全 文 ：Vol131 , No14
pp1 463 - 468 　Apr1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 4 期2005 年 4 月 　463～468 页
氮肥形态对不同 HMW2GS类型春小麦高分子量谷蛋白聚合体积累的效应
孙　霞1 　吴秀菊1 　胡尚连1 ,2 , 3 　李文雄1 Ξ
(1 东北农业大学 ,黑龙江哈尔滨 150030 ; 2 西南科技大学 ,四川绵阳 621000)
摘 　要 :以 12 个具有不同 HMW2GS组成类型的春小麦为材料 ,在同一氮水平条件下研究不同形态氮肥对春小麦籽粒
HMW谷蛋白聚合体的效应。结果表明 ,春小麦开花后 10～15 d 左右形成可溶性谷蛋白 ,先出现的是低分子量谷蛋白 ,接
着是 HMW谷蛋白聚合体。随籽粒生长谷蛋白积累水平呈上升趋势 ,花后 25 d 达最大值 ,但品种 (品系) 间的积累强度、
最大值和最终水平均不同 ;籽粒灌浆过程中先出现较低分子量的 HMW 谷蛋白聚合体 ,再形成更高分子量的 HMW 谷蛋
白聚合体。HMW谷蛋白聚合体出现在花后 10～20 d ,具有 7 + 9 和 2 + 12 亚基组成的新克旱 9、泉 224 和东农 S57 于花后
20 d 达最大值 ,其余品种 (品系)花后 25 d 达最大值 ,但各品种 (品系)积累强度和最终水平存在差异。对于 HMW谷蛋白
聚合体的积累强度和最终水平的增加尿素具有一定作用 ,各品种 (品系) 的遗传特性也有一定影响 ,但与品种 (品系) 的
HMW2GS组成无明显联系。
关键词 :春小麦 ;HMW2GS类型 ;氮肥形态 ;HMW谷蛋白聚合体
中图分类号 :S512
Effects of Different Nitrogen Sources on HMW Glutenin Aggregates in Spring Wheat
with Different HMW2GS Composition
SUN Xia1 , WU Xiu2Ju1 , HU Shang2Lian1 ,2 , 3 , LI Wen2Xiong1
(1 Northeast Agricultural University , Harbin 150030 , Heilongjiang ;2 Southwest University of Science and Technology , Mianyang 621000 , Sichuan , China)
Abstract : The effects of the different nitrogen sources on high molecular weight glutenin aggregates under the same amount
of nitrogen application had been studied1Twelve cultivars with different HMW2GS composition were used1The results showed
that the glutenin formation was initiated around 10th - 15th days post2anthesis(DPA) differing with genotypes ,and the LMW
glutenin formed firstly ,then the HMW glutenin1Along with the grain filling ,the glutenin content increased gradually and
attained the maximum at 25th DPA ,but the maximum and total accumulation intensity were not the same in different HMW2
GS genotypes1During grain filling , HMW glutenin aggregates with lower molecular weight formed firstly , then the higher
one1XKH9 ,Q224 and DN S57 with the subunits 7 + 9 and 2 + 12 attained the maximum of HMW glutenin aggregates at 20th
DPA ,the others attained at 25th DPA ,but the accumulation intensity and the maximum were not the same in different HMW2
