全 文 ：Vol. 29 , No. 6
pp. 878～883 　Nov. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 6 期
2003 年 11 月 　878～883 页
硫素对冬小麦籽粒蛋白质积累的影响
王　东　于振文 3 　王旭东 Ξ
(山东农业大学农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室 ,山东泰安 271018)
摘 　要 　在 0～20 cm土层有效硫含量为 5. 84 mgΠkg 地块上施硫 ,显著提高冬小麦根系和旗叶硝酸还原酶活性 ,增加旗叶
总游离氨基酸和可溶性蛋白质含量 ,利于旗叶蛋白质的合成 ;施硫亦提高旗叶内肽酶和羧肽酶活性 ,加速旗叶蛋白质的
降解。施硫 67. 5 kgΠhm2 促进籽粒谷蛋白积累 ,显著提高籽粒蛋白质含量 ,改善加工品质 ,增加籽粒和蛋白质产量 ,但对
醇溶蛋白的积累影响较小 ;增加施硫量至 90 kgΠhm2 对醇溶蛋白积累有促进作用而对谷蛋白积累不利 ,籽粒蛋白质含量
不再显著提高 ,品质无显著改善 ,籽粒和蛋白质产量亦不再显著增加。
关键词 　硫 ;冬小麦 ;蛋白质 ;降解 ;积累 ;酶活性 ;品质
中图分类号 : S512 　　　文献标识码 : A
Effects of Sulfur on Protein Accumulation in Kernels of Winter Wheat
WANG Dong　YU Zhen2Wen 3 　WANG Xu2Dong
( Key Laboratory of Wheat Cultivation Physiology & Genetic Improvement , Ministry of Agriculture , Shandong Agricultural University , Tai’an , Shandong 271018 ,
China)
Abstract 　Field experiment was carried out to investigate the effects of sulfur application on protein accumulation of two
winter wheat cultivars (Lumai 22 and Yannong 15) in the 1998 —1999. The available sulfur content in the experimental
soil was 5. 84 mgΠkg. Treatments of 172. 5 kgΠhm2 P2O5 , 112. 5 kgΠhm2 K2O and 240 kgΠhm2 N were factorially combined
with three S treatments (0 , 67. 5 and 90 kgΠhm2 S) . In contrast , sulfur addition not only increased the nitrate reductase
(NR) activity in roots and in flag leaves of wheat , but also increased total free amino acids content and soluble protein con2
tent in flag leaves , promoted protein synthesis in flag leaves. Endopeptidase and carboxypeptidase activity in flag leaves in2
creased as well , protein degradation promoted in response to S application. Treatment with 67. 5 kg SΠhm2 increased glute2
nin accumulating rate and total protein content in kernels , improved quality , increased grain and protein yield ; But treat2
ment with 90 kg SΠhm2 increased gliadin at the expense of glutenin , the quality was not improved , the grain and protein
yield were not increased significantly.
Key words 　Sulfur ;Winter wheat ( Triticum aestivum L. ) ;Protein ;Degradation ;Accumulation ;Enzyme activity ;Quality
　　硫是氮素代谢至关重要的影响因素之一[1 ] 。前
人对作物缺硫条件下的氮素同化、蛋白质合成及品
质变化作了研究 ,结果表明缺硫引起硝酸还原酶活
性下降 ,导致蛋白质合成受阻 ;不仅如此 ,缺硫使小
麦籽粒蛋白质组分发生变化 ,α、β、γ2醇溶蛋白减少 ,
ω2醇溶蛋白增加 ,低分子量的清蛋白减少 ,高分子量
含硫较少的谷蛋白和醇溶蛋白增加[2 ] ;缺硫使面团
抗拉性差 ,延展力弱 ,面包体积小且质地差。已有研
究表明 ,籽粒蛋白质合成所需硫素主要来自叶片蛋
白质中的硫[3 ,4 ] 。但硫素对小麦旗叶蛋白质降解、籽
粒蛋白质积累及其生理基础影响的研究报道较少。
本研究在 0～20 cm 土层土壤水解氮、有效硫含量分
别为 112. 42 mgΠkg 和 5. 84 mgΠkg 地块上施硫 ,对小
麦氮素同化、旗叶蛋白质合成与降解、籽粒蛋白质积
累及品质与硫素的关系进行探讨 ,旨在为小麦优质
高产栽培提供理论依据。Ξ基金项目 :国家自然科学基金项目 (39970425)和“十五”国家科技攻关项目“生态农业技术体系研究与示范”(2002BA516A12)资助。
作者简介 :王东 (1973 - ) ,男 ,山东滕州市人 ,讲师 ,在读博士。现主要从事小麦优质高产生理生化研究。3 通讯作者 :于振文。
Received(收稿日期) :2002208209 ,Accepted(接受日期) :2003201209.

