全 文 ：Vol131 , No14
pp1 438 - 443 　Apr1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 4 期2005 年 4 月 　438～443 页
淡绿叶标记光2温敏核不育水稻叶色及育性的遗传分析
陶　华　薛庆中 3 　田振涛 Ξ
(浙江大学农业与生物技术学院农学系 ,浙江杭州 310029)
摘 　要 : 以 2 个淡绿叶色标记的粳稻光温敏核不育系 (TS1、TS3) 和 4 个正常叶色可育系杂交 ,对其 F2 、F3 群体进行叶色
和育性遗传分析 ,结果表明 ,淡绿叶遗传受 2 对基因控制 ,其中 1 对基因对另 1 对基因有抑制作用 ;不育性的遗传由 2 对
主效基因及一些微效多基因共同影响 ;控制叶色和育性的基因各自独立遗传。应用累积分布曲线基因分析方法证明
TS1ΠWaa24 F3 淡绿叶遗传符合 AB 2 对基因模型理论曲线。认为淡绿叶标记性状是缺少显性抑制基因 ( I)控制所致。
关键词 : 水稻 ;淡绿叶 ;雄性不育 ;累积分布曲线法 ;光2温敏核不育系
中图分类号 : S511
Genetic Analysis of Leaf Color and Sterility in Photo2thermoperiod Sensitive Genic
Male Sterile Rice with the Pale2green Leaf Marker
TAO Hua , XUE Qing2Zhong 3 , TIAN Zhen2Tao
( Department of Agronomy , College of Agriculture and Biotechnology , Zhejiang University , Hangzhou 310029 , Zhejiang , China)
Abstract :The inheritance analysis of leaf color and male sterility were made in F2 and F3 populations from two PGMS lines
with the pale2green leaf marker (TS1 , TS3) and four different restorer lines in japonica rice. The results showed that the
pale2green leaf color was controlled by two pairs of genes , of which there was a suppressing gene , and that the male sterility
was controlled together by two major effect genes with several minor genes. Both the leaf color and male fertility were
inherited independently. By using the method of cumulative distribution curve we proves that the inheritance model of pale2
green leaves in F3 of the combination TS1ΠWaa24 gives good agreement with the two genotypes theory curve of AB. The
authors think that the pale2green leave as a marker trait is caused by lacking of the dominance2suppressing gene ( I) .
Key words :Rice ; Pale2green ; Male sterile ; Cumulative distribution curve method ; PΠTGMS
　　以光2温敏核不育系为基础的两系法杂交水稻 ,
因其配组不受恢复基因限制 ,还能自身繁殖种子 ,具
有一系两用的功能 ,已在杂交水稻生产上显出良好
的应用前景 ,但是这类不育系育性易受温度波动影
响 ,在杂交稻制种时 ,如遇较低气温 ,种子的纯度会
明显降低[1 ,2 ] 。为减少这一风险 ,育种家正在培育带
有紫色或淡绿叶色等形态标记性状的籼型光温敏核
不育系[3 ,4 ] 。
水稻淡绿叶色标记不育系的叶色遗传 ,在籼稻
和粳稻 F2 群体表现不同的分离比。Xia 等[5 ] 和 Wu
等[6 ]均认为 ,籼稻淡绿叶色受 1 对隐性基因控制。
但最近 ,Tian 和 Xue 对粳稻 F2 分离群体采用肉眼观
察分类 ,指出淡绿叶色遗传由 2 对隐性基因控制[7 ] 。
为进一步阐明这一特性的遗传 ,本研究借助日产
SPAD2502 型叶绿素仪 ,测定 F2 各单株叶片叶绿素
含量 ,同时 ,采用累积分布曲线法对 F3 株系淡绿叶
色遗传做精细分析 ,加以验证。
累积分布曲线基因分析法 ,最早由日本学者清
泽茂久 (1970) 应用于稻瘟病抗性基因研究和鉴定
中 ,并成功地鉴定出 13 个抗性基因[8 ] 。梁斌等对 3
个云南稻品种也进行稻瘟病抗性遗传分析[9 ] ,表明
累积分布曲线法非常有效 ,但对其他性状的遗传分
析还未见报道。本文首次将此方法用于叶色标记性
状遗传研究。Ξ基金项目 : 国家 863 计划 (10120120120123) , 浙江省重点科研项目 (2003C22007) 。
作者简介 : 陶华 (1972 - ) ,男 ,河南人 ,博士研究生 ,研究方向 :植物遗传育种。3 通讯作者 :薛庆中 ,教授 ,博士生导师。专业 :植物遗传育种 ,基因组学。E2mail : qzhxue @hotmail . com
Received(收稿日期) :2004202223 , Accepted(接受日期) :2004207215.

