全 文 ：收稿日期:2007-11-12
基金项目:国家粮食丰产科技工程(2006BAD02A00)
作者简介:孙旭生(1982-),男 ,山东烟台人 ,硕士 ,主要从事作物高产栽培理论与技术研究。
通讯作者:林 琪(1957-),男 ,山东威海人 ,教授 ,博士 ,主要从事作物高产栽培理论与技术研究。
不同施氮量对超高产小麦灌浆期光合日变化的影响
孙旭生1 ,林 琪1 ,刘义国1 ,张玉梅1 ,李玲燕1 ,翟延举2
(1.青岛农业大学 植物科技学院 ,山东青岛 266109;2.莱州市金海种业有限公司 ,山东莱州 261400)
摘要:试验研究了不同施氮量对超高产小麦灌浆期光合日变化的影响。结果表明 , 超高产麦田光合特性日变化
是由气孔因素和非气孔因素共同作用的结果 ,随施氮量增加 ,小麦的光合特性逐渐增强 , 光合 “午休”现象有一定程度
的减缓。但过多的施氮量(纯氮 375 kg/ hm2)虽然有较高的光合速率 ,但是降低了群体叶面积指数 , 千粒重下降 , 产量
降低。由此表明 ,氮肥对超高产小麦光合日变化有较大的调节作用 ,但光合作用与产量并非均呈正相关关系。
关键词:超高产;小麦;灌浆期;光合日变化
中图分类号:S143.1 文献标识码:A 文章编号:1000-7091(2008)01-0158-05
Effects of Different Nitrogen Content on Diurual Variation of
Photosynthesis in Super-high-yield Wheat at Filling Stage
SUN Xu-sheng1 , LIN Qi1 , LIU Yi-guo1 ,ZHANG Yu-mei1 , LI Ling-yan1 ,ZHAI Yan-ju2
(1.College of Plant Science and Technology ,Qingdao Agricultural University ,Qingdao 266109 ,China;
2.Jinhai Seed Co.Ltd.of Laizhou ,Laizhou 261400 ,China)
Abstract:The diurual variation of photosynthesis were studied in super-high-yield wheat under different nitrogen
amounts.The results showed that both stomata limitation and non-stomata limitations resulted in the diurual variation of
the characteristics of photosynthesis in winter wheat.As the amount of nitrogen application increased , the characteristics of
photosynthesis were gradually reinforced and the midday depression of photosynthesis released in some degree.Although
the photosynthetic rates were reinforced by excessive nitrogen content(pure nitrogen 375 kg/hm2), the leaf area index of
colony ,1 000-grain weight and the yields decreased.So , it showed that nitrogen fertilizer could regulate the diurual varia-
tion of photosynthesis in some degree , but the photosynthesis was not positively related to the wheat yield.
Key words:Super-high yield;Wheat;Grain filling stage;The diurual variation of photosynthesis