1 　材料与方法
1. 1 　试验材料与设计
　　试验选用籽粒蛋白质含量为 15. 8 %的强筋小
麦品种烟农 15 和籽粒蛋白质含量为 13. 0 %的中筋
小麦品种鲁麦 22 ,于 1998 年 9 月至 1999 年 6 月在
山东农业大学实习农场进行。试验地 0～20 cm 土
层土壤养分含量为 :有机质 13. 92 gΠkg、全氮 0. 87
gΠkg、水解氮 112. 42 mgΠkg、速效磷 56. 6 mgΠkg、速效
钾 81. 0 mgΠkg、有效硫 5. 84 mgΠkg。
试验在氮、磷、钾用量一致的条件下施用硫肥硫
酸铵 ,设置 S0 、S1 和 S2 3 个处理 ,施硫量分别为 0、
67. 5、90 kgΠhm2 。每公顷施 P2O5 172. 5 kg ,K2O 112. 5
kg ,纯氮 240 kg ,用磷酸二铵作磷肥 ,氯化钾作钾肥 ,
用尿素平衡氮肥。磷、钾、硫肥全部作为底肥一次性
施入 ,N 肥分底施 150 kgΠhm2 和雌雄蕊原基分化期
(拔节期)追施 90 kgΠhm2 两次施用。小区面积为 313
m×2 m ,3 次重复 ,随机区组排列。1998 年 10 月 11
日播种 ,基本苗为 180 株Πm2 。田间管理同丰产田。
1. 2 　测定项目与方法
1. 2. 1 　硝酸还原酶 (NR) 活性、总游离氨基酸含量、
可溶性蛋白质含量和籽粒蛋白质组分测定 　　硝酸
还原酶活性测定参照《植物生理学实验指导》(华东
师范大学编) 。总游离氨基酸含量的测定采用茚三
酮法[5 ] 。可溶性蛋白质的含量测定参照 Bradford[6 ]
的方法。籽粒蛋白质组分测定采用累进提取法提
取 ,用半微量凯氏定氮法测定[5 ] 。
1. 2. 2 　内肽酶和羧肽酶活性测定 　　参照Vernon[7 ]
(1979)和吴光南[8 ] (1985) 的方法。酶液的提取 :1 g
叶片加 5 mL pH 7. 5 , 50 mmolΠL 的 Tris2HCl 缓冲液
(包含 4 mmolΠL DTT , 1 mmolΠL EDTA ,1 % PVP)和少
量石英砂冰浴中研磨 ,然后 15000 ×g 离心 30 min
(4 ℃) ,上清液用于酶活力测定。
内肽酶活性测定 :酶反应体系由以下组分组成 ,
100 mmolΠL 醋酸缓冲液 (pH 4. 8) 0. 4 mL ,pH 4. 8 的
醋酸缓冲液溶解的 0. 05 molΠL 牛血红蛋白 0. 2 mL ,
酶液 0. 4 mL。混合反应液于 38 ℃保温 1 h ,然后加 1
mL 10 %的三氯乙酸终止反应 (对照管则在反应前加
入三氯乙酸) ,4 ℃静止 30 min ,4000 ×g 离心 10 min ,
上清液用于茚三酮反应 ,在 570 nm 下测吸光率。
羧肽酶活性测定 :以马脲酰2L2苯丙氨酸代替牛
血红蛋白作基质 (马脲酰2L2苯丙氨酸同样用缓冲液
配制 ,浓度为 0. 3 % ,用量为 0. 2 mL) ,其余均同内肽
酶测定。
1. 2. 3 　品质指标测定 　　籽粒蛋白质含量采用半
微量凯氏定氮法测定[5 ] 。面粉的制备采用德国 Bra2
bender Quadrumat Junior 实验磨。湿面筋含量用瑞典
Falling Number 公司的 Glutomatic System2200 型洗面
筋机 ,依 ICC137 号标准测定。沉降值按国际谷物化
学协会标准 (AACC) 56261A 测定。粉质仪指标用
Brabender 粉质测定仪 ,依 AACC方法 54221 测定。
2 　结果与分析
2. 1 　硫素对冬小麦硝酸还原酶活性的影响
