全 文 ：Vol130 , No11
pp. 11～17 　Jan. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 1 期
2004 年 1 月 　11～17 页
水稻发育胚乳中细胞增殖与细胞分裂素含量的关系
杨建昌　仇　明　王志琴　刘立军　朱庆森 Ξ
(扬州大学农业部作物栽培生理重点开放实验室 ,江苏扬州 225009)
摘 　要 　依据水稻强、弱势粒胚乳细胞增殖速率的差异 ,6 个供试品种 (含杂交稻组合、新株型品系) 可分为 3 种类型 :快
速同步增殖型、异步增殖型和缓慢同步增殖型。发育胚乳中玉米素 (Z) + 玉米素核苷 (ZR)含量明显高于异戊烯基腺嘌呤
(iP) + 异戊烯基核苷 (iPA)含量 ,但两类细胞分裂素含量的变化趋势一致 ,且与胚乳细胞增殖速率有密切联系。胚乳中 Z
+ ZR 和 iP + iPA 的平均含量和最高含量与胚乳细胞的平均增殖速率和最大胚乳细胞数均呈极显著的正相关。始穗期用
10 - 7 molΠL 的 ZR 分别处理根系和叶片 (含穗) 、或用 10 - 7 molΠL iPA 处理叶片和穗后 ,最大胚乳细胞数和粒重显著增加 ,以
ZR 处理尤为明显。表明水稻胚乳细胞的增殖和数目受胚乳中细胞分裂素水平的调控 ,Z和 ZR 起十分重要的作用。
关键词 　水稻 ;胚乳细胞 ;增殖速率 ;细胞分裂素
中图分类号 : S51111
Relationship between the Cell Proliferation and Cytokinin Contents in Rice Endo2
sperm during Its Development
YANGJian2Chang , QIU Ming , WANG Zhi2Qin , LIU Li2Jun , ZHU Qing2Sen
( Key Lab of Crop Cultivation & Physiology , Ministry of Agriculture , Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu , China)
Abstract 　Based on the difference of proliferation rates of endosperm cells between superior and inferior grains , the six rice
genotypes tested (including hybrid combinations and New Plant Type lines) could be classified into three categories of fast
synchronous , asynchronous and slow synchronous patterns. Contents of zeatin (Z) + zeatin riboside (ZR) were much great2
er than those of N62isopentenyladenine (iP) + N62isopentenyladenosine (iPA) in the developing endosperms. Changes of Z
+ ZR and iP + iPA contents showed similar trends and were closely associated with the proliferation rates of endosperm
cells. Both the mean contents and maximum contents of Z + ZR and iP + iPA in the endosperm were very significantly and
positively correlated with the cell proliferation rates and the maximum cell number. The maximum cell number and grain
weight increased significantly when the roots were treated with 10 - 7 molΠL ZR ,and the leaves and panicles were treated with
10 - 7 molΠL ZR and 10 - 7 molΠL iPA , respectively , at initial heading. Such enhancement was more obvious treated by ZR
than by iPA. The results suggested that the proliferation rate and the number of the rice endosperm cells were regulated by
cytokinin levels inside , and Z + ZR played a pivotal role.
Key words 　Rice ; Endosperm cell ; Proliferation rate ; Cytokinin
　　水稻胚乳占糙米重量的 90 %以上 ,胚乳的发育
状况直接决定了稻米充实的优劣和粒重的高低[1 ,2 ] 。
胚乳的重量由胚乳细胞数和单个细胞重决定。已有
研究表明 ,稻米胚乳的重量主要由胚乳细胞数决定 ,
而与单个胚乳细胞重无显著的相关[3 ,4 ] 。因此 ,提高
粒重关键在于增加胚乳细胞数。由于高等植物体内
的细胞分裂素被认为是促进细胞分裂的一类激
素[5 ,6 ] ,因而有人推测 ,胚乳细胞增殖速率及其数目
可能受由胚乳中细胞分裂素的水平所调控[7 ,8 ] 。但
至今还没有实验数据对这一推测得以充分的证明。Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (30270778)和江苏省自然科学基金 (BK2003041) 。
作者简介 :杨建昌 (1956 - ) ,男 ,江苏无锡人 ,教授 ,博士生导师 ,博士 ,主要从事作物栽培生理的研究。
Tel : 051427979087 , Fax : 051427349817 ; E2mail : yz. zp @public. yz. js. cn
Received(收稿日期) :2002207222 ,Accepted(接受日期) :2003206227.

