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第 27 卷 第 5 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 5
2001 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep t. , 2001
不同锌离子活度对水稻养分吸收的影响及其基因型差异Ξ
王人民1　杨肖娥2
(1浙江大学农学系 浙江杭州 310029; 2 浙江大学环境与资源学院 浙江杭州 310029)
提　要　本试验以耐低锌水稻品种 IR 34、IR 36、IR 8192 和锌敏感水稻品种 IR 26、测 6427 (Ce6427)、二
九丰 (E rjiufeng) 为材料, 采用H ED TA 螯合缓冲营养液培养法, 在各种锌离子活度 (pZn2+ 9. 7, 10. 3,
10. 6, 11. 0, 11. 3, > 11. 5) 下, 研究了不同锌离子活度对水稻养分吸收的影响及其基因型差异。结果
表明: 耐低锌基因型水稻和锌敏感基因型水稻的临界锌离子活度有较大的差异。敏感品种锌离子活度
临界值较高, IR 26 为不低于pZn2+ 10. 3, 测 64- 7 为pZn2+ 10. 3～ 10. 6; 耐性品种锌离子活度临界值较
低, IR 36 和 IR 8192 为pZn2+ 11. 0～ 10. 6。所以pZn2+ 11. 0～ 10. 6 可作为筛选水稻耐低锌基因型的有效
锌离子活度。水稻地上部临界含锌量不同基因型有所不同, 供试品种的 7 叶龄秧苗地上部临界含锌量
为: IR 26 不低于 24. 52 m gökg, 测 6427 为 18. 32～ 23. 81 m gökg, IR 36 为 18. 32～ 18. 85 m gökg 和
IR 8192 为 14. 65～ 15. 34 m gökg。降低锌离子活度会减少水稻对锌和磷营养的吸收, 但使锌和磷养分
运转效率 (地上部锌磷浓度ö地下部锌磷浓度) 提高, 同时也使水稻植株的 FeöZn、CuöZn 和 PöZn 比提
高, 在低锌离子活度下, 耐低锌品种的地上部含锌量的下降率比敏感品种要少, 其养分利用效率较高,
养分的运转效率比敏感品种提高得更快。并能够限制Cu 和 P 由地下部向地上部的运转以维持地上部
CuöZn 和 PöZn 的相对稳定, 这可能就是耐低锌的营养机理。
关键词　水稻; 基因型差异; 锌离子活度; 营养; 机理
Effect of D ifferen t Zn 2+ Activ it ies on Nutr ien t Absorption of R ice
(O ryza sa tiva L. )and The ir Genotypes D ifference in Zn Nutr ien t
W AN G R en2M in1　YAN G X iao′e2
(1 D ep artm en t of A g ronomy ; 2 Colleg e of E nv ironm en t and R esou rces; Z hej iang U niversity , H ang z hou, 310029, Ch ina)
Abstract　　T he geno type difference and effect of d ifferen t Zn2+ act ivit ies on rice nu trien t
ab so rp t ion w ere stud ied w ith the Zn2efficien t cu lt ivars IR 34, IR 36, IR 8192 and Zn2ineff i2
cien t cu lt ivars IR 26, E rjiufeng , Ce6427 grow n in chela te2buffered nu trien t so lu t ion a t Zn
supp lies range from deficien t to sufficien t (free Zn act ivit ies from 0 Λm to 40 Λm , pZn from
> 11. 5 to 9. 7). T he resu lts show ed tha t: the crit ica l Zn2+ act ivity is m uch m o re d ifferen t fo r
Zn2efficien t rice geno types and Zn2ineff icien t. It is h igher fo r Zn2ineff icien t rice geno types,
