全 文 ：Vol. 30 , No. 9
pp. 883 - 887 　Sept. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 9 期
2004 年 9 月 　883～887 页
水稻卷叶性状生理生态效应的研究
Ⅱ1 光合特性、物质生产与产量形成
郎有忠　张祖建　顾兴友　杨建昌　朱庆森 3
(扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验室 ,江苏扬州 225009)
摘 　要 　以两个珍汕 97B 为遗传背景的卷叶近等基因系分别与明恢 63 所配的、叶型为半卷及平展的杂交组合为材料 ,
进行栽培密度试验 ,对光合特性、物质生产与产量形成进行研究。结果表明 ,卷叶的单叶正面光合速率稍低于平展叶 ,而
其背面光合速率稍高于平展叶 ,叶片中后期衰老程度 ,卷叶显著小于展叶 ;群体光合速率、群体干物质生产以及产量 ,均
为低密度群体下 ,卷叶低于展叶组合 ,而中、高密度下高于展叶组合。
关键词 　水稻 ;卷叶 ;光合特性 ;物质生产 ;产量
中图分类号 : S511101
Physiological and Ecological Effects of Crimpy Leaf Character in Rice ( Oryza sativa
L1) 　Ⅱ1 Photosynthetic Character , Dry Mass Production and Yield Forming
LANG You2Zhong ,ZHANG Zu2Jian ,GU Xing2You ,YANGJian2Chang ,ZHU Qing2Sen 3
( Key Laboratory for Cultivation & Physiology of Jiangsu Province , Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu , China)
Abstract 　Two combinations , whose male parent were the same cultivar Zhenshan 97B , and the female parent were two
Near Isogenic Lines (NILs) with character of crimpy leaf and flat leaf respectively , were used to investigate photosynthetic
character , dry mass production and yield forming1 The results showed that the photosynthetic rate in obverse side of crimpy
leaf was lower than that of flat leaf , while reversed in reverse side1 Degrading rate of leaf chlorophyll content in leaf senes2
cence was lower in crimpy leaf population than that of flat leaf1 Canopy photosynthetic rate , dry mass and yield in crimpy
leaf population were relatively lower at low density , but higher at high density , as compared with flat leaf population1
Key words 　Rice ; Crimpy leaf ; Photosynthetic rate ; Dry mass production ; Yield
　　水稻卷叶性状所具有的减轻披垂和改善群体结
构与透光性能等特点 ,已为前文及其他研究者证
实[1～4 ] 。然而 ,卷叶性状应用的最终目的在于提高
光合生产与产量 ,而叶片内卷意味着单叶光合面积
的减小 ,这是否会影响光合特性 ,影响程度有多大 ?
另外 ,良好的群体结构与透光性能是否一定导致产
量的增加 ,其必要条件有哪些 ? 只有对其清晰了解 ,
才能将卷叶性状有效应用于水稻的品种改良 ,但目