依据颖花在稻穗上开花的早迟或着生的位置可
分为强势花 (粒)和弱势花 (粒) [9 ,10 ] 。一般强势粒充
实好、粒重高 ,弱势粒则充实差、粒重轻。强、弱势粒
充实程度和粒重的差异是否与它们胚乳细胞的分裂
活性和细胞分裂素含量的不同有关尚缺乏研究。本
研究试图通过观察水稻不同基因型材料强、弱势粒
发育胚乳中细胞分裂素含量和细胞增殖速率的变
化 ,阐明胚乳细胞增殖速率与胚乳中细胞分裂素的
关系 ,进一步揭示水稻籽粒充实的机理。
1 　材料与方法
111 　材料与栽培概况
　　选择熟期基本一致的中熟水稻品种 (组合、品
系) 6 个 :镇稻 88 (粳稻) 、IR661 (籼稻) 、汕优 63 (籼型
杂交稻) 、JW8ΠIR36 (粳Π籼杂交稻) 、IR65598211222 和
IR6673821182122 (从国际水稻研究所引进的新株型
材料 ,分别简称为 NPT1 和 NPT2) 。2000 年和 2001
年种植于扬州大学农学院麦茬稻田 ,地力中等偏上 ,
全生育期施尿素 450 kg/ hm2 ,按基肥∶分蘖肥∶穗肥
= 4∶2∶4 施用。5 月 10～12 日播种 ,6 月 8～10 日移
栽。株、行距为 17 cm ×20 cm ,每穴 l 苗 ,每小区
800 穴。重复 3 次 ,随机区组排列。汕优 63 和 JW8Π
IR36 两个杂交组合还栽于 4 个水培池 ,株、行距为
15 cm ×18 cm ,每穴 1 苗 ,每个水培池各组合栽 300
穴。水培液配方参照 Mae 等方法[11 ] 。灌浆期间 (8
月 16 日～10 月 6 日)各候 (每 5 d) 的平均气温分别
为 2713、2712、2618、2512、2416、2315、2216、2212、2113
和 2017 ℃,适宜水稻灌浆结实。由于 2 年结果趋势
基本一致 ,下文主要报告 2001 年的实验结果。
112 　处理
栽于水培池的两个杂交稻组合于抽穗期 (50 %
植株抽穗)进行 4 种处理 :水培液中加入玉米素核苷
(ZR ,纯度 > 98 % ,T1) 或异戊烯基腺苷 (iPA ,纯度 >
97 % ,T2) ;叶和穗喷施 ZR ( T3) 或 iPA ( T4) ,连续喷
施 3 d。上述 4 种处理中激素 (购自美国 Sigma 化学
公司)用少许甲醇溶解后 ,配制成浓度为 10 - 7 molΠL ,
以未用激素处理为对照。在喷施激素前 , 喷施
015 % ( VΠV ) Teepol ( Fluka , Riedel2de2Haen) 作为展
开剂。各处理的植株样本为 50 穴 ,重复 2 次。
113 　取样和测定
各材料于开花始日选择生长整齐一致、同日开
花的穗子 200～250 个 (水培池各处理选取穗子
100～120 个) ,从中选取部分穗标记 ,观察开花日期
并记录在穗上的部位。自始花至花后 28 d 每 2 d
(水培池各处理每 4 d) 取样穗 8～10 个 ,按强势粒
(第 1 和第 2 天开花的籽粒) 和弱势粒 (最后两天开
花的籽粒)分成两组。其中 3～4 个穗的籽粒固定于
装有卡氏固定液的小瓶中 ,24 h 后置于 70 %的乙醇
溶液中保存 ,用于胚乳细胞数的观察 ;5～6 个穗的
籽粒用于胚乳中玉米素 ( Z) 、ZR、异戊烯基腺嘌呤
(iP)和 iPA 含量的测定。于成熟期各材料 (处理) 取
20 个单茎 (穗)测定胚乳重和籽粒充实度。
外源激素各处理的植株 ,分别于花后 6 d、8 d 和
10 d 取 15～20 单茎 ,于下午 6 :00 时在离最上根节
12 cm 处剪去地上部分 ,将预先称重的脱脂棉放于
各茎的剪口处 ,盖上塑料薄膜 ,于第二天早上 8 :00
取回带有伤流液的脱脂球 ,称重并挤出伤流液 ,加
99 %乙醇后置 - 20 ℃冰箱中保存 ,用于伤流液中细
胞分裂素含量测定。
胚乳细胞的观察和计数参照张祖建等的方
法[12 ] ,用 Richards 方程并参照朱庆森等的方法对胚
乳细胞增殖动态进行拟合[13 ,14 ] 。将自胚乳细胞数为
最大胚乳细胞数的 5 %至最大胚乳细胞数的 95 %这
一段时间定义为活跃细胞增殖期。成熟期胚乳重除
以最大胚乳细胞数得单个胚乳细胞重。
胚乳中细胞分裂素含量测定参照何钟佩和
Bollmark 等的酶联免疫法 ( ELISA) [15 ,16 ] 。方法简述
如下 :花后 2～6 d 时间内 50～60 粒、此后 25～30 粒
去壳去胚籽粒加 2 mL 提取液在弱光下冰浴快速研
磨 ,4 ℃提取 4 h ,4 000 ×g 离心 15 min (4 ℃) ,上清液
过柱 (C18 Sep2Park Cartridge , Waters Corp . , Millford ,
MA , USA) , 氮气吹干 ,加 2 mL 磷酸缓冲液 ( PBS) 溶
解后用 ELISA 测定激素含量。
Z、ZR、iP 和 iPA 的抗原、抗体、二抗以及激素标
样均由中国农业大学植物化控研究室提供。测定方
