全 文 ：第28卷 第3期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 3
2002 年5月　 305～ 309页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 305～ 309　M ay, 2002
水稻抗除草剂基因 ba r 的转育研究Ξ
王才林　赵　凌　宗寿余　吕川根　邹江石　何小兰　朱为民
(江苏省农业科学院, 江苏南京 210014)
摘　要　本研究以转 bar 基因水稻“HR”为供体, 两系法亚种间杂交稻优势组合“两优培九”的恢复系“9311”为受体, 经
过3次回交转育成了对Basta 除草剂具有抗性的9311近等基因系“9311HR”, 经 PCR 分析确认已导入 bar 基因。比较试
验表明, 9311HR 及其与“培矮64S”配制的杂种的产量、米质、抗性等主要农艺性状分别与9311和两优培九十分相似。
表明通过回交将 bar 基因转育到其它品种, 是获得新的抗除草剂水稻品种的一条简便有效的途径。
关键词　水稻; 抗除草剂; bar 基因; 回交; 转育
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Tran sfer of Herbic ide Resistan t Gene ba r in to New R ice Var iety by Backcrossing
WAN G Cai2L in　ZHAO L ing　ZON G Shou2Yu　LU Chuan2Gen　ZOU J iang2Sh i　H E X iao2L an
ZHU W ei2M in
(J iangsu A cad em y of A g ricultural S ciences, N anj ing , 210014, China)
Abstract　A new transgen ic rice“9311HR”resistan t to herbicide“Basta”w as bred by transferring the bar
gene from the donor, a genetically modified o rgan ism (GM O ) “HR ”obtained by bio listic m ethod, in to the
breeding line“9311”, a resto rer of the hybrid“L iangyoupeijiu”by successive backcrossing. PCR analysis
confirm ed that“9311HR”show ed positive reaction of the bar gene. “9311HR”and its hybrid w ith T GM S line
“Peiai 64S”w ere very sim ilar to“9311”and“L iangyoupeijiu”respectively in yield perfo rm ance, grain quality,
resistance to diseases and o ther agronom ic traits. T he results confirm ed that to transfer bar gene in to o ther
variety by backcrossing is a simp le and effective app roach to getting a new rice variety resistan t to herbicide
“Basta”.
Key words　R ice (O ry za sativa L. ) ; H erbicide resistance; bar gene; Backcross; T ransfer
　　利用 bar 基因对草丁膦类除草剂 (如 Basta、
L iberty 等) 的抗性, 对控制杂种纯度和控制草害均
有重要意义[ 1, 2 ]。据报道, 国内外研究者已成功地
将 bar 基因导入玉米[ 3 ]、小麦[ 4 ]、大麦[ 5 ]、水稻[ 6 ]、
高粱[ 7 ]、油菜和番茄[ 8 ]等20多种作物。中国水稻研
究所黄大年等利用基因枪法将 bar 基因导入到水稻
品种“京引119”中, 并开展了利用 bar 基因提高和
快速鉴定杂交稻纯度的尝试[ 1, 9, 10 ]。鉴于转基因品
种“京引119”为早熟粳稻, 其直接利用存在较大的
局限性, 将其抗除草剂基因 bar 导入到其它优良品
种中去具有十分重要的意义。赵彬等[ 11 ]和武长剑
等[ 12 ]也分别利用基因枪法将 bar 基因成功地导入了
水稻品种“02428”。黎垣庆等[ 13 ]、钟汉春等[ 14 ]、薛