1 　材料与方法
1. 1 　材料
　　2 个淡绿叶色标记的粳型光温敏核不育系 TS1
和 TS3 ,其不育基因供体 ZAU11S ,是世界上第一个
由原生质体培养选育的光温敏核不育系[10 ] 。淡绿
叶色 标 记 性 状 供 体 为 IGM19。Waa24、Waa25、
Waa42、秀水 63 为 4 个正常叶色粳稻可育系。用上
述亲本配制组合获得 F2 群体及 F3 株系。以上材料
均由本试验室提供。
1. 2 　方法
2002 年在浙江大学华家池校区试验农场播种
F2 群体 ,第 Ⅰ期播种时间为 4 月 23 日 ,第 Ⅱ期为 6
月 26 日 ,单本种植 ;植株成熟时 ,从 3 个组合 F2 群体
中各随机收获 100 单株组成 F3 株系 ,2003 年 4 月 26
日在浙江大学华家池校区试验农场播种 ,单本移栽。
1. 2. 1 　叶色观察 　　水稻处于分蘖期时 ,采用日产
SPAD2502 型叶绿素仪 ,测定 F2 群体各单株叶片叶
绿素的相对含量 ,以此准确界定正常绿叶株和淡绿
叶株。测定不同叶位叶片及同一叶片不同位置的叶
绿素含量 ,以 SPAD 平均值代表单株的叶绿素含量。
在分蘖期 ,用肉眼观察 3 个组合 F3 群体的叶色 ,统
计淡绿叶、正常绿叶及部分绿叶株系数目 ,并调查
TS1ΠWaa24 组合 F3 每一个株系的淡绿叶株和正常绿
叶株的个体数。累积分布曲线法[8 ] 是先基于 F3 株
系感病反应植株数制作感病植株的频率曲线 (横坐
标表示 17 个植株中的感病植株数 ,纵坐标表示 F3
系统的频率) 。然后由左至右频率累加 ,进一步绘制
频率累积分布曲线 ,将此曲线与理论频率累积分布
曲线作比较 ,以确定供试组合控制性状的基因对数。
并用 Kolmogorov2Smirnov 测定法检验 2 条曲线差异的
显著度。1 对和 2 对基因型理论曲线分别表示抗性
受 1 对隐性基因 ( aa) 、1 对显性基因 ( AA ) 和 2 对显
性基因 ( AB ) 控制。笔者将每个 F3 株系折合为 17
株 ,统计其分离个体数 ,并用该法验证 F2 的淡绿叶
色遗传模型 ,是否符合双基因模式。
1. 2. 2 　育性调查 　　成熟期 ,以 5 %的自然结实率
为标准 ,统计各 F2 群体中不育株和可育株的数
目[11 ] 。用肉眼观察抽穗期 F3 群体的花粉育性 ,统
计可育、部分可育和不育株系数目。
2 　结果与分析
2. 1 　F2 群体的叶色分离
　　由表 1 可以看出 ,用 TS1、TS3 组配的 8 个 F2 群
体在 Ⅰ、Ⅱ两期的叶色期望比均符合 13∶3 遗传模
型 ,表明水稻淡绿叶色遗传受 2 对基因控制 ,且 1 对
基因对另 1 对基因有抑制作用。具体分析见讨论部
分阐述。
F2 群体各单株 SPAD 值均呈连续双峰分布 (图
1) ,表明淡绿叶色的遗传受 2 对主效基因的控制。
在以 TS3 为母本配置的 3 个 F2 群体中 ,正常绿叶株
的 SPAD 峰值都集中在 47. 5 左右 ,而淡绿株的 SPAD
分布则较为平缓 ,峰值不明显 (图 12b) 。而以 TS1 为
母本组配的 3 个 F2 群体中 ,绿株 SPAD 含量的主峰
位置各不相同 (图 12a) 。表明水稻叶色的遗传 ,不仅
取决于叶色基因供体 ,还与亲本的遗传背景有关。
表 1 F2 群体的叶色分离
Table 1 The segregation of leaf color in F2 population
播种期
Sowing
stage
组合
Combination
检测数
No. of plants
tested
绿株数
No. of green
plants
淡绿株数
No. of pale2
green plants
绿Π淡绿
Ratio of green
and pale2green χ2 值χ2 value P 值P value
Ⅰ TS1ΠWaa24 158 126 32 3. 942 (13∶3) 0. 146 0. 50 - 0. 75
TS1ΠWaa25 244 187 57 3. 288 (13∶3) 3. 109 0. 05 - 0. 10
TS1ΠWaa42 282 226 56 4. 049 (13∶3) 0. 160 0. 50 - 0. 70
TS1Π秀水 63 228 179 49 3. 653 (13∶3) 0. 952 0. 25 - 0. 50