pZn2+ 10. 3 fo r IR 26, pZn2+ 10. 3～ 10. 6 fo r Ce6427 , and low er fo r Zn2efficien t, pZn2+ 10. 6～
11. 0 fo r IR 34 and IR 8192, respect ively. T herefo re, pZn2+ 10. 6～ 11. 0 m igh t be an effect ive
Zn2+ act ivity to iden t ify Zn2efficien t rice geno types. T he crit ica l Zn con ten t of Zn2ineff icien t
rice shoo ts h igher than of Zn2efficien t rice shoo ts. In th is study, the crit ica l Zn of shoo t a t 7Ξ 国家自然科学基金和浙江省自然科学基金资助项目。
本研究得到浙江大学环境与资源学院杨玉爱教授的悉心指导, 在此深表谢意。
收稿日期: 2000206216, 接受日期: 2001202202
Received on: 2000206216, A ccep ted on: 2001202202

leaf o ld seed lings w as, m o re than 24. 52 m gökg fo r IR 26, 18. 32～ 23. 81 m gökg fo r Ce6427,
18. 32～ 18. 52 m gökg fo r IR 34 and 14. 65～ 15. 34 m gökg fo r IR 8192. W hen Zn2+ act ivity de2
creased, Zinc and pho spho ru s quan t ity ab so rbed by rice p lan t decreased, bu t zinc and pho s2
pho ru s tran sloca t ion ra te from roo t to shoo t increased and nu trien ts ra t io of FeöZn, CuöZn,
PöZn w ere enhanced. A t low er Zn2+ act ivit ies, the shoo t zinc con ten t w as less decreased in
Zn2efficien t rice geno types than tha t in Zn2ineff icien t rice geno types. Bu t Zn2efficien t rice
geno types have low er Zn requ irem en t and ab ility to m ain ta in low er CuöZn , PöZn ra t io in the
shoo t than Zn2ineff icien t rice geno types. T herefo re, a t zinc deficit condit ion, the m echan ism
of resistance to zinc deficit fo r Zn2efficien t rice geno types is tha t they have low er Zn requ ire2
m en t, m o re efficien t Zn tran sloca t ion from roo t to shoo t and ab ility to lim it t ran sloca t ion of
Cu, P from roo t to shoo t to keep the stab ility of nu trien t ra t io.
Key words　　R ice; Geno type difference; Zn2+ act ivit ies; N u trit ion; M echan ism
以往有关水稻锌营养曾作过不少研究, 由于植物对锌的吸收主要依赖于 Zn2+ 的自由活
度, Zn2+ 活度又随培养液组成及溶液pH 不同而不同[ 1, 2 ]。土壤有效锌含量由于所用提取剂的
不同其结果有较大的差异, 因此土壤临界含锌量的报道结果不甚一致[ 3～ 7 ]。至于植株临界含
锌量的报道差异更大, 从 15 m gökg 左右到 26. 5 m gökg 甚至更高[ 5, 8～ 10 ] , 其原因可能是由于
测定时期, 植株部位和所用品种不同所致。许多报道表明在缺锌土壤上施用锌肥可以使水稻
增产, 但也有报道在中等缺锌土壤上施锌肥有的水稻品种不能增产, 甚至减产[ 11 ]。造成这一
结果的原因可能是不同水稻基因型在锌营养机理上存在较大的差异, 但有关水稻锌营养基因