灌浆期是小麦产量形成的关键时期[ 1] ,然而 ,当
籽粒灌浆需要光合产物输入时 ,旗叶的光合功能却
在衰退[ 2] 。虽然源-库-流理论能在一定程度上说
明超高产小麦的产量形成机理 ,但如何利用该理论
实现小麦的超高产 ,还不是很清楚。而氮素是植物
体内蛋白质 、核酸 、叶绿素和一些激素等的重要组成
部分 ,是限制植物生长和产量形成的首要因素[ 3] 。
因此 ,氮素合理运筹是实现小麦超高产的重要技术
措施之一。研究表明 ,追施氮肥可以提高植株叶片
叶绿素含量 ,改善光合性能 ,并延长绿叶功能期 ,增
加光合产物的积累 ,从而提高小麦产量[ 4-6] 。但在超
高产水平下研究小麦氮肥对光合日变化的调节尚未
见报道 ,为此 ,本研究试图通过设置不同氮肥施用量
试验 ,探讨不同施氮量对超高产小麦灌浆期光合日变
化的影响 ,以期为实现小麦超高产提供理论依据 。
1 材料和方法
1.1 试验基础与设计
试验于 2005-2007 年在烟台市莱州金海种业
有限公司超高产示范园小麦超高产试验田(平均单
产 10.39 t/hm2)进行 ,前茬为玉米 ,大田土壤有机质
含量为 15.5 g/kg , 全氮 0.11 g/kg , 速效氮 75.73
mg/kg ,速效磷 91.32 mg/kg ,速效钾 141.48 mg/kg 。
优质腐熟鸡粪 60 000 kg/hm2 ,磷 、钾肥与鸡粪全部基
华北农学报·2008 , 23(1):158-162
施。氮肥分基 、追 2 次施入(基 、追比例 5∶5),拔节
期追肥 ,同时每公顷基施硼砂 7.5 ～ 15.0 kg ,硫酸锌
15 ～ 30 kg 。设不同施氮量处理:F0不施氮肥 、F1施
入纯氮150 kg/hm2 、F2施入纯氮 225 kg/hm2 、F3施入
纯氮 300 kg/hm2 、F4施入纯氮 375 kg/hm2 。小区面
积为 10 m×3 m ,等行距播种 ,行距为16.7 cm 。试验
随机区组排列 ,重复 3次。供试品种为烟农 24。于
10月 10日播种 ,基本苗为 180万/hm2 。田间管理按
超高产攻关田进行。
1.2 测定项目与方法
在灌浆前期(花后 8 ～ 10 d)、中期(花后 18 ～ 20
d)、后期(花后28 ～ 30 d)分别取其中3 d测定小麦叶
片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓
度(Ci)的日变化 ,从 6:00-18:00每小时测定 1 ～ 2
次。3 d平均值作为观测结果 。观测仪器为美国 LI-
COR公司生产的 LI-6400 便携式光合作用测定仪 ,
采用开放式气路 ,CO2浓度为 365 μmol/mol左右 。
1.3 数据处理
按照测定的时间段对数据进行集合平均 。用
Excel 2000和SPSS 10.0对数据进行处理。
2 结果与分析
2.1 不同施氮量对灌浆期光合速率日变化的影响
图1表示了小麦在灌浆的 3个不同时期的光合
速率日变化规律 。可以看出 ,在灌浆的 3个时期中 ,
均表现出早晨和傍晚较低而 10:00左右较高的变化
规律。灌浆初期和中期均有明显的“双峰曲线”出
现 ,说明小麦存在明显的光合午休现象 。观察发现 ,
光合速率的峰值一般出现在上午 ,并且上午的整体
光合速率要高于下午 ,随着生育进程的后移 ,小麦光
合速率的峰值变小 ,在灌浆后期下午的峰值消失。
3 个时期的 Pn 均为 F0
用 ,而且不同的供氮水平对 Pn的影响不同 ,在灌浆
中期表现的最明显 ,增加施氮量有利于维持较长的
小麦旗叶光合功能期 。
氮营养对小麦旗叶 Pn 日变化的另一个重要的
影响是对小麦光合午休具有减轻作用。这在小麦的
灌浆中后期表现得较明显 ,表明增加施氮量可延缓
灌浆中后期光合速率的降低幅度。众所周知 ,灌浆
期是小麦产量形成的极其重要时期 ,如何通过施用
氮营养来提高午休期间的 Pn甚至打破光合午休 ,从
而形成高的光合产物积累量 ,这在小麦生产中是一
个非常值得探讨的问题。
图 1 光合速率的日变化规律
Fig.1 Diurnal changes of photosynthesis
2.2 不同施氮量对灌浆期气孔导度(Gs)日变化的
影响
由图 2可以看出 ,在灌浆的3个时期中 ,小麦旗
叶的气孔导度均呈双峰型分布 ,峰值分别出现在