GS genotype1The dynamic accumulation and total accumulation amount of HMW glutenin aggregates were promoted by urea
and controlled by the cultivars heredity but also not apparent by related to the different HMW2GS composition1
Key words : Spring wheat ;HMW2GS;Nitrogen source ;HMW glutenin aggregates
　　研究表明 ,单体的醇溶蛋白和通过二硫键连接
的聚合体谷蛋白分别对面团的延展性和弹性起作
用[1 ] ,二者间比例决定面粉品质。但也有人研究认
为通常具有较大分子量的谷蛋白 ,尤其是那些不溶
于 SDS溶液中的谷蛋白聚合体对面粉强度有更大
的贡献[2 ,3 ] 。HMW2GS 通过谷蛋白大聚合体的含量
与面包制作品质间接相关[4 ] ,另一些因素如谷蛋白
聚合体的大小等级 ,它们的亚基组成和聚合体蛋白
质与单体蛋白质的比例等 ,在决定不同的面包制作
品质上起着重要的作用[2 ,3 ,5 ,6 ] 。谷蛋白聚合体分离
形成 2 个或多个蛋白亚基 ,其分子量范围约 80 kD
到几百万道尔顿 (Da) [7 ] 。用凝胶电泳测定最大分子
量的谷蛋白数量和比例在决定面包制作质量中起着
重要的作用[6 ] 。应用声处理[2 ] 完全溶解蛋白质后 ,
聚合蛋白质的数量和分子大小分布显示出其重要
性 ,能够应用 SE2HPLC 技术对其进行可靠的测
量[8 ] 。有研究发现 ,谷蛋白聚合体在开花后 10 d 或
稍早出现 ,在整个籽粒灌浆期间直到成熟迅速增长 ,Ξ基金项目 :黑龙江省自然科学基金课题 (C9904) 。
作者简介 :孙霞 (1974 - ) ,女 ,东北农业大学博士研究生 ,主要从事小麦生理和分子生物学研究。E2mail :sx1936 @sina1com 　3 通讯作者 :胡尚连 ,教授 ,西南科技大学。E2mail :hushanglian @2631net
Received(收稿日期) :2004203210 ,Accepted(接受日期) :20042082181

22 d 后当谷蛋白聚合物的分子大小继续增长时 ,整
个籽粒中 SDS 提取蛋白或谷蛋白聚合物达到最大
比例[9 ] 。聚合物在大小分布状态上的主要改变仅发
生在籽粒生长的后期阶段 ,与谷蛋白数量的快速增
长是一致的[10 ] 。Glu2D1 控制的亚基 5 + 10 和 2 + 12
在聚合体分子大小和更高分子量的大小分级中有着
相反的影响 ,与 2 + 12 亚基相比 ,5 + 10 亚基的出现
趋于增加面粉和聚合物中 SDS2不溶性聚合体的比
例 ,进而增加面筋强度[5 ] 。也有研究认为 ,含有亚基
5 + 10 或 2 + 12 的品种其成熟籽粒蛋白质组成的不
同是由籽粒生长期间聚合体积累速率的不同而引起
的[11 ] ,2 + 12 亚基类型优于 5 + 10 类型 ,在籽粒灌浆
期间有 2 + 12 亚基基因型的聚合体积累速率高于5 +
10 型[11 ,12 ] 。然而 ,怎样影响籽粒生长期间聚合体积
累动态和谷蛋白亚基等位基因的研究鲜见报道。
1 　材料和方法
111 　材料
　　根据不同 HMW2GS类型 ,选择 12 个春小麦品种
(品系) (表 1)用于本研究。
表 1 各品种(品系)的 HMW2GS 类型
Table 1 HMW2GS composition in spring wheat cultivars( lines)
品　种 (品系)
Cultivar (line)
HMW2GS类型 Type of HMW2GS
Glu2A1 Glu2B1 Glu2D1
东农 7742 (DN7742) , 91B569 1 7 + 8 2 + 12
新克旱 9 (XKH9) 1 7 + 9 2 + 12
东农 7757(DN7757) - 7 + 8 2 + 12
东农 S57(DNS57) - 7 + 9 2 + 12
泉 224(Q224) 2 3 7 + 9 2 + 12
辽春 10 号 (LC10) , Pavan 1 7 + 8 5 + 10
Roblin 2 3 7 + 8 5 + 10
龙麦 26(LM26) , Neepawa 2 3 7 + 9 5 + 10
龙辐 3 号 (LF3) - 7 + 8 5 + 10
112 　盆栽和施肥处理
试验于 2000 年在东北农业大学小麦研究室盆
栽试验场进行 ,每盆面积为 0105 m2 ,装土 14 kg ,保