石玉等[ 15 ]正在通过回交转育法将 bar 基因转移到恢
复系和其它水稻品种中。
本文报道用回交转育法将 bar 基因转育到两系
法亚种间杂交稻“两优培九”的恢复系“9311”中去的
选育过程, 为通过回交转育法选育新的抗除草剂转
基因水稻提供理论依据。
1　材料与方法
以中国水稻研究所提供的抗Basta 除草剂转基
因水稻“HR (粳)”为 bar 基因的供体亲本, 两系法杂
交稻“两优培九”的父本“9311 (籼)”为母本进行杂Ξ 基金项目: 江苏省高技术研究计划项目 (BG2001304) ; 江苏省应用基础研究项目 (BJ2000041) ; 中国水稻科学基金项目 (0003215)。
作者简介: 王才林 (19592 ) , 男, 江苏无锡人, 研究员, 博士, 主要从事水稻遗传育种研究。
Received on (收稿日期) : 2001207211, A ccep ted on (接受日期) : 2001211218

交, 并以9311为轮回亲本连续回交。回交过程中采
取跟踪鉴定与连续回交和加速世代进程相结合, 回
交与早代测交和自交纯化相结合的技术路线, 以防
止基因丢失并提高育种效率。对每次回交的分离世
代在苗期用Basta 除草剂处理, 在成活的抗性个体
中选株与轮回亲本9311连续回交3次, 同时与不育
系“培矮64s”测交鉴定杂种优势。
对Basta 抗性的田间鉴定: 在各回交分离世代
的苗期, 用0. 2% 的Basta 除草剂进行喷雾处理。7 d
后调查统计抗与不抗植株的比例。
PCR 分析: 按 SD S 碱法提取总DNA [ 16 ]。所用
的 bar 基因引物为:
　引物1: 5′2CTAAA GTCCA GCT GCCA GAA 23′
　引物2: 5′2CTA CA TCGA GA CAA GCA CGGT23′
以提取的总DNA 为模板, 加上 bar 基因引物、
反应缓冲液、dN T P 和 T aq 酶后, 进行 PCR 扩增。
将扩增产物在1% 琼脂糖凝胶上电泳并照相。
农艺性状的比较分析: 分别以轮回亲本9311和
两优培九为对照, 比较分析导入 bar 基因的9311后
代“9311HR”及其与培矮64S 配制的杂种“培矮64Sö
9311HR”主要农艺性状的表现及其与对照的差异。
2　结果与分析
2. 1　转育经过
1997年正季在南京配制杂交组合“9311öHR”。
当年冬季在海南种植 F 1, 并以9311为父本与 F 1回
交。1998年正季种植B 1F 1 (9311öHR öö9311)。从本
季开始改用9311的无芒系作轮回亲本继续回交。
1998年冬季在海南种植20个 B 2F 1 株系, 苗期用
0. 15%Basta 处理。在19个株系中继续选株以9311
为父本回交, 各株系回交株数不等, 共回交150株。
1999年正季种植B 3F 1, 苗期用0. 2%Basta 除草剂处
理。在外观性状与轮回亲本基本相似的株系中选株
与“培矮64S”测交, 并自交纯化。1999年冬季在
海南种植B 3F 2及其测交F 1。苗期用0. 2%Basta除草
　　　　　　　　1997年南京　　　　　　9311　×　HR
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　φ
　　　　　　　　1997年海南　　　　　　　F1　×　9311
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　φ
　　　　　　　　1998年南京　　　　　　B1F1　×　9311　　　　　　　与9311无芒系回交20株
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　φ
　　　　　　　　1998年海南　　　　　　B2F1　×　9311　　　　　　　苗期用Basta 处理, 在19个株系中选150个单株与9311回交　　 　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　↓
　　　　　　　　1999年南京　　　　　　　　B 3F1　　　　　　　　　　苗期用Basta 处理, 在外观性状与轮回亲本基本相似的株系中选株自交并与培矮64S 测交　　　　　　 　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　↓
　　　　　　　　1999年海南　　　　　　　　B 3F2　　　　　　　　　　4100号株系外观性状与轮回亲本相似, 与培矮64S 测交配组,并收获17个单株　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　↓
　　　　　　　　2000年南京　　　　　　　　B 3F3　　　　　　　　　　17个株系外观性状稳定一致, 暂名为“9311HR”