法按参考文献[17 ] ,主要步骤为 :包被液中加入 0125
gΠL 待测激素 ( Z、ZR、iP 和 iPA) 的抗原 ,吸取 100μL
加入酶标板上的各小孔中 ,在 37 ℃下培养 4 h →室
温下平衡 ,甩掉包被液 ,用洗涤液 [ PBS + Tween 20
(011 % ,VΠV) ]冲洗 4 次 ,甩干 →分别配制浓度为
0～1 000 ngΠmL 的待测激素标准液 ,酶标板每小孔
中加入 50μL 标准液或待测样 ,各孔中加入 50μL 待
测激素的抗体 ,于 37 ℃下培养 3 h →用洗涤液冲洗
2 次 ,甩干 →酶标板各孔中加入 100μL、浓度为
1125μgΠmL 的 Ig G2HRP (immunoglobulin G2horse rad2
ish peroxidase) ,置湿盒内于 30 ℃下培养 1 h ,用洗涤
21 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

液洗净 ,甩干 →每孔中加入 100μL 显色液[15 mgΠL
邻苯二胺和 01008 % ( VΠV ) H2O2 ]显色 →每孔中加
入 50μL 3 molΠL H2 SO4 终止反应 →用 ELISA 测定
仪 (Model EL 310 , Bio2TEK) 在 OD490 nm下测定。用酶
标二抗法检测结合在酶标板上的植物激素分子的抗
体的量、样品中植物激素含量和 OD490 nm值经对数换
算。含量的计算按 Weiler 等方法[18 ] 。每一样品至
少重复 5 次 ,样本的最小重量为 011 g 左右。Z、ZR、
iP 和 iPA 的回收率分别为 72195 % ±3189 %、
78143 % ±4121 %、71142 % ±3149 %和 75118 % ±
5113 %。根系伤流液中细胞分裂素含量测定方法 ,
除不进行研磨外 ,其余同上。
本实验用谷粒充实率作为籽粒充实度的指标 ,
其计算方法为 :谷粒充实率 ( %) = (受精籽粒的平均
千粒重/ 比重大于 111 饱粒千粒重) ×100。
2 　结果与分析
211 　胚乳细胞增殖动态
　　图 1 为用 Richards 方程拟合的胚乳细胞增殖速
率曲线。依据水稻强、弱势粒胚乳细胞增殖速率的
差异 ,6 个供试品种 (组合、品系 ,下文统称品种) 可
分为 3 种类型 : ①强、弱势粒胚乳细胞快速同步增殖
型 ( IR661、镇稻 88) ,强、弱势粒胚乳细胞的增殖速
度均较快 ,达到最大增殖速率的时间早且趋于同步
(强势粒花后 6 d ,弱势粒花后 8 d) ; ②强、弱势粒胚
乳细胞异步增殖型 (汕优 63、JW8ΠIR36) ,强势粒胚乳
细胞的增殖速率明显大于弱势粒 ,达到最大胚乳细
胞增殖速率的时间 ,强势粒较早 (花后 6 d) ,弱势粒
较迟 (花后 12～14 d) ; ③强、弱势粒胚乳细胞缓慢同
步增殖型 (NPT1 和 NPT2) ,强、弱势粒胚乳细胞增殖
的速率十分相近 ,胚乳细胞的增殖速率缓慢 ,达到最
大增殖速率的时间趋于同步 ,但增殖速率较小。
在上述 3 类型品种中 ,以快速同步增殖型和异
步增殖型的强势粒胚乳细胞数最多、平均增殖速率
最大、活跃增殖期最短 ;缓慢同步增殖型的强、弱势
粒和异步增殖型的弱势粒则相反 ;同步增殖型的弱
势粒位于其间 (表 1) 。品种间以及同一品种强、弱
势粒间的单个胚乳细胞重差异较小。一般胚乳细胞
平均增殖速率愈大的 ,胚乳重和谷粒充实率愈高 (表
1) 。相关分析表明 ,胚乳重和谷粒充实率与平均胚
乳细胞增殖速率和最大胚乳细胞数呈极显著正相关
( r = 01942 3 3 ～ 01968 3 3 ) ,与单个胚乳细胞重相关
不显著 ( r = 01421～01443) 。
表 1 水稻强、弱势粒的胚乳细胞的增殖速率、活跃增殖期、胚乳细胞数和胚乳重
Table 1 Endosperm cell proliferation rate , the active proliferation period ,
endosperm cell number and weight of in the superior and inferior rice grains
品种
Genotype
籽粒类型
Kinds of
grains
平均细胞增殖速率
Mean cell proliferation
rate ( ×103 cells·
endosperm - 1)
活跃增殖期
Active proliferation
period(Days after
anthesis)
最大胚乳细胞数
Maximum cell
number
( ×103 cells·
endosprm - 1)
细胞重1)
Cell wt
(ng·cell - 1)
胚乳重
Endosperm
wt (mg·
endosperm - 1)
谷粒充实率
Grain
plumpness
( %)
IR661