苗 25 株Π盆 (500 万株Πhm2 ) ,有机肥和无机肥与表层
15 cm 土壤混合均匀。每一品种设 4 个处理 (表 2) ,
每个处理 20 次重复 ,共 960 盆。土壤含速效 N
61020 mgΠ100 g 土 , 速效 P 21975 mgΠ100 g 土 , SO4 2 -
01658 mgΠ100 g 土。
113 　取样方法及样品制备
开花后每隔 5 d 取样 1 次 ,直至成熟 ;样品制备
同杜金哲的方法[13 ] 。
表 2 盆栽施肥量 (gΠ盆)
Table 2 Amount of fertilizer application per pot ( gΠpot)
处理
Treatment
尿素
Urea
硝酸钙
Ca (NO3) 2
硫酸铵
(NH4) 2SO4
重过磷酸钙
Triple superphosphate
磷酸二铵
(NH4) 2 HPO4
硝酸钾
KNO3
硫酸钾
K2SO4
硫酸钙
CaSO4
有机肥
Organic fertilizer
对照 (CK)
处理 1 (T1)
处理 2 (T2)
处理 3 (T3)
-
0164
-
-
-
-
21322
-
-
-
-
01434 -1112511125- ---1113 --01317- -01188-01188 -0158401704- -505050
114 　谷蛋白的提取
基本参照 Fu and Kovacs 的方法[14 ] 。
115 　谷蛋白的分离
采用 SDS2PAGE 垂直板分离 ,染色、脱色后进行
凝胶扫描分析。
116 　Western2blot
一抗 :识别高分子量麦谷蛋白 x2 和 y2型亚基的
多克隆抗体 ;二抗 :Anti2rabbit Ig2alkaline Phosphatase
AP(购于 Sigma 公司) 。
2 　结果与分析
211 　谷蛋白的积累
　　2 % SDS 溶液提取的麦谷蛋白 ,根据与标准蛋
白和已知分子量的东农 7742 HMW2GS 谱带迁移率
和浓度 (Mass) ,计算出样品中各谱带分子量的大小
和含量。谷蛋白于 Roblin、泉 224、Pavan 和龙辐 3 号
开花后 10 d 左右出现 ,其余品种 (品系) 15 d 左右 ,
所有品种 (品系) 均于 25 d 时达到最大值 ,但品种
(品系) 间最终含量不同 ,东农 S57 以 CK 最大 ;
91B569、Roblin、辽春 10 号、龙辐 3 号、东农 7757、龙
麦 26 和新克旱 9 号以 T1 最大 ;东农 7742、泉 224 和
Neepawa 以 T2 最大 ;Pavan 则以 T3 最大。各品种 (品
系)谷蛋白的形成时间较为一致 ,不受氮肥形态的影
响 ,但积累强度和积累水平存在差异。多数供试品
种在施用尿素条件下谷蛋白含量最高 ,表明氮肥形
态对谷蛋白积累具有一定的作用 ,但品种 (品系) 间
的这种差异是否与自身氮代谢的遗传特性有关 ,则
需进一步深入研究。
不同形态氮肥处理条件下 ,各品种 (品系) 谷蛋
白的形成时间一般在开花后 10～15 d ,快速积累与
籽粒灌浆过程一致 ,开花后 5～25 d 积累水平呈上
升趋势 ,25 d 时达最大值 ,但品种 (品系)间和同一品
种 (品系) 不同处理间积累强度和最终水平存在差
异。同一氮肥形态条件下各品种 (品系)的谷蛋白积
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累强度和最终水平表现十分复杂 ,与各品种 (品系) 的 HMW2GS组成之间无明显联系。
表 3 各品种(品系)在不同形态氮肥条件下谷蛋白的积累
Table 3 Accumulation of glutenin in different N2source application treatments(μgΠg)
品种 (系)
Cultivar
(line)
开花后天数
Days post2anthesis(d)
5 10 15 20 25
品种 (系)
Cultivar
(line)
开花后天数
Days post2anthesis(d)
5 10 15 20 25
品种 (系)
Cultivar
(line)
开花后天数
Days post2anthesis(d)
5 10 15 20 25
东农
7742
DN7742
0 0 91 373 615
0 0 84 216 329
0 0 23 326 683
0 7 65 182 327
91B569 0 0 33 280 651
0 0 33 397 745
0 0 58 419 714
0 0 116 406 522
泉 224
Q224
0 115 100 187 461