型差异的营养机理报道很少, 因此, 本试验试图采用锌离子活度以便能更精确地来研究不同
耐缺锌水稻基因型的锌营养, 并深入研究水稻锌营养基因型差异的营养机理, 这对于合理施
肥和筛选耐缺锌水稻品种都具有重要的理论意义和现实意义。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
耐缺锌品种: IR 34、IR 36、IR 8192
锌敏感品种: IR 26、二九丰、测 6427
1. 2　试验方法和处理
试验采用螯合剂缓冲营养液培养法[ 12 ] , 但不使用 Ferrozine 试剂, 其不含锌的基本培养
液配方为:
试剂 浓度 (mm o löL ) 试剂 浓度 (Λm o löL )
N H 4NO 3 1. 43 M nC l2 9. 50
CaC l2 1. 00 CuSO 4 2. 03
M gSO 4 1. 64 (N H 4) 6M o 7O 24 0. 075
N aH 2PO 4 0. 32 H 3BO 3, 1. 90
K2SO 4 1. 32 FeC l3 35. 6
　　3 增加硫酸铜浓度是为了维持一定的铜离子活度, 因为培养液要加H ED TA 螯合剂。
试验处理: 锌处理是在 H ED TA 螯合缓冲培养液中各加入 ZnSO 4 0, 1, 2, 5, 10 和 40
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Λm o löL , 加入H ED TA 浓度为Cu、Fe、M n 和 Zn 浓度总和再过量 50 Λm o löL。
Zn2+ 活度计算采用 GEOCH EM 2PC 2. 0 版[ 13 ] , 经计算 0, 1, 2, 5, 10 和 40 Λm o löL Zn2
H ED TA 的 Zn2+ 活度 pZn2+ (2L og [Zn2+ ])分别为> 11. 5, 11. 3, 11. 0, 10. 6, 10. 3 和 9. 7。
本试验锌营养采用 Zn2+ 活度表示是因为植物对锌的吸收主要依赖于 Zn2+ 的自由活度,
Zn2+ 活度又随培养液组成及溶液 pH 不同而不同, 采用锌离子活度能更精确地反应植物对锌
实际需要, 而采用螯合剂缓冲能控制 Zn2+ 自由活度以保持营养液培养不同缺锌程度植
株[ 1, 2 ]。
试验É : 采用 6 个品种 ( IR 34、IR 36、 IR 8192、IR 26、二九丰和测 6427) 和 3 种锌离子活
度处理即 pZn2+ 9. 7、pZn2+ 11. 0 和 pZn2+ > 11. 5。
试验Ê : 采用 4 个品种 ( IR 36、IR 8192、IR 26 和测 6427)和 6 种锌离子活度处理即 pZn2+
9. 7、pZn2+ 10. 3、pZn2+ 10. 6、pZn2+ 11. 0、pZn2+ 11. 3 和 pZn2+ > 11. 5。
试验Ë : 采用 6 个品种 ( IR 34、IR 36、 IR 8192、IR 26、二九丰和测 6427) 和两种锌离子活
度处理即 pZn2+ 9. 7 和 pZn2+ 11. 0。
培养方法: 经精选的种子通过浸种催芽后播种于 63 cm ×42 cm ×14 cm (长×宽×高)的
塑料槽中的尼龙网上的泡沫 (试验É )或 PV C (试验Ê、Ë )板的孔穴 (直径为 1 cm )中, 每穴播
1 颗, 每槽播 600 颗, 先用蒸溜水培养至 3 叶期 (期间换水两次) , 再用 1ö4 (试验É )或 1ö2 (试
验Ê、Ë )浓度的不含 Zn 培养液培养 4 天, 然后进行无锌全营养液培养至 18 天时开始处理,
每槽加培养液 20L , 溶液 pH 控制在 6. 5±0. 1, 以后每隔 5 天换 1 次培养液, 秧苗共培养 39
天 (试验É ) 或 41 天 (试验Ê )。试验采用裂区设计, Zn2+ 活度为主区, 品种为副区, 随机排
列, 3 次重复。
1. 3　分析和测定方法
图 1　　不同锌离子活度对 41 天秧龄稻苗根系
含锌量的影响 (试验Ê , 1997. 11. 2)
F ig. 1　　Effect of differen t Zn2+ activity on Zn
conten t of roo ts of 41days aged rice seedlings
1. 3. 1　植株样品中 Zn, Cu, Fe 含量的测定: 在秧苗生长的一定时期, 随机取样, 将其分为
地上部和地下部分别在 75 ℃下烘干磨碎, 采用 550 ℃高温灰化 6 小时后, 再用 1∶3 盐酸溶
解定容, 然后再用原子吸收分光光度法测定 (中国土壤学会农业化学专业委员会编, 1983)。
1. 3. 2　植株样品中 P 含量的测定采用钼黄法 (南京农业大学主编, 土壤农化分析, 1986)。
2　结果与分析