S2) 22171 bc 229 19112 b3) 9115 a 1715 b 9916 a
I 18167 e 3211 17619 c 9116 a 1612 d 9412 b
镇稻 88 S 24117 ab 229 20315 a 9014 ab 1814 ab 9815 a
Zhendao 88 I 20126 d 3211 19119 b 8916 ab 1712 c 9512 ab
汕优 63 S 24191 a 229 20918 a 9115 a 1912 a 9712 a
Shanyou 63 I 13116 f 5216 16612 d 9018 ab 1511 e 8211 c
JW28ΠIR36 S 21119 cd 229 17815 c 9012 ab 1611 d 9215 bI 9120 h 6218 12519 f 9113 a 1115 g 7016 e
NPT1
S 12172 f 7219 17410 cd 8719 b 1513 de 8319 c
I 11115 gh 8220 15216 e 8615 b 1312 fg 7610 d
NPT2
S 12142 fg 7219 17010 cd 8818 ab 1511 e 8313 c
I 11151 fg 8220 15715 e 8915 ab 1411 f 7614 d
　　注 :1) 细胞重 = 胚乳重Π最大胚乳细胞数。2) S: 强势粒 ; I :弱势粒。3) 不同字母者在 0105 水平上差异显著 ,同一栏内比较。
Note : 1) Cell weight = endosperm weightΠthe maximum cell number. 2) S: superior grains ; I : inferior grains. 3) Different letters in the same column mean
significant difference at 0105 level .
31　1 期 杨建昌等 :水稻发育胚乳中细胞增殖与细胞分裂素含量的关系 　　　

图 1 胚乳细胞增殖速率
Fig. 1 Endosperm cell proliferation rates
212 　胚乳中细胞分裂素含量变化
胚乳中 Z 的含量为 ZR 含量的 30 %左右 ,iP 含
量约为 iPA 含量的 60 % ,它们的变化趋势一致 (图
略) 。Z + ZR 的最高含量约为 iP + iPA 最高含量的 5
倍 ,其动态因品种不同而有较大差异 (图 2) 。同步
增殖型品种强、弱势粒胚乳中细胞分裂素含量在开
花授精后就迅速上升 ,花后 4 d 和 6 d 就达到峰值 ,
以后迅速下降 (图 22a , b) 。异步增殖型品种强势粒
胚乳中的细胞分裂素含量在开花后即迅速上升 ,花
后 4 d 达到最大值 ;弱势粒在花后的 6 d 内含量甚
低 ,此后迅速增加 ,在花后 10 d 达最大值 ,其峰值明
显小于强势粒 (图 22c , d) 。缓慢同步型品种强、弱
势粒胚乳中的细胞分裂素含量在花后同步缓慢上
升 ,在花后 10 d 和 12 d 达到峰值 ,以后缓慢下降
(图 22e , f) 。
比较图 1 和图 2 可以发现 ,胚乳中细胞分裂素
含量变化与胚乳细胞增殖动态密切关联。各品种胚
乳中细胞分裂素含量峰值出现的时间均稍早于胚乳
细胞最大增殖速率出现的时间 ;胚乳中细胞分裂素
含量高、峰值大的品种 ,其胚乳细胞增殖快、最大增
殖速率也大。相关分析表明 ,胚乳细胞增殖速率和
最大胚乳细胞数与发育胚乳中 Z + ZR 和 iP + iPA 的
平均含量和最高含量均呈极显著的正相关 ,尤与 Z
+ ZR 含量的相关更为显著 (表 2) 。
213 　施用外源激素对细胞分裂素含量和胚乳细胞
数的影响
在抽穗始期用 10 - 7 molΠL ZR 处理根系 ( T1) ,根
系伤流液中和弱势粒胚乳中的 Z + ZR 含量均较对
照极显著增加 (表 3) 。用 10 - 7 molΠL iPA 处理根系
(T2) ,根系伤流液和胚乳中的 iP + iPA 含量与对照
差异不显著。抽穗期用 10 - 7 molΠL ZR ( T3) 或 iPA
(T4)进行叶面 (穗)喷施 ,弱势粒胚乳中 Z + ZR 含量
或 iP + iPA 含量均显著较对照增加 (表 3) 。
41 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 2 胚乳中细胞分裂素含量变化
Fig. 2 Changes of cytokinin contents in the endosperms
图中竖线表示标准误 ( n = 3) Vertical bars represent standard errors ( n = 3)
表 2 发育胚乳中玉米素( Z) + 玉米素核苷( ZR)和异戊
烯基腺嘌呤( iP) + 异戊烯基腺苷( iPA)的平均含量和最高含量