0 193 177 440 452
0 71 167 375 536
0 3 110 340 466
东农
7757
DN7757
0 0 50 70 205
0 0 40 72 308
0 0 27 103 198
0 0 21 136 279
东农 S57
DN S57
0 0 162 345 395
0 0 162 340 329
0 0 155 237 286
0 0 171 270 325
辽春 10 号
LC10
0 161 97 347 374
0 109 145 346 548
0 161 146 288 538
0 0 495 387 482
Neepawa 0 0 45 201 379
0 0 87 125 156
0 0 56 45 992
0 0 76 39 206
龙麦 26
LM26
0 0 187 364 799
0 0 221 314 814
0 0 104 251 523
0 0 172 486 574
Pavan 0 42 281 545 618
0 104 307 392 619
0 89 291 386 596
0 72 301 479 695
新克旱 9
XKH9
0 0 161 221 541
0 0 150 292 556
0 0 188 227 531
0 0 141 291 410
Roblin 0 109 47 289 606
0 160 93 410 711
0 115 92 399 606
0 160 197 389 449
龙辐 3 号
LF3
0 78 162 329 686
0 84 142 374 692
0 90 222 363 380
0 21 96 363 429
　　注 :第 1 行 CK;第 2 行 T1 ;第 3 行 T2 ;第 4 行 T3。Notes :Ranks 1 - 4 are CK,T1 ,T2 and T3 ,respectively1
212 　高分子量( HMW)谷蛋白聚合体的积累
谷蛋白是由 HMW2GS 和 LMW2GS 通过分子间二
硫键聚合形成的聚合体 ,根据 HMW2GS 的命名[15] 、分
子量[16] 和 Western2blot 的结果 ,本研究中分子量 > 90
kD 的谷蛋白为高分子量 (HMW)谷蛋白聚合体。
各品种 (品系) 不同形态氮肥条件下花后 15 d
左右出现 HMW 谷蛋白聚合体 ,随籽粒生长其积累
增加 ,但达到最大值的时间和最终水平不同 ,东农
S57、泉 224 和新克旱 9 在花后 20 d ,其他的品种 (品
系)在开花后 25 d 积累达到最大值 (表 4) 。施肥条
件下HMW谷蛋白聚合体含量一般高于不施肥处
理 ,东农 7742、Neepawa、泉 224、新克旱 9、Roblin 的
T3 ,龙麦 26 和 Pavan 的施肥处理 ,龙辐 3 号 T2 处理
的 HMW谷蛋白聚合体最终含量低于 CK,但较大分
子量的 HMW谷蛋白聚合体数量 ( > 200 kD)高于 CK
处理 ,可能是造成 HMW 谷蛋白聚合体数量降低的
原因。各品种 (品系)花后 25 d HMW 谷蛋白聚合体
的最终水平以龙麦 26 和 Pavan 的不施肥处理 (CK)
最高 ;龙辐 3 号和新克旱 9 则以铵态氮 (T3) 处理 ;其
余品种 (品系)以尿素处理 ( T1) 高于其他处理 ,这一
结果可为优质施肥提供参考。
表 4 各品种(品系)在不同形态氮肥条件下 HMW谷蛋白聚合体的积累
Table 4 Accumulation of HMW glutenin aggregates in different N2source application treatments(μg Πg)
品种 (系)
Cultivar
(line)
开花后天数 Days post2anthesis(d)
5 10 15 20 25
品种 (系)
Cultivar
(line)
开花后天数
Days post2anthesis(d)
5 10 15 20 25
品种 (系)
Cultivar
(line)
开花后天数
Days post2anthesis(d)
5 10 15 20 25
东农 7742 0 0 0 16 34 泉 224 0 0 0 48 21 龙麦 26 0 0 0 14 211
0 0 0 43 119 Q224 0 0 0 194 97 LM26 0 0 0 10 23
DN7742 0 0 13 24 48 0 0 0 174 32 0 0 0 0 103
0 0 12 12 16 0 0 0 90 11 0 0 0 8 12
Neepawa 0 0 0 4 25 新克旱 9 0 0 11 27 8 91B569 0 0 0 0 22