2. 1　不同锌离子活度对各基因型水稻
秧苗含锌量的影响
不同锌离子活度对各基因型水稻
秧苗根系和地上部含锌量的影响如图 1
和 2 所示。从图 1 可以看出, 锌离子活
度对水稻秧苗根系含锌量有明显影响,
随着锌离子活度从 pZn2+ > 11. 5 增加
到 pZn2+ 10. 3, 秧苗根系含锌量逐渐缓
慢增加, 但当锌离子活度从 pZn2+ 10. 3
增加到 pZn2+ 9. 7 时, 秧苗根系含锌量
迅速增加, 所有基因型水稻的秧苗根
系含锌量均以 pZn2+ 9. 7 锌离子活度时
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达最高, 此时的含锌量 IR 36、 IR 8192、 IR 26 和测 6427 分别为 115. 29 m gökg、102. 38 m gö
kg、109. 22 m gökg 和 111. 11 m gökg, 比pZn2+ 10. 3 锌离子活度时高 2 倍多, 比pZn2+ > 11. 5
锌离子活度时高近 5 倍。不论在何种锌离子活度下, 秧苗根系的含锌量在品种间或基因型间
无明显差异, 在耐缺锌基因型水稻和锌敏感基因型水稻间无明显规律性。
图 2　　不同锌离子活度对 41 天秧龄稻苗地上
部含锌量的影响 (试验Ê , 1997. 11. 2)
F ig. 2　　Effect of differen t Zn2+ activity on Zn
conten t of shoo ts of 41days aged rice seedlings
　　再看不同锌离子活度对水稻秧苗地上
部含锌量的影响 (图 2) , 从图 2 可以看出锌
离子活度对水稻秧苗地上部含锌量的影响
趋势与根系相似, 即锌离子活度从 pZn2+ >
11. 5 增加到 pZn2+ 10. 3 时, 秧苗地上部含
锌量也逐渐缓慢增加, 当锌离子活度增加到
pZn2+ 9. 7 时, 秧苗地上部含锌量迅速增加
并达到本试验中的最高, 此时的 IR 36、
IR 8192、IR 26 和测 6427 秧苗地上部含锌量
分别达 38. 82 m gökg、39. 01 m gökg、58. 35
m gökg 和 50. 39 m gökg, 比 pZn2+ 10. 3 和
pZn2+ > 11. 5 锌离子活度时秧苗地上部含锌
量高 1 倍多和高 3 倍多, 与根系相比增加的
比例要小得多。值得注意的是水稻秧苗地上
部含锌量在锌离子活度高于 pZn2+ 10. 6 时,
品种间有明显差异, 并且随着锌离子活度的增加差异逐渐增大, 在 pZn2+ 10. 3 锌离子活度
时, 耐低锌基因型水稻秧苗的地上部含锌量比锌敏感基因型的低, 到 pZn2+ 9. 7 锌离子活度
时, 这种情况变得非常明显, 秧苗含锌量低说明锌的养分效率高, 由此可知, 耐低锌基因型
水稻的锌养分效率比锌敏感基因型水稻高。
2. 2　不同锌离子活度下各基因型水稻秧苗地上部和地下部锌浓度比
不同锌离子活度下各基因型水稻秧苗地上部和地下部锌活度比见表 1。从表 1 可以看出,
所有基因型水稻秧苗地上部和地下部锌活度比均随着培养液中锌离子活度的增加而有逐渐下
表 1　　不同锌离子活度下各基因型水稻秧苗地上部和地下部锌浓度比3 (试验Ê : 1997. 11. 2)
Table 1　　The ratio of con ten t of z inc in shoots and roots of differen t genotyp ic r ice at differen t Zn2+ activ ities
基因型
Geno type
pZn2+
地上部锌浓度ö地下部锌浓度
Ratio of zinc concentration of shoo t to roo t
> 11. 5 11. 3 11. 0 10. 6 10. 3 9. 7
IR 36
　
0. 709
(210. 39)
0. 674
(200. 00)
0. 524
(155. 49)
0. 499
(148. 07)
0. 428
(127. 00)
0. 337
(100. 00)
IR 8192
　
0. 765
(227. 67)
0. 622
(185. 12)
0. 562
(167. 26)
0. 388
(115. 47)
0. 393
(116. 96)
0. 336
(100. 00)
IR 26
　
0. 709
(132. 77)
0. 745
(139. 51)
0. 523
(97. 94)
0. 509
(95. 32)
0. 509
(95. 32)
0. 534
(100. 00)
CE6427
　
0. 783
(172. 55)
0. 589
(130. 02)
0. 640
(147. 18)
0. 578