TS3ΠWaa24 329 254 75 3. 385 (13∶3) 3. 275 0. 05 - 0. 10
TS3ΠWaa25 257 199 58 3. 439 (13∶3) 2. 215 0. 10 - 0. 25
TS3ΠWaa42 143 113 30 3. 772 (13∶3) 0. 332 0. 50 - 0. 75
TS3Π秀水 63 216 178 38 4. 684 (13∶3) 0. 122 0. 50 - 0. 75
Ⅱ TS1ΠWaa24 174 148 26 5. 692 (13∶3) 1. 415 0. 10 - 0. 25
TS1ΠWaa25 198 161 37 4. 351 (13∶3) 0. 005 > 0. 90
TS1ΠWaa42 246 207 39 5. 308 (13∶3) 1. 171 0. 25 - 0. 50
TS1Π秀水 63 207 170 37 4. 595 (13∶3) 0. 055 0. 75 - 0. 90
TS3ΠWaa24 231 199 32 6. 219 (13∶3) 3. 322 0. 05 - 0. 10
TS3ΠWaa25 156 127 29 4. 379 (13∶3) 0. 003 > 0. 90
TS3ΠWaa42 126 111 15 7. 400 (13∶3) 3. 439 0. 05 - 0. 10
TS3Π秀水 63 275 232 43 5. 395 (13∶3) 1. 552 0. 10 - 0. 25
χ20. 05 = 3. 84
934　第 4 期 陶 　华等 :淡绿叶标记光2温敏核不育水稻叶色及育性的遗传分析 　　　

图 1 6 个 F2 群体的叶色分布曲线
Fig11 The distribution curve of leaf color in six F2 populations
2. 2 　F2 群体的育性分离
在第 Ⅰ期播种中 ,以 TS1、TS3 为母本配制的 8
个杂交组合 F2 群体 ,经卡方检验均符合 13∶3 的期
望比 (表 2) ,表明育性遗传受 2 对基因的控制 ,且 2
对基因之间存在抑制效应。由图 2 可以看出 ,在 Ⅰ
期播种的 3 个 F2 群体不仅具有明显的不育峰 ,还有
较明显的可育峰 ,其中 TS1ΠWaa24 的 3 个可育峰最
明显。然而 ,在第 Ⅱ期播种的 3 个 F2 群体 ,可育主
峰明显 ,但主峰值各不相同 ,还有若干小峰。不育性
的遗传较为复杂 ,暗示除受 2 对主效基因控制外 ,还
受其他微效不育基因的影响。
表 2 第Ⅰ播期 F2 群体的育性分离
Table 2 The segregation of fertility in F2 populations at the first( Ⅰ) sowing stage
组合
Combination
检测数
No. of plants
tested
可育数
No. of fertile
plants
不育数
No. of sterile
plants
可育Π不育
Ratio of fertile
and sterile plants
χ2 值
χ2 value
P 值
P value
TS1ΠWaa24 158 121 37 3. 274 (13∶3) 1. 964 0. 10 - 0. 25
TS1ΠWaa25 244 203 41 4. 958 (13∶3) 0. 486 0. 25 - 0. 50
TS1ΠWaa42 282 224 58 3. 863 (13∶3) 0. 498 0. 25 - 0. 50
TS1Π秀水 63 228 174 54 3. 226 (13∶3) 3. 327 0. 05 - 0. 10
TS3ΠWaa24 329 260 69 3. 779 (13∶3) 0. 926 0. 25 - 0. 50
TS3ΠWaa25 257 220 37 5. 954 (13∶3) 2. 917 0. 05 - 0. 10
TS3ΠWaa42 143 109 34 3. 212 (13∶3) 2. 053 0. 10 - 0. 25
TS3Π秀水 63 216 165 51 3. 245 (13∶3) 3. 039 0. 05 - 0. 10
χ20. 05 = 3. 84
图 2 3 个 F2 群体第Ⅰ、Ⅱ播期的育性分布
Fig12 Fertility distribution of three F2 populations in two sowing stages
