind ica ted tha t the gra in filling of hyb rids w ere m o re adap ta t ive to adverse
w eather than conven t iona l variet ies.
Key words  CHA hyb rid; Gra in filling; H etero sis; W heat
文献资料表明, 杂种小麦的千粒重普遍存在正优势[ 1, 2 ] , 为了探讨杂种小麦千粒重优势
形成规律, 许多学者研究了杂种小麦灌浆规律, 刘仲齐等 (1993 年)研究了 T 型杂种小麦灌浆
特性、千粒重和籽粒最大体积的优势[ 3 ] , 石云素等 (1993 年) 对杂种小麦与普通小麦灌浆特性
进行了比较[ 4 ] , 卢良峰等 ( 1996 年)、王竹林等 (1997 年) 研究了 K 型杂交小麦的灌浆特
性[ 5, 6 ], 本文试图在前人工作基础上, 从灌浆优势表现角度, 研究CHA 杂种小麦灌浆特性及
其与环境关系, 探讨CHA 杂种小麦灌浆优势规律, 为CHA 杂种小麦选育及栽培提供依据。
1 材料和方法
试验于 1998 年在山西运城, 山西省农业科学院棉花研究所小麦杂种优势鉴定圃中进行。
供试材料: 4 个 CHA 杂种及其亲本和 CK, 分别为: 运 97CH 1 (运 4112 ö 运 8322)、运
97CH 3 (陕 229 ö 运 8322)、运 97CH 4 (晋麦 56 ö 运 8322)、运 97CH 5 (晋麦 61 ö 运 8322)、运 4112、
陕 229、晋麦 56、晋麦 61、运 8322、鲁麦 14 (CK)。
小麦开花期, 每个材料标记花期一致的标准穗 80 穗, 花后 5~ 8d (即 5 月 1 日) , 开始取
穗调查籽粒干物质积累变化情况, 隔 5d 取样 1 次, 直至成熟为止, 每次每材料取标记穗 5
穗, 105℃ 杀青 30 m in, 80℃ 烘至衡重称重。
用三次多项式模型, f ( t) = b0 + b1 t + b2 t2 + b3 t3 拟合籽粒干物质积累生长曲线[ 7, 8 ],
f ( t) 为千粒重 (g) , t 为时间 (d) , 5 月 1 日 t = 1, 5 月 2 日 t = 2, 4 月 30 日 t = 0, 4 月 29 日
t = - 1, 依此类推。对该多项式求导得灌浆速度方程: d f ( t) ö d t = b1 + 2b2 t + 3b3 t2, 令
df ( t) ö d t = 0, 分别解得灌浆起始、终止的准确时间和持续期, 令 d 2f ( t) ö d t2 = 0, 求得最大
灌浆速度时的 t 值 (拐点) , 并代入速度方程求得最大灌浆速度。应用 1
t2 - t1∫
t2
t1
[d f ( t) ö d t ]d t =
(w 2 - w 1) ö ( t2 - t1) , 求得平均速度, 应用上述籽粒干物质积累曲线方程、灌浆速度方程及
求得的次级数据和气象资料分析杂种灌浆优势规律, 全部计算均用M icro soft Excel。
表 1  籽粒干物质积累三次多项式方程
Table 1  The cubic polynom ial equation s of gra in dry matter (GRDM ) accumulation
材料
M aterial
回归系数 Regressive coefficien t
b0 b1 b2 b3
F 值
F value
R
运 97CH 1 Yun 97CH 1 7. 2249 1. 7147 0. 04350 - 0. 001909 68. 8723 3 0. 9928
运 97CH 3 Yun 97CH 3 5. 8568 0. 2611 0. 1217 - 0. 002949 289. 4403 3 0. 9983
运 97CH 4 Yun 97CH 4 7. 3589 0. 6556 0. 09421 - 0. 002553 107. 6223 3 0. 9954
运 97CH 5 Yun 97CH 5 6. 4559 1. 0897 0. 07780 - 0. 002429 26. 1723 0. 9814
运 4112 Yun 4112 7. 7606 1. 8095 0. 03420 - 0. 001947 67. 0773 3 0. 9926
陕 229 Shann 229 3. 6333 0. 3755 0. 09381 - 0. 002393 2465. 3073 3 0. 9998
晋麦 56 J inm ai 56 5. 2326 0. 09963 0. 1129 - 0. 002744 143. 7413 3 0. 9965
晋麦 61 J inm ai 61 6. 0925 0. 8740 0. 06320 - 0. 001847 142. 2653 3 0. 9965