前尚缺乏对这方面的系统认识。
本文在前文 Ⅰ(另文发表) 的基础上 ,利用两叶
型不同的汕优 63 组合 ,进一步分析了光合特性及物
质生产与产量形成 ,旨在为卷叶性状应用于高产育
种提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　试验材料
　　以两个回交 10 代、叶型分别为展叶和卷叶的珍
汕 97B 背景的卷叶近等基因系 ,分别与明恢 63 配
组 ,并以其 F1 代即叶型分别为半卷 (下文仍称卷叶 ,
Crimpy leaf , CL ,卷曲率 1136) 和平展叶 ( Flat leaf ,
FL)的汕优 63 植株为本文主要研究材料 (具体材料
特点见前文 Ⅰ及文献[5 ]) 。
112 　试验设计与测定项目
11211 　干物质积累与产量形成 　　试验于 2001 -
2002 年在扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验
室试验场田间进行 ,各叶型组合设低、中、高 3 个密
繱基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30370826) 。
作者简介 :郎有忠 (1970 - ) ,男 ,扬州大学农学院讲师。E2mail : Youzhonglang @hotmail1com　3通讯作者(Author for correspondence) :朱庆森。
Received(收稿日期) :2003205207 , Accepted (接受日期) :20032082151

度 ,依次为 24 穴/ m2、36 穴/ m2和 48 穴/ m2 (各处理下
文以展 24、卷 36 的方式表示) ,随机区组设计 ,2 次
重复。小区面积 6 m2 ,湿润育秧 ,秧苗 5 叶期移栽。
干物质积累与分配 　　齐穗期及成熟期每处理
各取两个 5 穴 ,分茎鞘、叶、穗分别烘干称重 ,并计算
3 密度水平下出穗前、后的干物质积累量和各群体
茎鞘物质输出率 ( %) = (齐穗期茎鞘干重 - 成熟期
茎鞘干重) / 齐穗期茎鞘干重 ×100。
叶片衰老进程 　　孕穗期 ,各处理挂牌标记同
日抽出且叶长相近的剑叶及相应的倒 3 叶各 30 片 ,
齐穗期、齐穗后 17 d、齐穗后 26 d、33 d ,以叶绿素仪
(SPAD 仪)测定各标记叶片中部 SPAD 值 ,分析齐穗
后叶绿素含量变化情况。
产量及其构成 　　成熟期 ,两区组中各小区实
收 4 m2 稻株 ,计产 ,分析产量构成情况。
此外 ,以珍汕 97B 背景的卷叶、展叶近等基因系
分别与 6078 配组所得 F1 代为材料 ,进行 24 穴/ m2、
36穴/ m2和 48 穴/ m2 3 个密度条件下产量形成的
试验。
11212 　单叶光合特性测定 　　进行盆栽试验 ,于 5
叶期 ,选择生长一致的秧苗 ,栽于内径 25 cm ,高 30
cm 塑料盆钵中。齐穗期后 5 d ,两叶型组合选择同
日抽出且叶长相近的剑叶各 4 片 ,用 CI2301 红外线
CO2 分析仪测定自然卷曲状态下整张叶片正面光合
速率随光强的变化。以生物灯作光源 ,通过调光开
关调节光合有效辐射于 0～1 000μmol·s - 1·m - 2光量
子通量密度间梯度性变动 ,每次辐射强度调整后 5
min ,进行光合速率测定 ;采用直径 3 cm、长 40 cm 圆
筒状定制的开路玻璃叶室 ,叶室两端配置冷却风扇 ,
测定时环境温度恒定为 30 ℃。光合作用的光响应
情况参照陆佩玲[6 ]的方法用非直角双曲线方程 :
y = ax + b - ( ax + b)
2
- 4 abcx
2 c - d
进行拟合 ,公式中 y 为净光合速率 , a 为弱光下光响
应曲线的斜率 , b 为光饱点时的光合速率 , c 为凸度
(convexity) , d 为呼吸速率。
以上叶片同时测定光强为 850μmol·s - 1·m - 2时
自然卷曲状态下叶正面及背面的光合速率。
11213 　群体光合特性测定 　　试验于土培池中进
行。各叶型组合设 24 穴/ m2、48 穴/ m2 两个密度 ,随
机区组设计 ,2 次重复 ,小区面积 1 m2。齐穗期及齐
穗后 20 d 左右 ,选择 4～6 d 晴天 ,上午 11 : 45～
12 :00间 (光辐射强度在 1 160～1 180μmol·s - 1·m - 2