10:00左右和 15:00左右 。Gs的日变化表明在上午
随着光强 、温度的逐渐增加 ,Gs也逐渐增加 。中午
前后随着田间相对湿度的降低 ,Gs开始降低 ,可能
是由于高温下小麦群体为了降低自身温度而进行强
烈的蒸腾作用造成的。
在田间相同条件下施氮量的增加有利于 Gs的
增大 ,说明合理的施用氮素营养有利于小麦植株自
身营养的调节 ,由于氮素营养的增加使小麦吸收了
更多的钾素 ,运用气孔动力学的原理分析 ,导致气孔
导度增加的真正原因是钾营养 ,因为钾有调节气孔
的作用。
施用氮素对气孔导度的另一个重要影响是延缓
叶片的衰老。在灌浆初期上午Gs呈直线上升状态 ,
直至达到峰值后开始下降 。在灌浆的中后期 ,上午
1期 孙旭生等:不同施氮量对超高产小麦灌浆期光合日变化的影响 159
Gs的增大较缓慢 ,并且出现的峰值也较灌浆初期下
降0.2 mol/(m2·s))左右 ,可能是由于衰老导致的 ,
但是施氮量越大 Gs峰值的下降幅度越小 ,说明施氮
量的增加有利于延缓叶片衰老 ,从而减缓 Gs的降
低。
图 2 气孔导度的日变化
Fig.2 Diurnal changes of stomatal conduction
2.3 不同施氮量对灌浆期胞间 CO2 浓度日变化的
影响
图3 为小麦灌浆的 3个时期胞间 CO2 浓度(Ci)
日变化的规律。测定结果表明 ,胞间 CO2 浓度的变
化与Gs的变化基本上呈相反趋势 ,在清晨和傍晚较
其他时间高 ,10:00左右达到低谷 ,在午后又呈上升
趋势 ,15:00 左右又达到低谷 。低谷出现的时间与
Gs峰值相对应 ,说明二者的变化是同步的 。
施氮量的不同对胞间 CO2 浓度的另一个重要影
响为增加施氮量可以提高小麦对胞间CO2的利用能
力 ,从图 3可以看出 ,在相同的施氮梯度下以 F3处
理对 CO2 的利用能力增幅最大。其胞间 CO2 浓度接
近F4处理。同时还可以看出 ,随着生育进程的推
进 ,小麦旗叶的胞间CO2 浓度的值在逐渐增大 ,后期
甚至接近 400 μmol/mol ,说明在灌浆后期小麦的光
合原料是充足的。
图 3 胞间 CO2浓度的日变化
Fig.3 Diurnal changes of Ci
图 4 不同施氮量下叶面积指数的变化
Fig.4 Changes in LAI under different nitrogen rates
2.4 不同施氮量对灌浆期叶面积指数的影响
由图 4可以看出 ,各处理小麦的叶面积指数在
160 华 北 农 学 报 23卷
灌浆期均呈持续下降趋势 ,但是各处理的表现不一
致 ,F4处理下降的最快 ,由于 F4处理供氮量大 ,田
间的无效分蘖消耗了大量的氮素 ,同时在后期根系
衰老快 ,对氮素的吸收利用能力基本丧失 ,导致小麦
功能叶片在生育后期氮素亏缺 ,叶片衰老加快 ,而且
田间小麦的抗倒伏能力差 ,在生育后期出现倒伏现
象。F3处理较 F0 ,F1 ,F2 , F4处理叶面积指数持续
高值时间长。
2.5 不同施氮量对产量及其构成因素的影响
由表 1可以看出 ,随着田间施氮量的增加 ,产量
构成诸因素中每公顷穗数在逐渐增加 , F1与 F2处
理差异不显著 ,F3与其他处理差异极显著。穗粒数
F3和 F4处理与其他处理差异极显著 ,但是F3和F4
之间差异不显著。千粒重在 F3处理中达到最大后 ,
随着施氮量的进一步提高千粒重开始迅速下降 ,F3
处理的千粒重与其他处理相比较差异达到极显著水
平 ,说明该处理的施氮量有利于粒重的提高。在超
高产麦田种植条件下 ,F0 ,F1和F2处理施氮量偏低
导致田间群体养分不足 ,功能叶片衰老过快 ,限制了
籽粒的灌浆造成粒重偏低 ,而 F4处理的群体过大 ,
无效分蘖消耗了大量的养分 ,灌浆期间出现养分亏
缺造成功能叶片衰老迅速 ,从而影响了千粒重的提
高 ,并且有倒伏现象 ,进而影响了产量的形成。从最
终产量来看 ,F3与其他处理相比 ,差异极显著 ,达到
了超高产的水平 ,是在超高产水平上较为合理的施
氮量 。
表 1 不同施氮量对产量及其构成因素的影响
Tab.1 Effect of different nitrogen amounts on yield and its composing factors
处理
Treatments
穗数/(万/hm2)
Spikes number
穗粒数/(粒/穗)