2. 1. 1 　不同处理对冬小麦根系硝酸还原酶活性的
影响 　　如图 1 所示 ,烟农 15 与鲁麦 22 根系硝酸
还原酶活性自挑旗期开始上升 ,开花期达到高峰 ,以
后迅速下降。两品种 S1 处理的根系硝酸还原酶活
性在各个时期显著高于 S0 处理 ,说明施硫对两品种
根系的氮素同化能力均有显著提高作用 ;S1 和 S2 处
理之间差异不显著 ,为高效施硫提供了生理依据。
2. 1. 2 　不同处理对冬小麦旗叶硝酸还原酶活性的
影响 　　图 1 示出 ,旗叶全展后 ,两品种旗叶硝酸还
原酶活性自挑旗期开始上升 ,开花期达到高峰 ,以后
迅速下降 ,至开花 21 d 后下降转缓。两品种挑旗后
均表现为 S1 > S0 ,S1 和 S2 处理之间差异不显著。由
此表明 ,施硫可显著提高冬小麦旗叶氮素同化能力。
978　6 期 王东等 : 硫素对冬小麦籽粒蛋白质积累的影响 　　　

2. 2 　硫素对冬小麦旗叶蛋白质合成与降解的影响
2. 2. 1 　不同处理对冬小麦旗叶可溶性蛋白质含量
的影响 　　由图 2 可以看出 ,两品种旗叶可溶性蛋
白质含量自开花期至花后 35 d 一直呈下降趋势。
两品种 S1 处理可溶性蛋白质含量在各个时期均显
著高于 S0 处理 ,S1 和 S2 处理之间无显著差异。说
明施硫显著延缓了两品种旗叶的衰老 ,有利于保证
籽粒灌浆期间同化物质的供应。
2. 2. 2 　不同处理对冬小麦旗叶总游离氨基酸含量
的影响 　　旗叶总游离氨基酸一部分来自新合成的
氨基酸 ,一部分来自旗叶蛋白质 (主要是 RuBP 羧化
酶[9 ] )水解产生的氨基酸。如图 3 所示 ,两品种旗叶
总游离氨基酸含量自开花期开始上升 ,花后 28 d 达
到高峰 ,以后迅速下降。两品种 S1 和 S2 处理旗叶
总游离氨基酸含量在开花期至花后 28 d 期间显著
高于 S0 处理 ,开花 28 d 后迅速下降 ,至花后 35 d 其
值显著低于 S0 处理。S1 和 S2 处理之间差异不显
著。由此说明施硫可以提高籽粒灌浆中前期的旗叶
总游离氨基酸含量 ,保证籽粒蛋白质合成所需底物
的供应 ,并能促进灌浆后期旗叶游离氨基酸向外转
运 ,减少游离氨基酸在叶片中的滞留 ;还可以看出 ,
施硫较多的处理 S2 对两品种旗叶总游离氨基酸含
量的影响与 S1 处理相比无显著差异。
2. 2. 3 　不同处理对冬小麦旗叶内肽酶和羧肽酶活
性的影响 　　旗叶衰老期间蛋白质的降解与蛋白水
解酶的活力相关[10～12 ] 。内肽酶和羧肽酶分别是分
解内部肽键和从 C 端分解肽键的蛋白水解酶 ,在旗
叶蛋白质降解中起催化作用[11 , 13 ] 。
如图 4 所示 ,两品种旗叶蛋白质内肽酶活性自
开花期逐渐上升 ,至花后 28 d 达高峰后骤然下降。
施硫后 ,两品种旗叶内肽酶活性显著提高 ,但 S1 和
S2 处理之间差异不显著。说明施硫提高了旗叶内
肽酶的活性 ,促进了旗叶蛋白质的降解 ;但施硫较多
的处理 S2 与 S1 处理相比 ,两品种内肽酶活性均无
显著增强。
从图 5 可以看出 ,两品种旗叶羧肽酶活性自开
花期至花后 35 d 一直呈下降趋势。两品种 S1 和 S2
处理之间差异不显著 ,但均显著高于 S0 处理。
2. 3 　硫素对冬小麦籽粒蛋白质合成与积累的影响
2. 3. 1 　不同处理对籽粒中总游离氨基酸含量的影
响 　　籽粒总游离氨基酸含量的高低反映了籽粒蛋
白质合成所需底物的供给水平。前人研究表明 ,与
淀粉相比 ,蛋白质沉积在更大程度上更直接地受前
体物质供应的影响。蛋白质沉积速率取决于底物供
应水平[9 ] 。由图 6 可以看出 ,两品种籽粒总游离氨
基酸含量自开花 7 d 后迅速下降 ,至开花 21 d 后下