与平均胚乳细胞增殖速率和最大胚乳细胞数的相关
Table 2 Correlations of the mean and maximum contents
of zeatin ( Z) + zeatin riboside ( ZR) and N62isopentenyl adenine
( iP) + N62isopenyladenosine ( iPA) in the endosperms with the
mean proliferation rate and the maximum number of the cells
during its development
与相关
Correlation with
平均胚乳细
胞增殖速率
Mean
proliferation
rate of
endosperm
cells
最大胚乳
细胞数
Maximum
number of
endosperm
cells
Z + ZR 平均含量 Mean content of Z + ZR 019321 3 3 018648 3 3
Z + ZR 最大含量 Maximum content of Z + ZR 019370 3 3 018545 3 3
iP + iPA 平均含量 Mean content of iP + iPA 018961 3 3 018271 3 3
iP + iPA 最大含量 Maximum content of iP + iPA 018972 3 3 018209 3 3
　　注 : 3 3 ,在 0101 水平上显著。
Note : 3 3 , significance at 0101 level . 与外源激素处理对胚乳中细胞分裂素含量的影响相类似 ,ZR 处理根系或叶面喷施 ,或 iPA 进行叶面喷施后 ,弱势粒的最大胚乳细胞数、胚乳重和粒重均较对照极显著增加 (表 4) 。iPA 处理根系对胚乳细胞数和粒重等均无明显影响。外源激素处理对单个胚乳细胞重影响甚小 (表 4) 。各处理强势粒胚乳中的细胞分裂素含量、胚乳细胞数和胚乳重与对照均无显著差异 (资料略) 。3 　讨论本试验表明 ,水稻强、弱势粒胚乳细胞的增殖动态可分为 3 种类型 :强、弱势粒胚乳细胞快速同步增殖型 ;强、弱势粒胚乳细胞异步增殖型和强、弱势粒胚乳细胞缓慢同步增殖型。快速同步增殖型品种强、弱势粒的胚乳细胞增殖速率大 ,达到最大增殖速率的时间早 ,谷粒充实率高。因此 ,在育种上注意选择强、弱势粒胚乳细胞快速同步增殖的亲本 ,可望配
51　1 期 杨建昌等 :水稻发育胚乳中细胞增殖与细胞分裂素含量的关系 　　　

制出籽粒充实好的后代。
表 3 外源细胞分裂素 ZR和 iPA对根系伤流液和弱势
粒胚乳中细胞分裂素含量的影响
Table 3 Effects of exogenous ZR and iPA on cytokinin
contents in the root exudates and the endosperms of inferior grains
品种
Genotype
处理1)
Treatment
根系伤流液
Root exudates
弱势粒胚乳
Endosperm of inferior grains
Z + ZR iP + iPA Z + ZR iP + iPA
(pmol·mL - 1) (pmol·endosperm - 1)
CK 141252) 　 2132 2817 　 6157 　
T1 25163 3 3 3) 2129 4918 3 3 5179
汕优 63 T2 12157 3114 3012 6128
Shanyou 63 T3 15126 2123 3916 3 3 5189
T4 14143 2142 2719 1213 3 3
CK 15141 3131 3014 5132
T1 21139 3 3 3115 4517 3 3 4197
JW8ΠIR36 T2 13159 3158 2916 6179
T3 16125 2187 4018 3 3 4185
T4 14131 3159 2814 9129 3 3
　　注 :1) T1 和 T2 :10 - 7 molΠL ZR 和 10 - 7 molΠL iPA 分别处理根系 ;
T3 和 T4 :10 - 7 molΠL ZR 和 10 - 7 molΠL iPA 分别处理叶和穗。
2) 表中各数据为花后 6d、8d 和 10d 3 次测定的平均值。
3) 3 3 表示在 0101 水平上与对照差异显著。在同一品种内比
较。
Note : 1) T1 and T2 :Roots were treated with 10 - 7 molΠL ZR and 10 - 7
molΠL iPA , respectively ; T3 and T4 : Leaves and panicles were
treated with 10 - 7 molΠL ZR and 10 - 7 molΠL iPA , respectively.