Grains per spike
千粒重/g
1 000-grain weight 八五折产量/(kg/hm
2)
Yields
F0 780.55Dd 30.36Cc 39.71Cc 8 001.07Cd
F1 798.85Cc 30.80BCc 40.20Cc 8 409.43Cc
F2 802.50Cc 31.70Bb 41.97Bb 9 074.57Bb
F3 828.30Bb 33.06Aa 43.64Aa 10 158.58Aa
F4 848.70Aa 32.96Aa 34.34Dd 8 164.69Ccd
3 讨论
前人有关小麦光合作用气孔限制和非气孔限制
的研究结果不尽相同 。赵致等[ 9]和 Frederick 等[ 10]
发现 ,春性和半冬性品种气孔阻力与气孔导度 、胞间
CO2浓度呈极显著负相关 ,气孔导度与胞间 CO2 浓
度则存在正相关效应 。Raven等[ 7]和肖凯等[ 11]研究
表明 ,非气孔限制是影响不同施氮量下光合作用表
现的主要限制因子。引起光合速率变化的原因主要
有气孔因素和非气孔因素[ 14] ,在环境变化的条件
下 ,气孔导度通常是最初影响光合速率的主要因
素[ 16 ,17] 。
本研究结果表明 ,超高产麦田光合作用由气孔
因素和非气孔因素共同作用的结果 。在光合午休期
间 ,胞间CO2浓度的数值处在一个相对较高的水平 ,
而气孔导度在中午开始下降 ,至 14:00 处于低谷状
态 ,说明CO2进出气孔的阻力在加大 ,表明限制光合
作用的主要是气孔因素 。而午前气孔导度降低 ,胞
间CO2浓度增大 ,这说明“午休”现象是“气孔因素”
与“非气孔因素”共同作用的结果。光抑制造成的胞
间CO2浓度升高不但抵消了气孔限制所导致的 CO2
供应不畅 ,而且光合能力降低使 CO2 在胞间有所积
累。
氮素对超高产小麦光合日变化具有一定的调节
作用 ,随着施氮量的增加小麦旗叶的光合速率有不同
程度的提高 ,同时对中午前后的“午休”现象也有不同
程度的延缓 ,说明氮素的施用有利于光合能力的增
强。施氮量过多(纯氮 375 kg/hm2)虽然光合速率较
高 ,但是冠层郁闭严重 ,下部叶片衰老过快 ,降低了群
体叶面积指数 ,最终导致千粒重下降 ,产量降低。
光合速率与产量呈正相关 、负相关 、一定程度相
关或无关的报道均有。究其原因在于:从光合作用
与物质生产过程来看 ,产量主要决定于光合面积 、光
合速率 、光合时间及光合产物的运转与分配[ 18] 。许
大全等[ 21]认为:叶片光合速率与作物产量呈负相关
是假象 ,而呈正相关才是规律 。这种规律必须与作
物的其他优良生理功能 、经济性状及各种抗逆性能
相结合 ,并在适宜的栽培管理水平下才能被充分显
示出来[ 22] 。从本试验结果来看 , 光合速率最高的
F4处理其产量反而较 F3处理大幅度降低 ,表明在
超高产麦田下 ,光合特性与产量并非呈单一的正相
关关系 ,过量的施用氮肥导致在籽粒灌浆的中后期
叶面积指数迅速衰减 ,虽然光合特性强 ,但是由于制
造光合产物的有效器官的减少 ,小麦群体提供的可
供分配的干物质总量就少 ,直接影响了后期的籽粒
灌浆 ,导致千粒重的明显下降 ,进而影响了产量的提
高。从产量因素看 ,F3处理施氮量是超高产麦田产
量与光合特性相互平衡达到超高产的合理用量 。
1期 孙旭生等:不同施氮量对超高产小麦灌浆期光合日变化的影响 161
参考文献:
[ 1] 吴诗光 ,陈 龙 , 殷贵鸿 ,等.灌浆期干旱对高产小麦某
些生理生化特性的影响[ J] .河南农业科学 , 2001(9):6
-7.
[ 2] 陈国祥 , 张荣铣.小麦旗叶光合功能衰退过程中 PSⅡ
特性的研究[ J] .中国农业科学 , 2004 , 37(1):36-42.
[ 3] 孙 曦.植物营养原理[ M] .北京:中国农业出版社 ,
1997.
[ 4] 郭天财 , 贺德先 , 王志和.小麦穗粒重研究进展[ M] ∥
小麦穗粒重研究.北京:中国农业出版社 , 1995:1-15.
[ 5] 王晨阳 ,朱云集 , 夏国军 ,等.氮肥后移对超高产小麦产
量及生理特性的影响[ J] .作物学报 , 1998 , 24(6):978-
983.
[ 6] 肖 凯 ,张荣铣 ,钱维朴.杂种小麦碳同化特性及籽粒
产量性状的研究[ J] .中国农业科学 , 1997 , 30(5):34-
41.