降变缓。鲁麦 22 S1 和 S2 处理之间差异不显著 ,S0
处理在各个时期显著低于 S1 和 S2 处理。烟农 15 各
处理之间表现与此基本一致。说明施硫显著增加了
两品种籽粒蛋白质合成所需底物总游离氨基酸的含
量 ,但是施硫较多的处理 S2 与 S1 处理相比 ,总游离
氨基酸的含量无显著差异。
2. 3. 2 　不同处理对籽粒醇溶蛋白和谷蛋白积累速
率的影响 　　表 1 所示 ,醇溶蛋白在籽粒中出现较
晚 ,其积累速率自花后 14 d 逐渐上升 ,至花后 28 d
达到高峰 ,以后逐渐下降。鲁麦 22 S1 和 S0 处理之
间差异不显著 ,S2 处理在开花 14 d 后显著高于 S0
处理。烟农 15 S1 和 S0 处理籽粒醇溶蛋白平均积累
速率相差 3. 38 % ,差异不显著 ,S2 处理在开花 14 d
后显著高于 S0 处理。表明一定范围内较大量施硫
对醇溶蛋白积累有促进作用。
从表 1 还可看出 ,两品种籽粒谷蛋白积累速率
自花后 7 d 逐渐上升 ,至花后 21 d 达到高峰 ,以后逐
渐下降。花后 7 d ,鲁麦 22 籽粒谷蛋白平均积累速
率 S1 和 S2 分别比 S0 高 23. 77 %和 14. 69 % ;烟农 15
籽粒谷蛋白平均积累速率 S1 和 S2 分别比 S0 高
15183 %和 4. 28 %。说明一定范围内适量施硫对籽
粒谷蛋白的积累有利。
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图 3 不同处理对鲁麦 22(左)和烟农 15(右)旗叶总游离氨基酸含量的影响
Fig. 3 Effects of different treatments on total free amino acids content in flag leaves of Lumai22 (left) and of Yannong15 (right)
图 4 不同处理对鲁麦 22(左)和烟农 15(右)旗叶内肽酶活性的影响
Fig. 4 Effects of different treatments on endopeptidase activity in flag leaves of Lumai22 (left) and of Yannong15 (right)
图 5 不同处理对鲁麦 22(左)和烟农 15(右)旗叶羧肽酶活性的影响
Fig. 5 Effects of different treatments on carboxypeptidase activity in flag leaves of Lumai22 (left) and of Yannong15 (right)
图 6 不同处理对鲁麦 22(左)和烟农 15(右)籽粒总游离氨基酸含量的影响
Fig. 6 Effects of different treatments on total free amino acids content in kernels of Lumai22 (left) and of Yannong15 (right)
188　6 期 王东等 : 硫素对冬小麦籽粒蛋白质积累的影响 　　　

表 1 不同处理对冬小麦籽粒醇溶蛋白、谷蛋白积累速率的影响
Table 1 Effects of different treatments on gliadin ,glutenin accumulating rate in winter wheat kernel(μg·grain - 1·d - 1)
项目
Item
品种
Cultivar
处理
Treatment
开花后天数 Days after anthesis (d)