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　↓
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　9311HR
图1　9311HR 的选育过程
F ig. 1　B reeding p rocess of 9311HR
剂处理后选择190个单株。其中4100号株系外观性
状与轮回亲本相似, 与“培矮64S”测交配组, 并收
获17个单株。2000年正季种植B 3F 3株系及测交 F 1。
其中4100的17个株系农艺性状稳定, 与轮回亲本一
致, 暂名为“9311HR”。其选育过程如图1。
2. 2　Ba sta 抗性的田间鉴定
用0. 2% 的Basta 除草剂对回交分离世代在苗
期进行喷雾处理。抗性植株第2 d 叶片出现黑褐色
细小斑点, 分布均匀, 其它无不正常反应。第3 d 斑
点稍有扩展, 此后斑点无扩展, 心叶生长正常。而
敏感植株在处理第2 d 叶片出现水渍状失绿斑点,
较大, 相互扩展连成一片。整个叶片开始发黄, 叶
尖略发枯 (图2a)。第3天失绿斑点继续扩大, 整个植
株明显发黄, 叶尖枯死。第4 d 整株发枯, 心叶不
长, 7 d 后死亡 (图2b)
2. 3　回交转育后代9311HR 的 PCR 分析
为了进一步验证 bar 基因的导入与否, 从B 3F 3
中选择5个抗性植株进行 PCR 分析。分别以受体植
物9311、供体植株 HR 和含 bar 基因质粒为对照,
提取抗性株的总DNA 进行 bar 基因的 PCR 扩增,
603　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷

其结果如图3所示。图3中箭头处表示用 bar 基因引
物扩增的 PCR 片段, 其长度为0. 426 kb。从图3可
知, 5个抗性植株所扩增出的 PCR 片段与 bar 基因
供体HR 和含 bar 基因质粒的 PCR 片段完全相同。
图2　导入 bar 基因的植株对Basta 的抗性反应
F ig. 2　Resistance of rice p lants w ith bar gene to Basta
a: 处理第2 d 的叶片; b: 处理第7 d 的单株。
R 与 S 分别表示抗与不抗, CK 为未处理对照。
a: leaves 2 days after treatm ent; b: p lants 7 days after treat2
m ent. R and S rep resent resistance and sensitive, respectively,
CK rep resents the contro l untreated w ith Basta.
图3　9311HR 植株的 PCR 检测结果
F ig. 3　PCR analysis of 9311HR p lants
CK: 9311; 1～ 5: 9311HR 植株; HR: bar 基因供体;
P: 含 bar 基因质粒; M : ΚDNA m arker
CK: 9311; 1～ 5: 9311HR p lants; HR: bar gene donor;
P: P lasm id containing bar gene; M : ΚDNA m arker
2. 4　9311HR 及其杂种培矮64Sö9311HR 与9311和
两优培九主要农艺性状的比较
从表1可知, 导入 bar 基因的抗除草剂水稻新
品系9311HR 与其轮回亲本9311相比, 除了穗数略
少外, 株高、穗长、穗粒结构、单株产量等均略优
于 9311, 但所考察的性状间均无明显差异。
9311HR 与培矮64S 配制的杂种“培矮64Sö9311HR”
与两优培九相比, 植株稍高, 穗数偏少, 每穗总颖
花数、每穗实粒数和结实率均较高, 千粒重偏低,
单株产量略低于两优培九。但两者在所有性状上均
无显著差异。对白叶枯病、稻瘟病抗性和米质性状
的鉴定结果也表明, 两者间无明显差异 (资料未
附)。这一结果表明, bar 基因的导入对目标亲本及
其杂种的主要农艺性状均无明显影响。
2. 5　ba r 基因的遗传
在转育过程中, 对 bar 基因的遗传进行了观
察。1999年对19个B 3F 1系统 (来自19个B 1F 1单株)的
150个株系用0. 2% 的Basta 除草剂处理的结果表
明, 19个系统中出现抗性分离的系统数有7个, 完
全不抗的系统数有12个, 经 ς 2测验两者之比符合1÷
1的理论比例, 证明B 1F 1的19个单株抗性植株与不
抗植株之比符合1÷1的理论比例。7个系统的抗性分
离除1个系统外均符合1÷ 1的理论比例 (表2)。以上
结果表明, 抗除草剂转基因水稻回交后代 bar 基因
的遗传, 符合一对显性基因的分离规律。因此, 这
一基因通过回交可以方便地转育到其它水稻品种中