0 0 13 21 26 XKH9 0 0 38 60 9 0 0 0 0 67
0 0 0 5 26 0 0 55 65 2 0 0 0 0 41
0 0 0 0 23 0 0 42 82 4 0 0 15 21 25
东农 7757 0 0 0 0 15 东农 S57 0 0 0 48 10 Pavan 0 0 4 24 111
DN7757 0 0 0 0 91 DNS57 0 0 0 103 65 0 0 1 6 79
0 0 0 5 38 0 0 58 93 50 0 0 4 9 72
0 0 0 6 27 0 0 9 82 48 0 0 3 4 91
辽春 10 号 0 0 0 36 158 Roblin 0 0 0 38 213 龙辐 3 号 0 0 0 8 36
0 0 0 40 156 0 0 0 77 210 LF3 0 0 0 10 56
LC10 0 0 0 36 151 0 0 0 77 156 0 0 0 5 29
0 0 0 39 153 0 0 0 74 54 0 0 0 0 56
　　注 :第 1 行 CK;第 2 行 T1 ;第 3 行 T2 ;第 4 行 T3。Notes : Ranks 1 - 4 are CK,T1 ,T2 and T3 ,respectively1
564　第 4 期 孙 　霞等 :氮肥形态对不同 HMW2GS类型春小麦高分子量谷蛋白聚合体积累的效应 　　　

图 1 不同形态氮肥处理下依据 HMW谷蛋白积累动态的聚类分析
Fig11 Cluster analysis based on dynamic accumulation of HMW glutenin aggregate in different N2source application treatments
X1 :东农 7742 ;X2 :91B569 ; X3 :东农 7757 ; X4 :东农 S57 ; X5 :泉 224 ; X6 :新克旱 9 ;X7 :Roblin ;X8 :辽春 10 号 ;
X9 :Pavan ;X10 :龙辐 3 号 ;X11 :龙麦 26 ;X12 :Neepawa。
X1 :DN7742 ;X2 :91B569 ;X3 :DN7757 ;X4 :DN S57 ;X5 :Q224 ;X6 :XKH9 ;X7 :Roblin ;X8 :LC10 ;
X9 :Pavan ;X10 :LF3 ;X11 :LM26 ;X12 :Neepawa1
　　不同形态氮肥条件下各品种 (品系) HMW 谷蛋
白聚合体积累与 HMW2GS 组成有一定关系 (表 4) 。
氮肥形态主要影响各品种 (品系) HMW 谷蛋白聚合
体的积累强度和最终值大小 ,对其形成和达到最大
值的时间没有明显影响 ,后者主要受品种 (品系) 自
身 HMW2GS组成的影响。对同一氮肥形态条件下
各品种 (品系)的 HMW谷蛋白聚合体积累强度和积
累水平进行聚类分析 (图 12A～D) ,结果表明 ,根据
Glu2B1 和 Glu2D1 位点 HMW2GS 组成的不同 ,有 7 +
9 和 2 + 12 亚基的 3 个品种 (品系) 东农 S57、新克旱
9 和泉 224 在不同形态氮肥条件下都被聚为一类 ,
其余品种 (品系) 的聚类相对复杂一些 ,并非所有具
有相同 Glu2B1 和 Glu2D1 位点 HMW2GS 组成的品种
(品系)聚为一类 ,拥有 5 + 10 或 2 + 12 亚基的品种
(品系) 间的分类距离不清晰 ,无法成为分类依据。
各品种 (品系)从开花至成熟 HMW 谷蛋白聚合体积
累强度和快速积累时期的不同 ,造成花后 25 d 时的
积累水平和最终水平的差异 ,其中含 7 + 9 和 2 + 12
亚基的东农 S57、泉 224 和新克旱 9 的快速积累和最
大值出现时间早于其他品种 (品系) ,但在开花后 20
d 到成熟 HMW谷蛋白聚合体含量呈下降趋势 ,其他
品种 (品系) 25 d 时达到最大值。
213 　低分子量( LMW)谷蛋白的积累
各品种 (品系) 在不同形态氮肥条件下 LMW 谷
蛋白于开花后 10 d 左右形成 ,随着籽粒生长积累强
度不断增加 ,25 d 时达到最大值 (表 5) 。其中东农
7742 的 T3 与辽春 10 号的 T1 和 T3 开花后 20 d 时达
到最大值 ,东农 S57 的 T2 和 T3 开花后 15 d 达到最
大值 ,可能与 HMW 谷蛋白的增加和较高分子量的
LMW谷蛋白 (60～90 kD) 数量增长有关。各品种
(品系)LMW谷蛋白的积累趋势和处理间最终水平
的差异与谷蛋白的相似 ,其积累强度和积累数量同
谷蛋 白 聚 合 体 的 积 累 数 量 密 切 相 关 ( r =
01998 3 3 3 ) 。