044 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

2. 3 　育性和叶色的联合分离
由以上结果可知 ,淡绿叶色和不育性受 2 对基
因控制。以 TS1 为母本配制的 3 个杂交组合 F2 群
体 4 种表现型比例 ,经卡方检验 ,与独立遗传表现型
理论比率 169∶39∶39∶9 基本相符 ,表明淡绿叶色和
育性彼此独立遗传 ,不存在互作效应。
表 3 第Ⅰ期 F2 群体育性和叶色的联合分离
Table 3 The joint segregation of leaf color and fertility in F2 population at the first ( Ⅰ) sowing stage
组合
Combination
检测数
No. of plants tested
值
Value FG SG FP SP
χ2 值
χ2 value
P 值
P value
TS1ΠWaa24 158 O 95 31 26 6 3. 015 (169∶39∶39∶9) 0. 25 - 0. 50
E 104. 3 24. 1 24. 1 5. 6
TS1ΠWaa25 244 O 161 28 40 15 7. 286 (169∶39∶39∶9) 0. 05 - 0. 10
E 161. 1 37. 2 37. 2 8. 6
TS1ΠWaa42 282 O 182 44 42 14 1. 824 (169∶39∶39∶9) 0. 50 - 0. 75
E 186. 2 43. 0 43. 0 9. 9
合计 Total 684 O 438 103 108 35 5. 548 (169∶39∶39∶9) 0. 10 - 0. 25
E 451. 5 104. 2 104. 2 24. 0
　　注 :O —观察值 ; E—理论值 ;S—不育 ;F —可育 ;P —淡绿 ,G—绿。
Notes : O —observed value ; E—expected value ; S—sterility ; F —fertility ;P —pale2green ; G—green. χ20. 05 = 7. 81
2. 4 　F3 株系叶色和育性的分离
3 个组合 ( TS1ΠWaa24、TS1ΠWaa25 和 TS1ΠWaa42)
的 F3 株系叶色与育性的分离结果 (表 4 和表 5) ,经
卡方检验表明 ,正常绿叶株系和部分绿叶株系总数
与纯淡绿叶色株系的比值 ,均表现 13∶3 ,与双基因
模型理论值基本相符。3 个组合的 F3 株系的正常
可育株系和部分可育株系总数与全不育株系符合
15∶1 的比例 ,说明育性遗传主要受 2 对主效基因控
制 ,但 F3 代与 F2 代的分离比不同 ,笔者认为可能与
年度间光温条件不同有关。
表 4 F3 株系叶色分离
Table 4 The segregation of leaf color in F3 lines
组合
Combination
观察数
No. of lines
绿叶与部分绿叶株系和
The sum of green and
partial green leaf lines
淡绿叶株系
Pale2green
line
比值
Ratio
χ2 值
χ2 value
P 值
P value
TS1ΠWaa24 98 83 15 5. 5 (13∶3) 0. 763 0. 25 - 0. 50
TS1ΠWaa25 98 84 14 6. 0 (13∶3) 1. 281 0. 25 - 0. 50
TS1ΠWaa42 99 88 11 8. 0 (13∶3) 3. 791 0. 05 - 0. 10
χ20. 05 = 3. 84
表 5 F3 株系的育性分离
Table 5 The segregation of fertility in F3 lines
组合
Combination
观察数
No. of lines
可育与部分可育株系和
The sum of fertile and
partial fertile lines
不育株系
Sterile line
比值
Ratio
χ2 值
χ2 value
P 值
P value
TS1ΠWaa24 98 91 7 13. 0 (15∶1) 0. 132 0. 50 - 0. 75
TS1ΠWaa25 98 92 6 15. 3 (15∶1) 0. 003 > 0. 90
TS1ΠWaa42 99 93 6 15. 5 (15∶1) 0. 006 > 0. 90