7 14 21 28 35
醇溶蛋白
Gliadin
鲁麦 22 S0 — 35. 07a 52. 71b 97. 90b 71. 50b
Lumai 22 S1 — 32. 97ab 54. 94b 94. 19b 73. 56b
S2 — 33. 78a 58. 07a 103. 51a 79. 49a
S0 — 46. 60a 63. 24b 74. 70b 51. 74c
烟农 15 S1 — 42. 64b 58. 60c 72. 43b 54. 89b
Yannong 15 S2 — 43. 55b 69. 50a 82. 15a 59. 60a
谷蛋白
Glutenin
鲁麦 22 S0 13. 40a 39. 21b 113. 78b 94. 85c 49. 61c
Lumai 22 S1 12. 97a 42. 06a 127. 90a 128. 76a 73. 07a
S2 11. 60b 42. 10a 125. 10a 121. 10b 56. 60b
烟农 15 S0 16. 10a 52. 71a 106. 13b 88. 40c 53. 45b
Yannong 15 S1 16. 72a 52. 86a 112. 21a 113. 52a 71. 65a
S2 14. 58b 54. 25a 106. 67b 103. 19b 51. 67b
2. 3. 3 　不同处理对籽粒总蛋白质含量的影响 　　
图 7 示出 ,鲁麦 22 和烟农 15 籽粒总蛋白含量自花
后 7 d 至花后 35 d 呈先降后升趋势。烟农 15 自开
花 14 d 后 S1 和 S2 处理显著高于 S0 处理 ,S1 和 S2 处
理之间差异不显著。鲁麦 22 各处理之间表现与此
基本一致 ,但花后 35 d S2 处理显著低于 S1 处理。说
明在一定范围内适量施硫可以提高籽粒蛋白质含量。
2. 4 　硫素对冬小麦品质和产量的影响
如表 2 所示 ,施硫后 ,两品种 S1 处理籽粒蛋白
质含量、湿面筋含量和沉降值均显著提高 ,面团形成
时间和稳定时间延长 ,籽粒和蛋白质产量显著提高。
但 S2 与 S1 相比品质无显著改善 ,籽粒和蛋白质产
量差异不显著。说明在一定范围内适量施硫可以改
善小麦籽粒品质、增加籽粒产量。
图 7 不同处理对鲁麦 22(左)和烟农 15(右)籽粒总蛋白质含量的影响
Fig. 7 Effects of different treatments on total protein content in kernels of Lumai 22 (left) and of Yannong 15 (right)
表 2 不同处理对冬小麦品质和产量的影响
Table 2 Effect of different treatments on winter wheat quality and yield
品种
Cultivar
处理
Treatment
籽粒蛋白
Content of
protein
( %)
沉降值
Zeleny
sedimentation
volume (mL)
湿面筋
Wet gluten
content
( %)
粉质仪指标 Farinogram index
吸水率
Absorption
( %)
形成时间
Development
(min)
稳定时间
Stability time
(min)
评价值
Valorimenter
value
籽粒产量
Grain yield
(kgΠhm2) 蛋白质产量Protein yield(kgΠhm2)
鲁麦 22 S0 13. 8b 32. 5 37. 7b 64. 2 3. 1 2. 4 55 8145. 00b 1124. 01b