之间) ,用 60 cm ×60 cm ×110 cm光合同化箱罩住 40
cm ×40 cm 面积植株 ,同化箱下部与水层密接形成
闭合空间 ,以 CI2301 红外线 CO2 分析仪闭路测定同
化箱内 CO2 浓度 1 min 内的减小量 ,此后用LI23000A
叶面积仪测定所测各群体总叶面积 (均指叶片展平
后面积 ,下同) ,分析各处理群体光合速率。
2 　结果与分析
211 　光合特性
21111 　叶片正面光合速率2光强响应曲线 　　相同
叶面积、相同抽出时期且自然卷曲度状态下 ,两叶型
组合整张叶片正面光合速率2有效光合辐射曲线拟
合结果表明 ,暗呼吸值 ,展叶和卷叶分别为 2138 和
2184 ;光补偿点 ,展叶为 46μmol·s - 1·m - 2 ,而卷叶则
为 65 μmol·s - 1 ·m - 2 ;光饱和点光强 ,展叶为 501
μmol·s - 1·m - 2 ,卷叶为 869μmol·s - 1·m - 2 ,此光强下
的光合速率 ,展叶为 16168μmol·s - 1·m - 2 ,而卷叶则
为 15160μmol·s - 1·m - 2。从总体上看 ,在所测光强
范围内 ,卷叶叶片正面光合速率随光强增加较迟缓
上升 ,相同光强条件下其光合速率均小于展叶叶片 ,
但差异并不大 ,多数维持在 6 %以下 ,换句话说 ,卷
叶叶片 1136 的卷曲率 ,牺牲了最多 6 %的光合速率。
图 1 叶片光合有效辐射2光合速率响应情况
Fig11 Relationship between photosynthetic rate and
photosynthetic active radiation
21112 　叶片正、背面光合速率比较 　　叶片内卷造
成叶片正面受光面积减小的同时 ,背面受光面积相
应增大 ,其在单叶整体光合速率中的比例必然上升 ,
为此 ,进行了叶片正、背面光合速率的比较。结果表
明 ,850μmol·s - 1·m - 2的饱和光强下 ,卷叶叶片正面
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光合速率虽低于展叶 ,但其背面光合速率却远高于
展叶 ;无论是展叶 ,还是卷叶 ,叶片背面光合速率均
低于正面 ,两叶型叶片背、正面光合速率之比分别为
01925 和 01990 (图 2) ,没有出现前人报道的背面光
合速率高于正面的现象[2 ] ,可能与品种不同有关。
图 2 两种叶型叶片正面及背面的光合速率
Fig12 Photosynthetic rate for each side of leaf
21113 　群体光合特性 　　在单叶光合速率处于明
显劣势的情况下 ,卷叶的群体光合特性 ,将直接关系
到其应用价值。由图 3 可以看出 ,在叶面积指数小
于 513 的低密度群体条件下 ,卷叶组合群体光合速
率显著低于展叶群体 ;但随密度增大 ,当展叶组合叶
面积指数上升至 5188 (卷叶组合相应的 LAI 为
5162)时 ,其群体光合速率已被卷叶组合超出 ;在展
叶、卷叶群体 LAI 分别为 6145 和 6165 的高密度群
体条件下 ,展叶光合速率则较卷叶还低 1117 % ,亦
低于中等密度的展叶群体。
图 3 两叶型组合不同群体大小时的群体光合速率
Fig13 Photosynthetic rate of two combinations
at different densities
212 　叶片衰老进程
两种叶型叶片齐穗后 33 d 叶绿素含量较齐穗
期下降的幅度 ,剑叶差异较小 ,但倒 3 叶 ,差异显著 ,
表现在无论是低密度群体 ,还是高密度群体 ,展叶叶
绿素的下降幅度均大于卷叶 6～8 个百分点 (表 1) 。
值得一提的是 ,在个体间竞争很小的盆栽试验中 ,卷
叶、展叶叶绿素下降趋势并无显著差异 ,可见 ,在群
体特别是高密度群体条件下 ,卷叶对延缓叶片衰老
进程、延长叶片尤其是中下部叶片功能期具有一定
的作用。
表 1 不同叶位叶片叶绿素下降情况
Table 1 Chlorophyll content decreased in different leaves
处　理
Treatment
不同叶位叶绿素下降幅度
Chlorophyll content decreased( %)
剑叶 Flag leaf 倒 3 叶 3rd leaf from top