总计 Total 295 255 19 13. 4 (15∶1) 1. 698 0. 10 - 0. 25
χ20. 05 = 3. 84
2. 5 　F3 系统累积分布曲线
图 3 是 TS1ΠWaa24 F3 系统的观察频率和观察累
积分布曲线。图中观察曲线与 AB 基因型 (双基因
模式 ) 的 理 论 曲 线 最 大 差 值 为 0. 124 , 查 阅
Kolmogorov2Smirnov 表[8 ] ,可知观察曲线和理论曲线
在统计学上无差异 ,符合双基因模式 ,从而验证了淡
绿叶色的遗传是由 2 对主效基因控制的 ,这与表 4
的分析结果一致。
144　第 4 期 陶 　华等 :淡绿叶标记光2温敏核不育水稻叶色及育性的遗传分析 　　　

图 3 TS1ΠWaa24 F3 系统淡绿叶色累积分布曲线
Fig13 Cumulative distribution curve of pale2green leaf in TS1ΠWaa24 F3 lines
3 　讨论
水稻淡绿叶性状涉及 2 对基因 ,其结果可用经
典遗传学理论[12 ] 加以解释。假设 Y 和 y 分别为淡
绿叶色和正常绿叶色基因 ,另外还有显性抑制基因
I ,它的存在可以抑制淡绿叶色记基因 Y 的表现。
基于这一假定 ,本试验亲本正常绿叶系 (常规品种)
的基因型为 IIyy ,而淡绿叶系基因型为 iiYY ;两者杂
交 F1 植株的基因型是 IiYy 表现正常绿叶色 (显性 I
基因对 Y基因起抑制作用 ,使淡绿叶不能表现) 。F2
基因型有 4 种类型 ,但只有 2 种表现型 ,分离比例为
13∶3 ,即 13 绿叶 (9 I Y + 3 I yy + 1 iiyy)∶3 淡绿叶
( iiY ) 。笔者认为 ,淡绿叶标记性状是缺少显性抑
制基因 ( I)控制所致。
亲本、F1 及 F2 的遗传分析图示如下 :
　P 淡绿叶 iiYY ×正常绿叶 IIyy
↓
　F1 正常绿叶 IiYy
↓á
　F2 13 绿(9 I Y + 3 I yy + 1 iiyy)∶3淡绿叶( iiY )
在前后两期播种环境下 ,本研究中所有组合 F2
群体及 3 个组合的 F3 系统分离比均符合 13∶3 模
型 ,说明叶色遗传受环境条件的影响较小 ,这对选育
带有淡绿叶标记的不育系是有利的。叶色遗传受 2
对基因控制 ,且 1 对基因对另 1 对基因有抑制作用 ,
这与 Tian 和 Xue (2003) 的研究结果一致[7 ] 。笔者还
注意到 ,不同 F2 群体的叶绿素相对含量的分布有所
不同 ,反映了亲本遗传背景的影响。
为进一步验证 F2 分离模型的合理性 ,本研究采
用累积分布曲线法 ,证明 TS1ΠWaa24 F3 符合 AB 基
因型理论曲线 ,这结果与常规 F3 分析方法一致 ,说
明该方法不仅可用于对稻瘟病抗性基因分析和抗性
品种的分类[8 ] ,同样也适合作叶色遗传分析。迄今
国内外还未见应用累积分布曲线法进行叶色遗传分
析的报道。
光敏核不育水稻雄性不育性的遗传相当复杂。
据报道 ,水稻的光2温敏不育性有双基因模式[11 ,13 ] 、
单基因模式、三基因模式及非典型分离模式
等[14～18 ] 。这些研究结果相差甚远 ,可能与研究者采
用的研究方法、对不育系与可育系的划分标准以及
亲本遗传背景等因素有关。尤其是当 F2 群体生育
期分离范围很大时 ,其单株育性诱导阶段所遇光温
条件不同 ,便对遗传分析产生影响。即便人工气候
箱也因其与自然环境的差异大、所容纳的植株数有
限等缺点 ,分析结果也有局限性。张能义和薛庆中
提出用 DH群体研究光敏核不育水稻雄性不育性的
遗传具有独特的优点 ,它不会因种植世代的增高而
发生改变 ,年度间趋势也一致 ;其结果证实由 2 对隐
性基因控制[11 ] 。Zhang 等则通过 RFLP 分析已将 2
个光敏核不育基因定位于第 3 和第 7 染色体上[19 ] 。
本文作者利用 F2 、F3 群体研究 ,指出在自然条件下 ,
控制光敏核不育水稻雄性不育性的 2 对主效基因 ,
不仅表现基因互作 ,还受微效多基因的影响。
244 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

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344　第 4 期 陶 　华等 :淡绿叶标记光2温敏核不育水稻叶色及育性的遗传分析