2) Each data in the table is the mean of three determinations on
6d , 8d and 10d after anthesis.
3) 3 3 represents significant difference with the control at 0101
level . Compared in the same genotype.
胚乳细胞数为细胞增殖速率与增殖时间的乘
积。在理论上 ,提高胚乳细胞的增殖速率或增加胚
乳细胞增殖的时间均可提高胚乳细胞数。但本研究
观察到 ,胚乳细胞增殖期愈长的品种或籽粒 ,其胚乳
细胞数愈少 ,胚乳细胞数主要决定于细胞的增殖速
率。提高胚乳细胞增殖速率是增加胚乳细胞数的主
要途径。
本试验表明 ,水稻胚乳细胞增殖的动态与胚乳
中细胞分裂素 ( Z、ZR、iP、iPA) 含量变化密切相关。
花后胚乳中细胞分裂素含量增加快的品种或籽粒 ,
胚乳细胞增殖速率也大 ,到达最大增殖速率的时间
也早 ;发育胚乳中 Z + ZR 和 iP + iPA 含量与胚乳细
胞增殖速率和胚乳细胞数均呈极显著的正相关 ;各
品种胚乳中细胞分裂素最高含量出现的时间均稍前
于胚乳细胞最大增殖速率出现的时间 ;抽穗始期用
低浓度 ZR 或 iPA 喷施叶片和穗子 ,胚乳中细胞分裂
素浓度和胚乳细胞数均增加。这些结果证明了以往
表 4 外源细胞分裂素 ZR和 iPA对弱势粒
胚乳细胞数与粒重的影响
Table 4 Effects of exogenous ZR and iPA on endosperm
cell number and grain weight of inferior grains
品种
Genotype
处理1)
Treatment
最大胚乳
细胞数
Maximum
cell number
( ×103 cells·
endosperm - 1)
细胞重
Cell
weight
(ng·cell - 1)
胚乳重
Endosperm
weight (mg·
endosperm - 1)
粒重
Grain
weight
(mg·
grain - 1)
CK 16916 　 9012 1513 　 2315 　
T1 20014 3 3 2) 9018 1812 3 3 2611 3 3
汕优 63 T2 17212 9213 1519 2412
Shanyou 63 T3 19718 3 3 9115 1811 3 3 2519 3 3
T4 18715 3 9112 1711 3 2418 3
CK 13115 8812 1116 1717
T1 16318 3 3 8719 1414 3 3 2112 3 3
JW8ΠIR36 T2 13611 8819 1211 1811
T3 15713 3 3 9013 1412 3 3 2014 3 3
T4 14916 3 8916 1314 3 1914 3
　　注 :1) T1 和 T2 :10 - 7 molΠL ZR 和 10 - 7 molΠL iPA 分别处理根系 ;
T3 和 T4 :10 - 7 molΠL ZR 和 10 - 7 molΠL iPA 分别处理叶和穗。
2) 3 , 3 3 分别表示在 0105 和 0101 水平上与对照差异显著。在
同一品种内比较。
Note : 1) T1 and T2 :Roots were treated with 10 - 7 molΠL ZR and 10 - 7
molΠL iPA , respectively ; T3 and T4 : Leaves and panicles were
treated with 10 - 7 molΠL ZR and 10 - 7 molΠL iPA , respectively.
2) 3 and 3 3 represents significant difference with the control at
0105 and 0101 levels , respectively. Compared in the same geno2
type.