展 24 FL24 8102 8125
卷 24 CL24 6147 7151
展 48 FL48 20133 a 23155 a
卷 48 CL48 14164 b 15110 b
213 　物质生产与分配
将干物质积累分为齐穗前后两个时期进行分析
(表 2) ,可以看出 ,总体上 ,干物质生产随密度加大 ,
呈增大趋势。但齐穗前后 ,两组合不同密度下干物
质生产表现并不相同 : (1) 齐穗前 ,展叶组合低密度
条件下物质生产量较大 ,高出同密度卷叶群体近
9 % ,但在中密度时 ,即已被卷叶群体超出 ,而高密度
条件下 ,展叶群体干物质量还较卷叶群体低 6 % ;
(2)齐穗后干物质生产 ,则卷叶系均高于同等密度下
的展叶群体 ,在高密度时表现尤为明显 ; (3) 整个生
育期 (即齐穗前后之和) ,卷叶群体稍小于展叶群体 ,
中、高密度时 ,卷叶高于展叶群体 ,其中 ,高密度卷叶
群体干物质生产量较展叶群体高 6186 % ,差异显
著。这一结果与群体光合生产随密度变化的趋势较
为吻合 ,两种结果均表明 ,在较高密度条件下 ,卷叶
叶型具有一定的干物质生产优势。
需要说明的是 ,虽然干物质生产两叶型群体间
存在显著差异 ,但茎鞘物质输出率 ,各密度处理在
30 %～39 %之间稍有不同 ,组合间无显著差异。
表 2 出穗前后群体干物质生产
Table 2 Dry matter production before/ after full heading
处　理
Treatment
干物质生产量 Dry mass (103 kg·hm - 2)
齐穗前
Before full heading
齐穗后
After full heading
全生育期
Life duration
展 24 FL24 9170 c 5120 c 14190 c
卷 24 CL24 9126 c 5125 c 14151 c
展 36 FL36 10179 b 6105 a 16185 b
卷 36 CL36 10183 b 6124 a 17107 b
展 48 FL48 11117 a 5197 b 17113 b
卷 48 CL48 11187 a 6144 a 18131 a
588　9 期 郎有忠等 :水稻卷叶性状生理生态效应的研究 　Ⅱ1 光合特性、物质生产与产量形成 　　　

214 　产量及其构成
从两种叶型汕优 63 的产量及产量构成因素 ,可
以看出 : (1)随密度增大 ,两叶型组合产量变化趋势
不同 ,展叶组合 ,其最高产量出现在中密度即每公顷
32 万穴的密度水平 ,进一步增大密度 ,即造成产量
下降 ;而卷叶组合产量则随密度增大而持续增加 ,其
最高产量出现在本试验高密度水平 ,此时的产量较
展叶组合最高产量还高约 3 % ; (2) 同等密度条件
下 ,低密度时 ,展叶组合产量高于卷叶组合 ,但中、高
密度 ,均为卷叶高于展叶 ; (3) 从产量构成因素分析
不难看出 ,中高密度时卷叶组合之所以取得高于展
叶组合的产量 ,在于其单位穗数虽然少 ,但较高的穗
粒数足以抵消穗数的不足且有余。需要说明的是 ,
各级密度水平下 ,两叶型组合间千粒重以及结实率
均无显著差异 (见表 3) 。
除不同叶型汕优 63 之外 ,另一组材料展叶珍汕
97B/ 6078 和卷叶珍汕 97B/ 6978 也参与了同样试验
设置的产量试验 ,其结果与汕优 63 稍有不同 ,具体
表现在 : (1)卷叶组合在低密度时产量即已接近于展
叶组合 ,中密度时 ,则超过展叶组合。(2) 卷叶除影
响单位穗数和每穗粒数外 ,也影响了结实率 ,如中密
度群体 ,卷叶组合结实率较展叶组合高 117 个百分
点 ,差异显著。由于展 48 群体倒伏 ,不能进一步验
证上述趋势 ,但从展叶 48 群体倒伏而卷叶同密度群
体正常成熟本身 ,也说明卷叶群体良好的群体结构
在提高产量方面具有较大潜力。
表 3 产量及产量构成
Table 3 Yields and their components
组合
Combination
处理
Treatment
单位穗数
Panicles per ha
(million·hm - 2)
穗粒数
Grain per
panicle
结实率
Filled grain
percentage ( %)
千粒重
1 0002grain
weight (g)
产量
Yield
(t·hm - 2)
经济系数