(127. 59)
0. 526
(116. 11)
0. 453
(100. 00)
　　3 括号内数值是以 pZn2+ 9. 7 的比值为 100. 00 的相对值。
　　T he data in b lanket is a relat ive value w h ich is response to pZn2+ 9. 7 as 100
9655 期　　　　　　　王人民等: 不同锌离子活度对水稻养分吸收的影响及其基因型差异　　　　　　　　　

降的趋势, 说明在锌活度较低时, 水稻秧苗在根部保留较低的锌比例而将更多的锌提供给地
上部供其生长所需, 当培养液中锌活度增加时, 根系含锌量的增加比地上部快。另外从不同
耐缺锌基因型水稻秧苗地上部和地下部锌浓度比来看, 在培养液中锌离子活度低于 pZn2+
11. 0时, 没有明显的规律性, 但当培养液中锌离子活度高于 pZn2+ 11. 0 时, 耐缺锌基因型水
稻秧苗地上部和地下部锌浓度比比锌敏感基因型水稻低, 在 pZn2+ 9. 7 锌离子活度培养液时
更为明显。换言之, 在低锌离子活度下, 与敏感品种相比, 耐性品种更能提高锌从地下部向
地上部的运输。这从不同基因型水稻在不同锌离子活度下的地上部比地下部锌浓度的相对值
图 3　　不同锌离子活度对 34 天秧龄水稻根系
含磷量的影响 (试验É : 1997. 6. 11)
F ig. 3　　Effect of differen t Zn2+ activity on P
conten t of roo ts of 34 days aged rice seedlings
可以明显看出来, 如从 pZn2+ 9. 7 到
pZn2+ > 11. 5, IR 36 和 IR 8192 的地上
部ö地下部锌浓度比分别增加110. 39%
和 127. 67% , 而 IR 26 和测 6427 仅增
加 32. 77% 和 72. 55%。
2. 3　不同锌离子活度对水稻植株含磷
量的影响
不同锌离子活度对水稻植株含磷
量的影响见图 3 和图 4。从图 3 可以看
出, 各基因型水稻根系的含磷量有随
锌离子活度降低而下降的趋势, 但不
同耐缺锌能力的基因型存在明显差异,
在pZn2+ 9. 7 和 11. 0, 敏感品种的根系
含磷量明显要比耐缺锌品种高, 但当
pZn2+ > 11. 5 时, 它们的含磷量非常相
图 4　　不同锌离子活度对 34 天秧龄水稻地上部
含磷量的影响 (试验É : 1999. 6. 11)
F ig. 4　　Effect of differen t Zn2+ activity on P
conten t of shoo ts of 34 days aged rice seedlings
近, 甚至敏感品种比耐缺锌品种还低。说
明缺锌对敏感品种的磷吸收的影响要比耐
性品种大。从图 4 看, 地上部的含磷量要
比地下部高, 而且锌离子活度对地上部含
磷量的影响与对地下部的影响有明显差
异, 除 IR 34 外, 几乎所有水稻品种地上部
含磷量都是以 pZn2+ 11. 0 为最低, 而且
pZn2+ > 11. 5 下的地上部含磷量并不象地
下部那样明显比 pZn2+ 9. 7 要低, 象测 642
7 反而要高得多。说明低锌离子活度影响
磷的吸收, 但并不影响磷从地下部向地上
部运输, 反而提高了运输比率。
2. 4　不同锌离子活度下各基因型水稻植
株养分比率
不同锌离子活度下各基因型 34 天秧
龄稻苗的地上部和地下部养分比率见表
2。从表 2 可以看出, 各基因型水稻 34 天
秧龄的植株的 FeöZn 比率, 地上部比地下部高, 而且均随培养液中锌离子的活度增加而明显
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下降。不论在何种锌离子活度下, 各基因型水稻 34 天秧龄的植株的 FeöZn 比率存在明显差
异, 但耐缺锌品种和对锌敏感品种之间并无明显规律。从各基因型水稻 34 天秧龄植株的Cuö
Zn 比率看, 不论地上部或地下部其CuöZn 比率均随锌离子活度增加而下降, 不同基因型间
存在明显差别, 即不论在何种锌离子活度下, 对锌敏感品种 ( IR 26、二九丰和测 6427) 的地上
部 CuöZn 比率比耐缺锌品种 ( IR 34、 IR 36 和 IR 8192) 高, 在锌离子活度低时更加明显; 地下
部的情况有所不同, 在锌离子活度低 (pZn2+ > 11. 0) 时, 敏感品种与耐性品种间无明显规律,
但在 pZn2+ 9. 7时, 耐缺锌品种似乎要比敏感品种高, 更值得注意的是, 在锌离子活度低
(pZn2+ > 11. 0) 时, 耐缺锌品种的地上部CuöZn 比率明显地比地下部低, 而锌敏感品种则相
反, 地上部的CuöZn 比率比地下部的高。