运 8322 Yun 83- 2 5. 8064 0. 7296 0. 09518 - 0. 002798 393. 4243 3 0. 9987
鲁麦 14 L um ai 14 (CK) 4. 8970 0. 4337 0. 1143 - 0. 003067 198. 2583 3 0. 9975
  注: 3 3 0. 01 显著水准 3 0. 05 显著水准
  N o te: 3 3 sign ifican t at the level of 0. 01 3 sign ifican t at the level of 0. 05
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2 结果与分析
2. 1 籽粒干物质积累
2. 1. 1 籽粒干物质积累模型  结果表明, 4 个CHA 杂种小麦及其亲本、CK 的籽粒干物
质积累过程均可用三次多项式来拟合, 且适合度非常好, F 测验均达极显著或显著水准, 复
相关系数均在0. 98以上 (表1) , 其灌浆过程均遵循“前慢2中快2后慢”的S型曲线生长规律
表 2  籽粒最终干物质积累杂种优势 (% )
Table 2  The heterosis of f ina l GRDM (% )
组合
Com bination
平均优势
H
超亲优势
HO P
超标优势
HOC
运 97CH 1 Yun 97CH 1 13. 63 8. 39 20. 46
运 97CH 2 Yun 97CH 3 16. 88 9. 89 10. 86
运 97CH 3 Yun 97CH 4 14. 26 9. 01 9. 98
运 97CH 4 Yun 97CH 5 12. 64 12. 14 13. 13
  N o te: H m eans hetero sis, HO P m eans hetero sis over paren ts,
HOC m eans hetero sis over check
(图 1~ 图 4)。
2. 1. 2 籽粒干物质积累优势表现  总
干物质积累即为最终的千粒重, 4 个组合
最终干物质积累均有明显的杂种优势, 其
平均优势为 12. 64%~ 16. 88% , 超亲优势
为 8. 39%~ 12. 14% , 超标优势为 9. 98%
~ 20. 46% (表 2)。籽粒总干物质超亲优势
形成过程有 3 种类型, 运 97CH 1 总干物
质超亲优势由灌浆中后期形成 (图 1) , 运
97CH 3 总干物质超亲优势由灌浆后期形成 (图 2) , 运 97CH 4、运 97CH 5 总干物质超亲优势由
灌浆全期形成 (图 3、图 4)。
图 1  运 97CH 1 及其亲本、CK 籽粒干物质积累
F ig. 1  T he curves of GRDM fo r Yun 97CH 1,
its paren ts and CK
图 2  运 97CH 3 及其亲本籽粒干物质积累
F ig. 2  T he curves of GRDM fo r Yun
97CH 3 and its paren ts
应用各杂种及其亲本的干物质积累方程 f ( t) , 利用杂种优势计算公式建立干物质积累优
势动态变化方程:
平均优势 (% ) = f F 1
( t) - (f P 1 ( t) + f P 2 ( t) ) ö 2
(f P 1 ( t) + f P 2 ( t) ) ö 2
  由方程作图可以看出, 4 个杂种干物质积累全过程均有杂种优势; 其杂种优势曲线类型
多样, 运 97CH 1 为峰谷曲线, 运 97CH 3、运 97CH 4 为单谷曲线, 运 97CH 5 为单峰曲线 (图 5) ,
7886 期            张建诚等: CHA 杂种小麦灌浆优势规律研究              

 
 
图 3  运 97CH 4 及其亲本籽粒干物质积累
F ig. 3  T he curves of GRDM fo r Yun
97CH 4 and its paren ts
图 4  运 97CH 5 及其亲本籽粒干物质积累
F ig. 4  T he curves of GRDM fo r Yun
97CH 5 and its paren ts
图 5  CHA 杂种干物质积累平均优势动态变化
F ig. 5  H etero sis dynam ic change of
GRDM fo r CHA hybrids
这主要是由于各杂种双亲灌浆进程不同, 其干物
质积累中亲值多样变化的缘故。
2. 2 灌浆阶段
2. 2. 1 灌浆始期、终期  4 个组合中, 双亲灌
浆始期差异大的, 其杂种灌浆始期偏向早亲, 双
亲灌浆始期差异小的, 其杂种灌浆始期偏向晚
亲; 杂种灌浆终期均有偏向或超过晚亲趋势。运
97CH 1、运 97CH 5 双亲灌浆始期差异较大, 分