Harvest
index
汕优 63
Shanyou 63
展 24 FL24 2116 c 158199 a 90186 28185 　8199 bc 01603 a
卷 24 CL24 2111 c 157143 a 91139 28195 8179 c 01605 a
展 36 FL36 2147 b 149157 a 89183 28174 9154 a 01566 bc
卷 36 CL36 2138 b 154177 a 90170 29121 9175 a 01571 b
展 48 FL48 2169 a 136105c 89179 28156 9139 b 01548 cd
卷 48 CL48 2151 b 150131 b 90128 28186 9182 a 01536 d
珍汕 97B/ 6078
Zhenshan
97B/ 6078
展 24 FL24 2161 c 16018 a 8815 a 2713 10116 ab -
卷 24 CL24 2162 c 15619 a 8814 a 2713 9192 b -
展 36 FL36 3129 a 13412 bc 8712 a 2713 10154 a -
卷 36 CL36 3109 b 14015 b 8819 a 2810 10173 a -
展 48 FL48 - - - - - -
卷 48 CL48 3122 a 13218 c 8811 a 2716 1014 a -
　　注 :展叶珍汕 97B/ 6078 的 48 密度处理因倒伏缺值。Note : Population of Zhenshan 97B/ 6078 at density 48 lodged1
3 　讨论
311 　卷叶最适的卷曲度问题
　　上世纪 80 年代初 ,沈福成在对卷叶性状作遗传
生理分析时 ,发现与同等面积的展叶材料相比 ,当卷
曲度中等时 ,净光合速率稍小于展叶 ,但卷曲程度进
一步加大 ,则易导致光合速率的大幅度下降[1 ] ;作者
采用叶型分别为卷叶、半卷叶以及展叶的珍汕 97 背
景的近等基因系进行光合速率测定 ,亦得到与此相
近的结果。卷曲度为 1138 的半卷叶光合速率较同
等条件下展叶的仅低 1016 % ,而卷曲度 1179 的卷叶
系则较展叶系低 55 %(有关结果另文发表) 。可见 ,
由于光合速率的制约 ,叶片卷曲度不宜过大。而另
一方面 ,披垂度随着卷曲度的下降 ,几乎呈直线上升
趋势 ,说明卷曲率亦不宜过小 ,否则不能获得较满意
的叶片披垂度。因此 ,适宜的卷曲率 ,必须平衡光合
速率与披垂度两方面影响。根据本文结果 ,当卷曲
率增至 115 后 ,其对披垂的减轻效应已达极致 ,进一
步增大卷曲率 ,只会减小叶片受光面积 ,所以 ,在卷
曲度的利用上 ,似应以卷曲率 115 以下一个很小的
范围为宜。本文所用半卷叶的汕优 63 , 卷曲率
1136 ,光合速率较展叶仅下降 6 % ,剑叶的披垂度减
小 10°,且产量等表现优异 ,即是一个很好的例证。
312 　卷叶品种的适宜群体
卷叶作为一种重要性状应用于水稻的高产育
种 ,并不乏成功的先例。20 世纪 60、70 年代国际水
稻所的 IR8、IR24 即上部叶片微卷 ,而韩国的密阳
22、密阳 23 则为上、下部叶片均微卷类型。但此后 ,
直至两优培九等卷叶高产组合 (品种) 的出现 ,将卷
叶成功应用于品种改良的例证并不多。究其原因 ,
可能通常情况下 ,卷叶群体较正常展叶群体小、干物
质生产量低等 ,是其不能广泛利用的关键。然而 ,根
688 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

据本文结果 ,在选择了合适卷曲率品种的基础上 ,上
述不足并非不能克服 ,在适宜的高密度条件下 ,卷叶
群体干物质生产及产量均可取得优于展叶群体的表
现。本文所用材料如按通常展叶汕优 63 的适宜密
度 30 万穴/ hm2 种植 ,依据本文产量与密度的关系 ,
卷叶组合无论是群体光合 ,还是干物质生产 ,确实均
低于展叶组合 ;但如进一步加大密度使 LAI 增至
5194 甚至 616 左右时 ,上述指标即逐渐赶上甚至超
过展叶组合。因此 ,卷叶作为重要的性状应用于高
产水稻 ,在一定的条件下是切实可行的。
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