不同形态氮肥条件下各品种 (品系)LMW 谷蛋白
的积累动态规律比较复杂 ,但总的趋势为开花后 25 d
时达到最大值 ,各品种 (品系)的 LMW 谷蛋白积累强
度和最终水平同其 HMW2GS组成没有明显的联系。
664 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

表 5 各品种(品系)在不同形态氮肥条件下 LMW谷蛋白的积累
Table 5 Accumulation of LMW glutenin in different N2source application treatments (μgΠg)
品种 (系)
Cultivar
(line)
开花后天数
Days post2anthesis(d)
5 10 15 20 25
品种 (系)
Cultivar
(line)
开花后天数
Days post2anthesis(d)
5 10 15 20 25
品种 (系)
Cultivar
(line)
开花后天数
Days post2anthesis(d)
5 10 15 20 25
东农 7742 0 0 91 357 581 泉 224 0 115 100 139 440 龙麦 26 0 0 187 350 587
0 0 84 173 201 Q224 0 193 177 246 356 LM26 0 0 221 304 791
DN7742 0 0 10 302 635 0 71 167 201 503 0 0 104 251 420
0 7 53 171 107 0 3 110 250 455 0 0 172 478 562
Neepawa 0 0 45 197 354 Roblin 0 109 47 240 393 东农 S57 0 0 162 298 385
0 0 74 104 131 0 160 93 333 501 DNS57 0 0 162 237 264
0 0 56 39 967 0 115 92 322 450 0 0 269 244 236
0 0 77 39 193 0 160 197 315 395 0 0 317 188 197
新克旱 9 0 0 150 193 533 91B569 0 0 33 280 630 Pavan 0 42 277 520 507
XKH9 0 0 112 233 547 0 0 33 397 678 0 104 306 386 540
0 0 133 161 529 0 0 58 419 673 0 89 287 378 524
0 0 99 209 406 0 0 101 259 497 0 72 298 474 604
东农 7757 0 0 50 70 189 辽春 10 号 0 161 94 311 216 龙辐 3 号 0 78 162 320 650
DN7757 0 0 40 72 218 LC10 0 109 145 306 393 LF3 0 84 142 364 636
0 0 27 98 160 0 161 146 252 387 0 90 222 358 351
0 0 21 130 252 0 0 195 348 329 0 21 96 363 373
　　注 :第 1 行 CK;第 2 行 T1 ;第 3 行 T2 ;第 4 行 T3。Notes : Ranks 1 - 4 are CK,T1 ,T2 and T3 ,respectively1
214 　高低分子量谷蛋白的比值( HMWΠLMW)
分析表明 ,各品种 (品系) 的谷蛋白、LMW 谷蛋
白的最终积累水平主要由遗传特性决定 ,与品种 (品
系)的 HMW2GS组成没有明显联系 ; HMW 谷蛋白的
积累与 HMW2GS 组成有一定关系 ,而且 Glu2D1 和
Glu2B1 位点在积累过程中起相互协调的作用。成熟
时 ,高低分子量谷蛋白的比值与各品种 (品系) 在不
同形态氮肥条件下的高、低分子量谷蛋白积累数量
相联系 (表 6) ,谷蛋白各项指标之间最终水平的相
关分析表明 ,谷蛋白的含量与 HMW 谷蛋白的含量
呈显著正相关 ( r = 01491 5 3 ) ,与 LMW 谷蛋白呈极
显著正相关 ( r = 01998 3 3 3 ) ,与 HMWΠLMW 呈不显
著正相关 ( r = 01012 4) ,表明谷蛋白和LMW谷蛋白
积累趋势极为相似 ; HMW 谷蛋白与 LMW 谷蛋白呈
正相关 ( r = 01352 9) ,与 HMWΠLMW 呈显著正相关
( r = 01600 3 3 ) ;LMW 谷蛋白同 HMWΠLMW 呈不显
著负相关 ( r = - 01091 8) 。
表 6 不同形态氮肥条件下高低分子量谷蛋白数量的比值