别为 8 天和 3 天, 杂种灌浆始期分别接近早亲运
4112 和晋麦 61, 运 97CH 3、运 97CH 4 双亲灌浆
始期差异较小, 分别为 2 天和 1 天, 杂种灌浆始
期超过晚亲 1 天或相同。灌浆终期除运 97CH 5
为双亲中亲值 4 月 27 日外, 其余 3 个组合均超
过晚亲或与晚亲相同 (表 3)。
2. 2. 2 灌浆持续期  4 个杂种的灌浆持续期均有杂种优势, 为 1. 69%~ 15. 15% , 且存在
超显性、显性或部分显性效应。运 97CH 1、运 97CH 4 有超亲优势, 分别为 2. 70% 和 6. 89% ,
运 97CH 3 有同高亲优势, 可见运 97CH 1、运 97CH 4 灌浆持续期存在超显性、运 97CH 3 存在
显性, 运 97CH 4 相对优势为 60% , 超亲优势为- 2. 94% , 可见运 97CH 4 灌浆持续期存在部
分显性, 4 个杂种灌浆持续期均有超标优势, 为 7. 14%~ 35. 71% (表 4)。
2. 3 灌浆速度
结果表明, 4 个CHA 组合灌浆平均速度、最大灌浆速度均有杂种优势和超亲优势, 除运
97CH 4 有负超标优势外, 其余三组合均有正超标优势, 同一组合二个灌浆速度指标杂种优势
相同, 4 个组合杂种优势、超亲优势由大到小顺序依次为运 97CH 3> 运 97CH 5> 运 97CH 1>
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表 3  4 个CHA 杂种及其亲本、CK 灌浆始期终期和持续期
Table 3  The gra in f ill ing duration s of CHA
hybr ids, paren ts and con trol
材料
M aterial
始期
Start ing tim e
终期
F in ish ing tim e
持续期 (d)
D uration
运 97CH 1 Yun 97CH 1 - 11. 3 (04- 19) 26. 5 (05- 27) 38
运 97CH 3 Yun 97CH 3 - 1 (04- 29) 28. 5 (05- 29) 30
运 97CH 4 Yun 97CH 4 - 3. 1 (04- 27) 27. 7 (05- 28) 31
运 97CH 5 Yun 97CH 5 - 5. 6 (04- 24) 26. 9 (05- 27) 33
运 4112 Yun 4112 - 12. 7 (04- 17) 24. 4 (05- 24) 37
陕 229 Shaan229 - 1. 9 (04- 28) 28. 0 (05- 28) 30
晋麦 56 J inm ai 56 - 4. 3 (04- 26) 27. 9 (05- 28) 28
晋麦 61 J inm ai 61 - 5. 6 (04- 24) 28. 4 (05- 28) 34
运 8322 Yun 83- 2 - 3. 3 (04- 27) 26. 0 (05- 26) 29
鲁麦 14 L um ai 14 (CK) - 1. 8 (04- 28) 26. 6 (05- 27) 28
运 97CH 4, 超标优势由大到
小 依 次 为 运 97CH 1 > 运
97CH 3 > 运 97CH 5 > 运
97CH 4 (表 5)。灌浆平均速
度优势的形成是由灌浆过程
的速度正向互补 (图 6、图
8) 和灌浆速度的超亲 (图 7、
图 9)实现的。
2. 4 最终干物质积累的主
导决定因子分析
相关分析表明, 杂种和
亲本的灌浆平均速度 (X 1)、
表 4  灌浆持续期杂种优势 (% )
Table 4  The heterosis of gra in f ill ing duration
组合 Com bination 相对优势 (RH ) 平均优势 (H ) 超亲优势 (HO P) 超标优势 (HOC)
运 97CH 1 Yun 97CH 1 125 15. 15 2. 70 35. 71
运 97CH 3 Yun 97CH 3 100 1. 69 0 7. 14
运 97CH 4 Yun 97CH 4 500 8. 77 6. 89 10. 71
运 87CH 5 Yun 87CH 5 60 4. 76 - 2. 94 17. 86
 N o te: RH m eans relative hetero sis, H m eans hetero sis, HO P m eans hetero sis over paren ts, HOC m eans hetero sis over check
表 5  灌浆速度杂种优势 (% )
Table 5  The heterosis of gra in f ill ing rate (% )
组合
Com bination
平均优势 (H )