表 2　　不同锌离子活度下各基因型 34 天秧龄稻苗的地上部和地下部养分比率 (1997. 6. 11) (试验É )
Table 2　　1 Nutr ition ratio in shoots and roots of differen t genotyp ic r ice grown culture
solution with differen t Zn2+ activ ities
养分比
N utrit ion ratio
pZn2+
Geno type
> 11. 5
Shoo ts roo ts
11. 0
Shoo ts roo ts
9. 7
Shoo ts roo ts
IR 34 11. 58 9. 05 9. 27 6. 83 4. 95 3. 57
FeöZn IR 36 10. 00 8. 44 9. 05 5. 40 4. 00 3. 14
IR 8192 15. 95 7. 89 12. 86 6. 05 3. 34 2. 58
IR 26 12. 50 9. 75 9. 50 5. 41 3. 79 2. 57
二九丰 15. 16 10. 29 12. 71 6. 71 3. 64 3. 39
测 6427 14. 29 10. 65 12. 09 6. 86 4. 20 2. 70
IR 34 0. 96 1. 72 0. 62 1. 18 0. 46 0. 51
IR 36 0. 70 1. 59 0. 57 1. 29 0. 56 0. 50
CuöZn IR 8192 1. 09 1. 52 0. 83 1. 10 0. 43 0. 39
IR 26 4. 38 1. 75 1. 25 1. 49 0. 54 0. 41
二九丰 2. 33 1. 67 1. 61 1. 14 0. 64 0. 38
测 6427 7. 00 2. 38 1. 67 1. 27 0. 88 0. 34
IR 34 66. 18 14. 8 43. 54 10. 34 27. 52 8. 77
IR 36 58. 90 14. 97 54. 41 9. 60 27. 04 8. 30
PöZn IR 8192 112. 25 12. 00 64. 85 14. 49 22. 26 9. 84
IR 26 85. 64 13. 57 54. 71 17. 21 26. 39 13. 91
二九丰 116. 24 14. 25 63. 73 12. 64 28. 48 10. 00
测 6427 109. 49 13. 00 70. 93 19. 14 28. 43 12. 79
再看不同锌离子活度下各基因型水稻植株的 PöZn 比率, 所有基因型水稻植株的地上部
PöZn 比率在各种锌离子活度下均比地下部高, 随着锌离子活度的增加, 地上部的 PöZn 比率
明显下降, 而地下部的变化规律不明显。从不同基因型来看, 除 IR 8192 外, 在 pZn2+ > 11. 5
时敏感品种 ( IR 26、二九丰和测 6427) 的地上部 PöZn 比率明显比耐缺锌品种 ( IR 34 和 IR 36)
高, 而地下部则有相反的趋势, 在pZn2+ > 11. 0 时, 则地上部和地下部的PöZn 比率都有敏感
品种比耐缺锌品种高的趋势, 而在 pZn2+ 9. 7 时, 不同耐性品种间地上部的 PöZn 比率无明显
差异, 地下部的 PöZn 比率则有敏感品种比耐性品种高的趋势。这可能是由于在缺锌条件下,
耐性品种比敏感品种更能限制水稻磷素吸收和向地上部运输以维持地上部一定的养分比。
2. 5　各基因型水稻地上部临界含锌量和临界锌离子活度
不同锌离子活度下各基因型 41 天秧龄水稻秧苗总干物质重与地上部含锌量如表 3 所示。
1755 期　　　　　　　王人民等: 不同锌离子活度对水稻养分吸收的影响及其基因型差异　　　　　　　　　

从表 3 可以看出, 除 IR 36 的秧苗总干重 pZn2+ 10. 3 的比 pZn2+ 9. 7 的高外, 其余所有基因型
水稻秧苗总干重和秧苗地上部含锌量都以 pZn2+ 9. 7 的为最高, 随培养液中锌离子活度下降,
秧苗地上部含锌量降低, 秧苗总干重随之减少。从对秧苗总干重的显著性分析看, IR 26 的总
干重在 pZn2+ 10. 3 时即有显著下降, 此时的秧苗地上部含锌量为 24. 52 m gökg, 所以可以认
为 IR 26 的秧苗地上部临界含锌量不低于 24. 52 m gökg, 其培养液的临界锌离子活度不低于
pZn2+ 10. 3。测 6427 的干重在 pZn2+ 10. 6 时有显著下降, 此时的地上部含锌量为 18. 32 m gö
kg, 因此, 可以认为测 6427 的地上部临界含锌量为 18. 32 m gökg～ 23. 81 m gökg, 对应的锌