Table 6 Ratio of HMW and LMW glutenin content in different N2source application treatments
品种 (系)
Cultivar (line)
比值
Ratio
品种 (系)
Cultivar (line)
比值
Ratio
品种 (系)
Cultivar (line)
比值
Ratio
品种 (系)
Cultivar (line)
比值
Ratio
东农 7742
DN7742
0106
0159
0115
0102 91B569 0101010301100106 泉 224Q224 0105012701060102 Pavan 0112012201150114
Neepawa 0107
0120
0103
0105 东农 S57DN S57 0103012501210124 龙麦 26LM26 0111013601030125 新克旱 9XKH9 0102010201000106
东农 7757
DN7757
0108
0142
0124
0101 Roblin 0154014201350114 辽春 10 号LC10 0173014001390146 龙辐 3 号LF3 0115010601090108
　　注 :第 1 行 CK;第 2 行 T1 ;第 3 行 T2 ;第 4 行 T3。Notes : Ranks 1 - 4 are CK,T1 ,T2 and T3 ,respectively1
3 　讨论
从本试验的 HMW2GS 组成可以看出 , HMW 谷
蛋白聚合体积累强度和最终水平 ,并非所有 Glu2D1
位点是 2 + 12 亚基的品种 (品系) 都较低 ,有 5 + 10
亚基组成的品种 (品系) 都较高 ,其中具有 2 + 12 亚
基的东农 7742 接近具有 5 + 10 亚基的 Roblin 和辽
春 10 号 ,超过 Neepawa、龙辐 3、龙麦 26 和 Pavan。这
一结果与前人[5 ,17 ]认为具有 5 + 10 亚基的品种比具
有 2 + 12 亚基的品种 (品系) 有更快的 HMW 谷蛋白
764　第 4 期 孙 　霞等 :氮肥形态对不同 HMW2GS类型春小麦高分子量谷蛋白聚合体积累的效应 　　　

聚合体积累速度的结论不同。具有相同 Glu2B1 和
Glu2D1 位点 HMW2GS 组成的品种 (品系) 如东农
7742、91B569 和东农 7757 , Neepawa 和龙麦 26 等
HMW 谷蛋白聚合体积累强度和最终水平有着明显
差异 ,这可能与选择品种 (品系) 的数量、HMW2GS 组
成类型和品种自身遗传特性有关。本研究中并非所
有具有 7 + 8、5 + 10 亚基组成的品种 (品系) 积累强
度和最终水平都高于具有 7 + 8、2 + 12 和 7 + 9、5 +
10 亚基组成的品种 (品系) ,7 + 8 亚基在 HMW 谷蛋
白积累强度和最终水平中的作用可能高于人们以前
的发现 ,而 Glu21 位点不同的亚基间存在着一定的
互作关系 ,在前人的研究中未充分认识 ,且各 HMW2
GS之间的相互协调与外界环境对各亚基类型的影
响也不同。
前人研究表明 ,氮肥种类对 HMW2GS 组成没有
影响 ,但积累水平不同 ,施用 (NH4 ) 2 SO4 和 NH4NO3
有利于提高小麦 HMW2GS 的积累 ,尤以 (NH4 ) 2 SO4
作用最为明显 ,与硫参与含硫氨基酸合成及增加谷
蛋白中二硫键数目有关[13 ] 。本试验中各品种 (品
系) 开花后 25 d 时的谷蛋白和 HMW 谷蛋白聚合体
数量 ,以施用尿素处理略高 ,铵态氮 (NH4 + 2N) 条件
下略低 ,仅泉 224、新克旱 9 和东农 S57 比不施肥条
件下略高 ,推测这种差异的原因可能是 : (1) 本研究
是在同一氮素水平条件下进行的 ,考虑到以黑龙江
地区春小麦生产中的尿素施用量进行氮素水平的设
定 ,总氮量要略低于实际生产 (避免过多缩二脲的不
利影响) ; (2)本研究所有氮肥处理都进行了硫肥的
平衡 ,消除了硫肥差异的影响 ; (3) 各 HMW 谷蛋白
聚合体谱带的高、低分子量谷蛋白亚基的组成和数
量 ,以及品种 (品系) 间 HMW 谷蛋白聚合体聚合成
更大分子量的不溶性谷蛋白速率不同所造成的谷蛋
白和 HMW谷蛋白聚合体在总量上的差异 ; (4) 可能
受品种自身的遗传特性影响。氮肥的形态对各品种
(品系)的谷蛋白和 HMW谷蛋白出现和达到最大值
的时间没有影响 ,但对积累强度和最大值有一定影
响 ,品种间反应的差异受自身遗传特性的影响。
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