平均速度 (V ) 最大速度 (Vm ax)
超亲优势 (HO P)
平均速度 (V ) 最大速度 (Vm ax)
超标优势 (HOC)
平均速度 (V ) 最大速度 (Vm ax)
运 97CH 1 Yun 97CH 1 7. 11 7. 11 1. 76 1. 76 10. 33 10. 33
运 97CH 3 Yun 97CH 3 13. 51 13. 51 6. 99 6. 99 4. 41 4. 41
运 97CH 4 Yun 97CH 4 5. 00 5. 00 0. 30 0. 30 - 2. 12 - 2. 12
运 97CH 5 Yun 97CH 5 12. 84 12. 84 6. 17 6. 17 3. 60 3. 60
  N o te: H m eans hetero sis, HO P m eans hetero sis over paren ts, HOC m eans hetero sis over check
灌浆持续期 (X 2) 与千粒重 (Y) 均呈正相关 (CHA 杂种: R 1y = 0. 8896, R 2y = 0. 97223 ; 亲本:
R 1y= 0. 83743 , R 2y= 0. 7322) , 杂种的灌浆持续期与千粒重相关显著 (P< 0. 05) , 亲本的灌浆
平均速度与千粒重相关显著 (P< 0. 05) ; 通径分析表明, 杂种的灌浆持续期对千粒重的直接
作 用大 (P 2y = 0. 7198> P 1y = 0. 3329) , 亲本的灌浆平均速度对千粒重的直接作用大 (P 1y =
0. 6465> P 2y= 0. 4691) , 与相关分析结果相同, 说明, 杂种的灌浆持续期对千粒重起主导作
用, 亲本的灌浆平均速度对千粒重起主导作用。
2. 5 气象因子对籽粒灌浆的影响
小麦灌浆过程的 S 型曲线生长模式取决于小麦自身的生物学特性, 但由于气象因子的影
响, 使得小麦籽粒干物质积累与所建的数学模型有一定偏差, 为此, 参照肖淑招等 (1986 年)
的分析思路[ 9 ] , 以△f ( t) = f ( t) (观测值)—f ′( t) (计算值) 为气象因子对小麦籽粒干物质积累
的影响量, 对主要气象因子进行相关分析。结果表明, 全部参试材料的干物质积累与气温的
4 个指标均呈正相关, 除运97CH 5外, 其余9个材料的干物质积累与降水均呈负相关, 与日
9886 期            张建诚等: CHA 杂种小麦灌浆优势规律研究              

图 6  运 97CH 1 与亲本灌浆速度比较
F ig. 6  T he grain filling rates fo r
Yun 97CH 1 and its paren ts
图 7  运 97CH 3 与亲本灌浆速度比较
F ig. 7  T he grain filling rates fo r
Yun 97CH 3 and its paren ts
图 8  运 97CH 4 与亲本灌浆速度比较
F ig. 8  T he grain filling rates fo r
Yun 97CH 4 and its paren ts
图 9  运 97CH 5 与亲本灌浆速度比较
F ig. 9  T he grain filling rates fo r
Yun 97CH 5 and its paren ts
注: 图 6~图 9 横坐标指灌浆时间, 纵坐标指灌浆速度 (g. 千粒- 1. d- 1)
N o te: F ig. 6~ F ig. 9 X- ax is fo r t im e (d) , Y- ax is fo r grain filling rate (m g. kernel- 1. d- 1)
照均呈正相关, 在与降水、日照时数、气温日较差的相关程度方面, 杂种的相关系数均明显
小于其亲本的相关系数 (表 6)。说明, 灌浆期间杂种对降水多、寡照、日较差小等不利环境比
常规品种有较好的适应性。
3 小结与讨论
3. 1 4 个CHA 杂种籽粒干物质积累全过程均存在杂种优势, 由于不同杂种双亲的灌浆进程
有所差异, 干物质积累双亲的中亲值变化多样, 使得籽粒干物质积累优势动态变化的类型多
样, 有峰谷型、单谷型变化和单峰型, 不论哪种变化, 最终干物质积累 (千粒重) 均形成超亲优
势, 干物质超亲优势的形成过程有 3 种类型: 灌浆全期形成、灌浆中后期形成和灌浆后期形成。
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表 6  籽粒灌浆 (△f ( t) ) 与气象因子的相关系数
Table 6  The correlative coeff ic ien ts between gra in f ill ing and cl imate factors
材料
M aterial
平均气温
T.