离子活度为 pZn2+ 10. 3～ pZn2+ 10. 6, 同样地可以看出, 地上部临界含锌量和临界锌离子活
度, IR 36 分别为 18. 32 m gökg～ 18. 85 m gökg 和 pZn2+ 10. 6～ pZn2+ 11. 0, IR 8192 分别为
14. 65 m gökg～ 15. 34 m gökg 和 pZn2+ 10. 6～ pZn2+ 11. 0。由此可知, 不同耐缺锌基因型水稻
在地上部临界含锌量和培养液临界锌离子活度上有明显差异, 敏感品种比耐性品种高。
表 3　　各基因型水稻秧苗总干物质重 (gö10 株)与地上部含锌量 (mgökg)
Table 3　　The tota l dry matter (gö10plan ts) and Zn con ten t(mgökg) of shoots of differen t genotype r ice seedl ings
Geno type pZn2+ > 11. 5 11. 3 11. 0 10. 6 10. 3 9. 7
IR 36 干重 0. 808 d 0. 805 d 0. 939 c 1. 148 b 1. 265 a 1. 231 ab
含锌量 14. 36 17. 40 18. 32 18. 85 19. 50 38. 82
IR 8192 干重 1. 058 c 1. 136 bc 1. 192 b 1. 588 a 1. 646 a 1. 699 a
含锌量 14. 29 14. 35 14. 65 15. 34 16. 00 34. 44
IR 26 干重 0. 645 e 0. 696 de 0. 793 d 0. 928 c 1. 096 b 1. 227 a
含锌量 14. 71 18. 62 19. 07 23. 29 24. 52 58. 35
Ce6427 干重 0. 938 d 1. 049 cd 1. 177 c 1. 524 b 1. 652 ab 1. 744 a
含锌量 15. 41 15. 58 16. 8 18. 32 23. 81 50. 39
　　3 1997 年 11 月 2 日试验Ê 资料。3 a, b, c. . . 是 P < 0. 05 的多重比较。
　　Experim ent Ê (1997211202). a, b and c are m ultip le comparison of P < 0. 05
图 5　　不同锌离子活度下各基因型水稻的养分
利用效率 (试验Ê : 1997. 11. 2)
F ig. 5　　Zn efficiency of differen t geno type
rice at differen t Zn2+ activit ies
2. 6　不同锌离子活度下各基因型水稻
的锌养分利用效率
不同锌离子活度下各基因型水稻的
锌养分利用效率见图 5。从图 5 可以看
出, 各基因型水稻的锌养分利用效率都
有随锌离子活度的上升而明显下降的趋
势, 如从 pZn2+ > 11. 5 的 59. 24 kgDW ö
g Zn～ 63. 90 kgDW ög Zn 下降到 pZn2+
> 9. 7 的 8. 91 kgDW ög Zn～ 21. 01
kgDW ög Zn。不同品种间有明显差异,
IR 26 的锌利用效率不论在何种锌离子活
度下都比其它品种低。而 IR 8192 则比其
它所有品种高, IR 36 和测 6427 界于两
者之间。从不同耐缺锌基因型看, 在锌
离子活度低于 pZn2+ 10. 6 时, 无明显规律, 但在高于 pZn2+ 10. 3 时, 耐缺锌基因型的锌养分
利用效率比敏感品种高 40. 24%～ 135. 80%。如在 pZn2+ 9. 7 时, IR 36、 IR 8192、 IR 26 和测
275　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

6427 的锌利用效率分别为: 18. 06 DW kgögZn、21. 01 kgDW ögZn、13. 96 DW kgögZn 和 8. 91
kgDW ögZn。
3　讨论
3. 1　水稻锌营养临界值
以往关于土壤有效锌营养的临界值有过不少研究, Ban sa ld 等 (1992) 报道水稻籽粒产量
与土壤D T PA 提取的有效锌含量有显著的相关性, 并指出土壤D T PA 提取的临界含锌量为
0. 82 m gökg [ 14 ]。T andon (1996)认为在土壤有效锌含量为 0. 93 m gökg 的土壤上, 虽然有的品
种例外, 施锌一般都能使水稻增产[ 15 ]。M so lla 等 (1994)研究表明 ED TA _ (N H 4) 2CO 3 和D T 2
PA 提取的土壤锌与水稻干物质产量有显著的相关, 其临界的锌缺乏水平分别为 0. 86 m gökg