Lumai 22 S1 14. 7a 33. 5 38. 9a 66. 8 3. 5 3. 0 57 9129. 45a 1342. 03a
S2 14. 0b 32. 0 39. 3a 65. 2 3. 3 2. 9 56 9378. 15a 1312. 94a
烟农 15 S0 15. 7b 38. 5 38. 3b 61. 0 6. 7 6. 5 65 7746. 15b 1216. 15b
Yannong 15 S1 16. 3a 39. 5 41. 6a 60. 8 7. 5 7. 5 67 8197. 95a 1336. 27a
S2 16. 1a 38. 5 40. 1ab 59. 0 6. 9 7. 0 66 8270. 25a 1331. 51a
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3 　讨论
硫对氮代谢的影响早为人们所注意 ,前人一直
重视硫对氮素同化影响的研究。祁葆滋 (1989) 研究
认为小麦和玉米随着供硫量的逐渐增加硝酸还原酶
活性相应上升 ,与之相对应 ,叶片可溶性蛋白质含量
亦随硫素营养的增加而增加[1 ] 。蒽玉琴 (1996) 采用
活体测定法研究硫对春小麦硝酸还原酶活性的影
响 ,结果表明硫营养对春小麦幼苗硝酸还原酶活性
有明显的促进作用[14 ] 。本文在 0～20 cm 土层土壤
水解氮、有效硫含量分别为 112. 42 mgΠkg 和 5. 84
mgΠkg 地块上试验结果表明 ,施硫显著提高冬小麦
根系和旗叶硝酸还原酶活性 ,增加旗叶总游离氨基
酸含量和可溶性蛋白质含量 ,进一步证明了硫营养
对氮素同化起着重要的作用。小麦籽粒用于合成蛋
白质的氮素 20 %左右来源于开花后植株吸收同化
的氮 ,80 %左右来源于开花前积累于叶片、叶鞘、茎
秆等营养器官蛋白质的降解与再分配[13 ,15 ] 。不仅如
此 ,叶片蛋白质中的硫素也是籽粒蛋白质合成的主
要硫源。Anderson J W (2001) 等研究认为旗叶蛋白
质中的硫必须经过蛋白质的分解代谢 ,以谷胱甘肽
的形式进入籽粒才能满足籽粒蛋白质合成对硫的需
求[3 ] 。所以 ,小麦旗叶蛋白质降解与硫素转移对籽
粒蛋白质的积累有重要影响。本研究结果表明 ,施
硫显著提高旗叶内肽酶和羧肽酶的活性 ,有利于促
进旗叶蛋白质的降解 ;施硫对旗叶谷胱甘肽合成和
转移的影响有待进一步研究。
国内外已有研究表明施硫增加籽粒蛋白质含
量[16 ,17 ] 。Zhao F J 等 (1999) 则认为施硫不直接影响
籽粒蛋白质的浓度 ,而趋向于增加聚合体蛋白质
(polymeric proteins) 的比例[18 ] 。进一步的研究表明 ,
施硫可以增加低分子量谷蛋白亚基而减少高分子量
谷蛋白亚基的比例[19 ] 。本研究表明 ,施硫 67. 5 kgΠ
hm2 可以促进籽粒谷蛋白积累 ,显著提高籽粒蛋白
质含量 ,改善加工品质 ,增加产量 ,但对醇溶蛋白的
积累影响较小 ;增加施硫量至 90 kgΠhm2 对醇溶蛋白
积累有促进作用而对谷蛋白积累不利 ,籽粒蛋白质
含量不再显著提高 ,品质无显著改善 ,产量亦不再显
著增加。说明硫素对籽粒醇溶蛋白和谷蛋白组分的
积累存在不同的影响效果 ;一定范围内较大量施硫
对籽粒品质和产量并非有利 ,为确定高产优质高效
的施硫量提供了理论依据。一定范围内较少量施硫
促进谷蛋白积累 ,较大量施硫促进醇溶蛋白积累的
生理原因及其对品质影响的机制有待进一步研究。
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