[ 7] Baven J A , Gildwell S M.Process limiting photosynthetic con-
ductance[ C] ∥Johnson C B.Physiological process limiting
plant productivity.London:Butterworth , 1981:109-136.
[ 8] Farqnhar G D , Sharkey T D.Stomatal conductance and photo-
synthesis[ J] .Ann Rev Plant Physiol , 1982 , 33:317-345.
[ 9] Zhao Z , Chen K L , Zhang J.Changes of photosynthetic char-
acters in wheat varieties of different types after heading[ J] .
Southwest China J of Agric Sci , 1997 , 10(4):20-25.
[ 10] Frederick J R, Camberato J J.Leaf net CO2-exchange rate
and associated leaf trait of winter wheat grown with various
spring nitrogen fertilization rates[ J] .Crop Sci , 1994 , 34:432
-439.
[ 11] Xiao K , Zhang S H , Zou D H , et al.The effects of different
nitrogen nutrition forms on photosynthetic characteristics in
wheat leavers [ J] .Acta Agronomic Sinica , 2000 , 26(1):53
-58.
[ 12] 上官周平.氮素营养对旱作小麦光合特性的调控[ J] .
植物营养与肥料学报 , 1997 , 3(2):105-110.
[ 13] 董树亭.高产冬小麦群体光合能力与产量关系的研究
[ J] .作物学报 , 1991 , 17(6):461-468.
[ 14] 肖 凯 ,张荣铣 , 钱维朴 , 等.小麦生育后期根叶生理
功能衰退性研究[ J] .中国农业科学 , 1997 , 30(5):34-
41.
[ 15] 许大全.光合作用速率[ M] .上海:上海科学技术出版
社 , 2002:84-98.
[ 16] Quick W P , Chaves M M , Wendler R , et al.The effect of
water stress on photosynthetic carbon metabolism in four
species grown under field conditions[ J] .Plant Cell and En-
vironment , 1992 , 15:25-35.
[ 17] Lal A M , Ku S B , Edwards G E.Analysis of inhibition of
photosynthesis due to water stress in the C3 species Hordeum
vulgare and Vicia faba:electron transport , CO2 fixation and
carboxylation capacity [ J] .Photosynthesis Research , 1996 ,
49:57-69.
[ 18] 匡廷云.作物光能利用效率与调控[ M] .济南:山东科
学技术出版社 , 2004:289.
[ 19] Lawlor D W.Photosynthesis , productivity and environment
[ J] .J Exp Bot , 1995 , 46(special issue):1449-1461.
[ 20] Evans L T.From leaf photosynthesis to crop productivity[M]
∥Murata N.Research in photosynthesis.Vol.Ⅳ.Dor-
drecht:Kluwer Academic Publishers , 1992:587.
[ 21] 许大全 ,沈允钢.作物高产高效生理学研究进展[ M] .
北京:科学技术出版社 , 1994:17-23.
[ 22] 沈允钢.光合作用与物质生产译丛(1)[ M] .北京:中国
农业出版社 , 1980:1-3.
[ 23] 上官周平.干旱逆境对作物光合作用的影响[ M] ∥山
仑 ,陈培元.旱地农业的生理生态基础.北京:科学出
版社 , 1998:68-77.
[ 24] Evans J R , Terashima I.Effects of nitrogen nutrition on elec-
tron transport components and Photosynthesis in spinach[ J] .
Aust J Plant Physiol , 1987 , 14:281-292.
[ 25] Evans J R.Nitrogen and photosynthesis in the flag leaf of
wheat Triticum aestivum L[ J] .J Plant Physiology , 1983 , 72:
297-302.
[ 26] Sugiharto B ,Miyata K , Nakamoto H , et al.Regulation of ex-
pression of carbon-assimilating enzymes by nitrogen in maize
leaf[ J] .Plant Physiol , 1990 , 92:963-969.
[ 27] Terashima I , Evans J R.Effects of light and nitrogen nutrition
on the organization of the photosynthetic apparatus in spinach
[ J] .Plant Cell Environ , 1988 , 29:143-155.
[ 28] Wong S C.Elevated atomospheric partial pressure of CO2 and
plant grown I.Interaction of nitrogen nutrition and photosyn-
thetic capacity in C3 and C4 plants[ J] .Oecologia , l979 , 44:
68-74.
162 华 北 农 学 报 23卷