和 1. 1 m gökg [ 4 ]。Bell2P2F 等 (1991) 和 CH aney 等 (1988) 研究表明, 植物对锌的吸收主要依
赖于 Zn2+ 的自由活度, 而 Zn2+ 的自由活度则随土壤溶液组成及 pH 不同而变化[ 1, 2 ]。因此土
壤临界锌含量的研究结果会有一定的差异。本研究采用锌离子活度进行水稻临界锌离子活度
的研究, 虽然两次水培试验的干物质对锌离子活度的反应的结果由于培养其间温度不同生长
有一定差异 (表 1 和表 3) , 但其结果基本一致, 结果表明敏感品种锌离子活度临界值较高,
IR 26 为不低于 pZn2+ 10. 3, 测 6427 为 pZn2+ 10. 3～ pZn2+ 10. 6, 耐性品种锌离子活度临界值
较低, IR 36 和 IR 8192 为 pZn2+ 11. 0～ pZn2+ 10. 6。说明不同耐性基因型的临界值有较大的差
异, 这也证明了在中等缺锌土壤上施锌肥有的品种能增产, 而有的品种不仅不能增产甚至反
而减产的试验结果[ 11, 16 ]。
稻株的临界含锌量一般认为是 15 m gökg 左右[ 8 ]。本试验结果表明 7 叶龄水稻地上部临
界含锌量为 IR 26 不低于 24. 52 m gökg, 测 6427 为 18. 32～ 23. 81 m gökg, IR 36 为 18. 32～
18. 85 m gökg 和 IR 8192 的 14. 65～ 15. 34 m gökg 。这与 Singh2B 2P 等 (1986)认为临界含锌量
为 19 m gökg 和 T iw ar (1994)报道的 45 天秧龄的稻株第三叶含锌量与水稻籽粒产量有显著相
关性, 其叶片临界含锌量为 26. 5 m gökg 的结果基本一致[ 5, 10 ]。不同耐性品种临界锌含量存
在较大差异, 所以不同的研究由于所用品种和测定部位及时期不同, 其报道的临界值会有所
差异。
3. 2　水稻品种耐缺锌的营养机理
作物的营养元素存在着拮抗和协同作用, 许多研究表明, 施用 P、K、M g、Fe、Ca 肥料
由于其土壤和植物体内养分不平衡会诱导水稻的锌养分缺乏[ 17～ 21 ]。敏感性品种的锌营养大
多依赖于土壤中的水溶态锌和交换态锌, 耐性品种在缺锌条件下能吸收大量的化合态锌和有
机态锌, 耐性品种和敏感品种锌吸收量的差异在缺锌条件下比施锌条件下要大得多[ 22 ]。本试
验结果表明, 在低锌离子活度下, 不同耐性品种的含锌量并无明显差异, 但耐低锌品种的地
上部含锌量的下降率比敏感品种要少 (图 2) , 其养分利用效率较高 (图 5) , 从养分的运转效率
看, 在缺锌条件下耐性品种养分的运转率比敏感品种提高得更快 (表 1)。分析耐性品种和敏
感品种的养分比, 清楚地表明耐性品种在缺锌条件下, 能够限制 Cu 和 P 由地下部向地上部
的运转以维持地上部较低的 CuöZn 和 PöZn (除 IR 8192 外) (表 2)。这一结果与 Cayton 等
(1985)所报道的在中等缺锌土壤中 IR 34 能够在地上部维持较低的 FeöZn、M nöZn、M göZn、
PöZn 和CuöZn 结果基本一致[ 17 ]。耐缺锌的这一机理在豆类和玉米中也有报道[ 23, 24 ]。本研究
中所有品种的 PöZn 比都较低, 这可能与测定方法有关, 但耐缺锌品种地上部的 PöZn 似乎更
3755 期　　　　　　　王人民等: 不同锌离子活度对水稻养分吸收的影响及其基因型差异　　　　　　　　　

低, 这与 Singh 等 (1986) 研究指出耐性品种的 PöZn> 192, FeöZn> 7. 6 的结果不甚一致[ 10 ]。
增加锌离子活度会减少水稻对铁的吸收, 降低FeöZn 比率, 在本试验中, pZn2+ 9. 7 时, FeöZn 比
率仅为 3. 34～ 4. 95, 在后期已有锌诱导轻度的缺铁, Chavan 等(1980)已有类似的报道。
综上所述, 水稻耐缺锌的营养机理可以认为是, 具有较高的锌养分利用率, 在缺锌条件
下能更大地提高锌从地下部向地上部的运转率, 并能限制 P、Cu 等养分向地上部运输以维持
地上部的养分平衡。
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24　B row n J C, R A O lsen. J . P lan t N u tri, 1980, 2: 661～ 682
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由著名小麦遗传育种学家、中国科学院院士庄巧生和李振声先生作序, 张正斌博士编著的《小麦遗传
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