的推测 :水稻籽粒中细胞分裂素浓度对胚乳细胞的
增殖起重要调控作用。
水稻弱势粒 ,特别是强、弱势粒胚乳细胞异步增
殖型的品种 ,胚乳细胞增殖速率慢、胚乳细胞数少 ,
谷粒充实率和粒重低。弱势粒灌浆缓慢和籽粒充实
不良通常归咎于同化物的供应不足[19 ,20 ] 。但 Moha2
patra 等研究结果表明 ,水稻灌浆期籽粒中可溶性碳
水化合物、氨基酸和磷的含量 ,在顶部一次枝梗早开
花的籽粒与基部二次枝梗迟开花的籽粒之间均无显
著差异[21 ] 。我们在亚种间杂交稻上也观察到 ,籽粒
充实度差的弱势粒 ,其灌浆初期可溶性糖的含量是
强势粒的两倍甚至更多[22 ,23 ] 。这些结果说明同化物
的供应不是造成弱势粒胚乳细胞增殖速率缓慢的主
要原因。本试验观察到 ,胚乳细胞增殖速率的大小
并不完全决定于强势粒或弱势粒。有些品种如
NPT1 和 NPT2 强、弱势粒胚乳细胞的增殖速率均很
小。这些籽粒的共同特点是胚乳中细胞分裂素的含
量低。对强、弱势粒胚乳细胞异步增殖型的品种 ,在
灌浆初期通过喷施外源激素等措施增加弱势粒胚乳
61 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

中的细胞分裂素含量 ,便可显著增加其胚乳细胞数
和粒重。鉴此 ,笔者认为 ,一些品种籽粒充实不良与
灌浆期特别是灌浆初期籽粒中细胞分裂素浓度低有
关 ,即 ,灌浆初期籽粒中细胞分裂素浓度低 →胚乳细
胞的起始增殖势小 →胚乳细胞增殖速率慢 →胚乳细
胞数少 →籽粒充实不良、粒重低。提高灌浆期特别
是灌浆初期籽粒中的细胞分裂素浓度 ,促进胚乳细
胞的分裂 ,有望促进籽粒灌浆 ,提高籽粒充实度。
从本试验还观察到 ,ZR 处理根系后 ,根系伤流
液和胚乳中 Z + ZR 较未用激素处理的对照显著增
加 ,而 iPA 处理根系后 ,则根系伤流液和胚乳中的 iP
+ iPA 含量无明显变化。值得注意的是 ,胚乳细胞
的增殖速率和胚乳细胞数虽与胚乳中 Z + ZR 和 iP
+ iPA 含量均呈极显著正相关 ,但与 Z + ZR 含量的
相关更为显著。而且 ,与 iP + iPA 含量相比 , 胚乳
中 Z + ZR 含量占主导地位。外源 ZR 处理对胚乳细
胞数和胚乳重增加的效应明显大于 iPA 的处理效
应。这些结果似乎表明 ,在 Z + ZR 和 iP + iPA 两类
细胞分裂素中 ,前者对胚乳细胞增殖的调控作用更
为重要。但上述两类细胞分裂素在水稻胚乳中是否
会相互转化 ? 调控胚乳细胞分裂的作用机制有何不
同 ? 则有待深入研究。
References
[1 ] Murata Y, Matsushima S. Rice. In : Evans L T(ed) . Crop Physiology.
London : Cambridge University Press , 1975. 75 —99
[2 ] Zhang Z2J (张祖建) ,Zhu Q2S (朱庆森) ,Wang Z2Q (王志琴) ,Yang
J2C(杨建昌) . Proliferation and filling of endosperm cell in relation to
the source2sink characteristics of rice varieties. Acta Agronomica Sinica
(作物学报) ,1998 ,24 (3) :257 —264
[3 ] Yang J2C (杨建昌) ,Liu L2J (刘立军) ,Wang Z2Q (王志琴) ,Zhu Q2
S(朱庆森) . Effects of flowering time of spikelets on endosperm devel2
opment in rice and its physiological mechanism. Scientia Agric Sin (中
国农业科学) ,1999 ,32 (3) :44 —51
[ 4 ] Liang J , Zhang J , Cao X. Grain sink strength may be related to the poor
grain filling of indica2japonica rice ( Oryza sativa ) hybrids. Physiol
Plant , 2001 , 112 : 470 —477
[5 ] Jones R J , Schreiber B M N , McNeil KJ . Cytokinin levels and oxidase
activity during maize kernel development . In : Kaminek M , Mok B W S ,
Zazimalova E , ed. Physiology and Biochemistry of Cytokinins in Plants.