最高气温
Tm ax
最低气温
Tm in
日较差
D iurnal
降水量
Rainfall
日照时数
Sunsh ine
运 97CH 1 Yun 97CH 1 0. 7241 0. 6742 0. 75703 0. 2624 - 0. 2250 0. 0546
运 97CH 3 Yun 97CH 3 0. 7089 0. 6412 0. 6123 0. 3915 - 0. 2459 0. 3989
运 97CH 4 Yun 97CH 4 0. 84773 0. 79463 0. 76303 0. 4797 - 0. 5845 0. 5403
运 97CH 5 Yun 97CH 5 0. 4982 0. 4229 0. 5025 0. 1281 0. 3268 - 0. 01519
运 4112 Yun 4112 0. 5846 0. 5354 0. 4399 0. 4211 - 0. 4206 0. 6042
陕 229 Shann 229 0. 7405 0. 7149 0. 6899 0. 4271 - 0. 7265 0. 5177
晋麦 56 J inm ai 56 0. 7067 0. 6775 0. 5688 0. 5169 - 0. 81693 0. 78643
晋麦 61 J inm ai 61 0. 76593 0. 7041 0. 6564 0. 4510 - 0. 4204 0. 5203
运 83- 2 Yun 83- 2 0. 5224 0. 5240 0. 3959 0. 4578 - 0. 94753 3 0. 81393
鲁麦 14 L um ai14 (CK) 0. 6263 0. 6156 0. 5037 0. 4869 - 0. 91673 3 0. 79273
  注:  3 3 0. 01 显著水准 3 0. 05 显著水准
  N o te:  3 3 sign ifican t at the level of 0. 01 3 sign ifican t at the level of 0. 05
3. 2 王敏等 (1996)
研究认为, 杂种籽
粒灌浆特性符合加
性—显性模型, 基
因作用以加性效应
为主, 呈部分显
性, 灌浆持续期显
性效应指向增效,
灌浆速率显性效应
指向减效[ 10 ] , 本研
究结果与其有所差
异, 4 个 CHA 杂
种灌浆持续期均存
在超显性、显性或部分显性增效效应, 灌浆速度均有超显性增效效应, 这可能是由于本试验
的试验年度处于降水多、低温、寡照等不利气象条件下, 而杂种比常规品种有较好抗逆性的
缘故, 本试验进行的气象因子对灌浆影响的研究结果正说明这一点。
3. 3 分析今年杂种灌浆持续期优势的形成过程, 4 个CHA 杂种灌浆持续期的优势主要是由
双亲灌浆始期、终期正向互补或超亲形成的, 双亲灌浆始期差异大的, 杂种灌浆始期偏向早
亲或超早亲, 双亲灌浆始期差异小的, 灌浆始期接近晚亲, 灌浆终期均超晚亲或偏晚亲。说
明, 选配灌浆始期差异大的材料为亲本, 有利于延长杂种灌浆持续期, 增强杂种对不利气象
因子的适应性, 提高千粒重。
3. 4 T hom as L. 等 (1982) [ 11 ]、Gebeyehou G 等 (1982) [ 12 ]、蔡庆生等 (1993) [ 13 ]等用常规品种
为材料的研究结果认为, 灌浆速度与粒重呈显著正相关, 灌浆持续期与粒重关系不大, 本研
究中亲本的结果与其相似, 杂种的结果相反, 本研究结果表明, 无论CHA 杂种还是亲本, 其灌
浆平均速度、灌浆持续期与千粒重均呈正相关, 亲本的灌浆平均速度对千粒重起主导作用, 杂
种的灌浆持续期对千粒重起主导作用, 说明CHA 杂种与常规品种粒重形成的主导因子不同。
参 考 文 献
1 黄铁城主编. 杂种小麦研究—进展、问题与展望. 北京: 北京农业大学出版社, 1990. 11~ 17
2 Chaturved. N. Canad ian J ou rna l of B otany , 1983, 61 (8) : 2053~ 2058
3 刘仲齐, 李有春. 杂种小麦研究进展. 北京: 农业出版社, 1993. 40~ 46
4.  石素云, 张艳敏, 王勤. 河北农作物研究, 1993 (2) : 43~ 49
5 卢良峰, 弓丽英. 河南农业科学, 1996, (2) : 6~ 8
6 王竹林, 刘曙东. 西北农业大学学报, 1997, 25 (6) : 36~ 40
7 赵 琦. 山西农业大学学报, 1986, 6 (1) : 99~ 107
8 莫惠栋编著. 农业试验统计. 上海: 上海科技出版社, 1984. 465~ 558
9 肖淑招, 张桂宗, 孟宪钺. 农业气象, 1986, (4) : 9~ 13
10 王 敏, 姚维传. 遗传, 1996, 18 (5) : 23~ 26
11 T hom as L Housley, A llen W Kirleis, H erb W O hm et al. C rop S ci. 1982, 22: 290~ 294
12 Gebeyehou G, D R Kno tt, R J Baker. C rop S ci, 1982, 22: 337~ 340
13 蔡庆生, 吴兆苏. 南京农业大学学报, 1993, 16 (1) : 27~ 32
1986 期            张建诚等: CHA 杂种小麦灌浆优势规律研究