The Hague , The Netherlands : SPB Academic Publishing. 1992. 235 —
239
[6 ] Brenner M L , Cheikh N. The role of hormones in photosynthate parti2
tioning and seed filling. In : Davies P J ( ed. ) Plant Hormones. The
Netherlands : Kluwer Academic Publishers. 1995. 649 —670
[7 ] Lur H2S , Setter T L. Role of auxin in maize endosperm development :
Timing of nuclear DNA endoreduplication , zein expression , and cytoki2
nins. Plant Physiol , 1993 , 103 : 273 —280
[8 ] Morris R D , Blevins D G, Dietrich J T. Cytokinins in plant pathogenic
bacteria and developing cereal grains. Aust J Plant Physiol , 1993 , 20 :
621 —637
[9 ] Mohapatra P K, Sahu S K. Heterogeneity of primary branch development
and spikelet survival in rice in relation to assimilates of primary branch2
es. J Exp Bot , 1991 , 42 : 871 —879
[10 ] Iwasaki Y, Mae T , Makino A. Nitrogen accumulation in the inferior
spikelet of rice ear during ripening. Soil Sci Plant Nutr , 1991 , 38 :
517 —525
[11 ] Mae T , Ohira K. The remobilization of nitrogen related to leaf growth
and senescence in rice plants. Plant Cell Physiol , 1981 , 22 : 1067 —
1074
[12 ] Zhang Z2J (张祖建) ,Zhu Q2S (朱庆森) ,Wang Z2Q (王志琴) . A
method of counting endosperm cells in rice. J Jiangsu Agric Coll (江
苏农学院学报) ,1996 , 17 (2) : 7 —11
[ 13 ] Richards F J . A flexible growth function for empirical use. J Exp Bot ,
1959 , 10 : 290 —300
[14 ] Zhu Q2S(朱庆森) , Cao X2Z(曹显祖) , Luo Y2Q(骆亦奇) . Growth
analysis in the process of grain filling in rice. Acta Agronomica Sinica
(作物学报) , 1988 , 14 : 182 —192
[15 ] He Z2P (何钟佩) . Guidance to Experiment on Cemical Control in
Crop Plants(农作物化学控制实验指导) . Beijing : Beijing Agricul2
tural University Publishers , 1993. 60 —68
[16 ] Bollmark M , Kubat B , Eliasson L. Variations in endogenous cytokinin
content during adventitious root formation in pea cuttings. J Plant
Physiol , 1988 , 132 : 262 —265
[17 ] Yang J , Zhang J , Wang Z , Zhu Q , Wang W. Hormonal Changes in
the grains of rice subjected to water stress during grain filling. Plant
Physiol , 2001 , 127 : 315 —323
[18 ] Weiler E W , Jordan P S , Conrad W. Levels of indole232acetic acid in
intact and decapitated coleoptiles as determined by a specific and highly
sensitive solid2phase enzyme immunoassay. Planta , 1981 , 153 : 561 —
571
[ 19 ] Venkateswarlu B , Visperas R M. Source2sink relationships in crop pla2
nts. Internat Rice Res Paper Series , 1987 , 125 : 1 —19
[ 20 ] Cao X , Zhu Q , Yang J . Classification of source2sink types in rice vari2
eties with corresponding cultivated ways. In : Xiong Z , Min S , ed.
Prospects of Rice Farming for 2000. Hangzhou : Zhejiang Sci & Tech
Press , 1992. 361 —372
[21 ] Mohapatra P K, Patel R , Sahu S K. Time of flowering affects grain
quality and spikelet partitioning within the rice panicle. Aust J Plant
Physiol , 1993 , 20 : 231 —242
[22 ] Yang J2C (杨建昌) ,Su B2L (苏宝林) , Wang Z2Q (王志琴) ,Lang
Y2Z(郎有忠) ,Zhu Q2S(朱庆森) . Characteristics and physiology of
grain filling in inter2subspecific hybrid rice. Scientia Agricultura Sinica
(中国农业科学) ,1998 , 31 (1) : 7 —14
[23 ] Wang Z2Q (王志琴) , Yang J2C (杨建昌) , Zhu Q2S (朱庆森) ,
Zhang Z2J (张祖建) ,Lang Y2Z(郎有忠) . Reasons for poor grain fill2
ing in intersubspecific hybrid rice. Acta Agronomica Sinica (作物学
报) , 1998 , 24 : 782 —787
71　1 期 杨建昌等 :水稻发育胚乳中细胞增殖与细胞分裂素含量的关系