去。本研究通过3次回交即获得了外观性状与轮回
亲本相似的抗除草剂水稻新品系“9311HR”, 转育
效果十分明显。
3　讨论
3. 1　外源基因的导入途径
目前, 基因枪法、农杆菌介导法和花粉管通道
法是将外源基因导入水稻的主要途径, 粳稻的成功
率明显高于籼稻。然而, 由于这些方法的转化效率
均较低, 特别是在基因枪轰击籼稻未成熟胚提高愈
伤组织成苗率的技术难度尚未完全解决之前, 通过
回交转育将转基因性状导入籼稻品种是一条值得探
索的途径。本研究以中国水稻研究所用基因枪转化
获得的转基因水稻“HR”(粳)为 bar 基因的供体, 两
系法亚种间杂交稻优势组合“两优培九”的恢复系
“9311”(籼) 为受体, 经过3次回交转育成了对Basta
除草剂具有抗性的9311近等基因系“9311HR”, 经
DNA 分子检测证实已导入 bar 基因。这一结果表明
对于一些已经获得转基因材料的目的基因, 通过回
交将目标基因转育到其它品种, 不失为获得具有转
基因目标性状的水稻新品种的一条简便快捷的有效
途径。因此, 将回交转育法与基因枪法、农杆菌介
7033期　　　　　　　　　　　　　　王才林等: 水稻抗除草剂基因 bar 的转育研究　　　　　　　　　　　　　　　　　

导法和花粉管通道法等直接转化方法相结合, 可大
大加快转基因目标性状水稻新品种的选育, 发挥转
基因水稻在育种上的利用价值。
表1　9311HR 及其杂种培矮64Sö9311HR 与9311和两优培九主要农艺性状的比较 (2000年南京)
Table 1　Compar ison of ma in agronom ic tra its between 9311HR and its hybr id Pe ia i 64Sö9311HR
and 9311 and L iangyoupe ijiu (2000, Nanjing)
材料或项目
M aterial & item
株高
P lan t heigh t
(cm )
穗数
Panicles
穗长
Panicle length
(cm )
一次枝梗
No. of
p rim ary branch
二次枝梗
No. of
secondary branch
总颖花数
Sp ikeletsö
panicle
实粒数
Grainsöpanicle 结实率Seed settingrate (% ) 千粒重10002grainw eigh t (g) 单株产量Grain w eigh töp lan t (g)
9311HR 125. 2 6. 8 23. 7 12. 0 51. 9 202. 3 185. 8 91. 6 33. 4 42. 0
9311 (CK) 126. 0 7. 6 23. 3 11. 2 44. 1 184. 1 159. 0 86. 4 32. 3 39. 1
差异 D ifference - 0. 8 - 0. 8 0. 4 0. 8 7. 9 18. 2 26. 8 5. 2 1. 1 2. 9
t2检验 t2value 0. 378 0. 251 0. 308 0. 414 0. 375 0. 409 0. 430 0. 014 0. 348 0. 050
培矮64Sö9311HR
Peiai 64Sö9311HR 125. 6 9. 2 22. 6 11. 7 38. 1 171. 8 127. 4 73. 9 25. 1 29. 4
两优培九 (CK)
L iangyoupeijiu (CK) 123. 2 9. 8 22. 8 11. 5 40. 0 169. 1 123. 2 72. 6 25. 4 30. 7
差异 D ifference 2. 4 - 0. 6 - 0. 2 0. 2 - 1. 9 2. 7 4. 2 1. 3 - 0. 3 - 1. 3
t2检验 t2value 0. 145 0. 388 0. 363 0. 401 0. 263 0. 391 0. 426 0. 385 0. 357 0. 246
表2　回交3代 (9311öHRöö93113) ba r 基因的遗传分离表现
Table 2　Segregation ratio of ba r gene in back
cross generations (9311öHRöö93113)
(1999年南京　1999, Nanjing)
株系群
Population
抗性株数
Resistan t p lan t
不抗株数
Sensitive p lan t
ς2
(1÷1) P
1 43 33 1. 07 0. 25～ 0. 50
2 40 40 0. 01 > 0. 90
3 145 148 0. 01 > 0. 90
4 35 19 4. 17 0. 025～ 0. 05
5 187 183 0. 02 0. 90
6 227 191 2. 93 0. 05～ 0. 10
7 311 328 0. 40 0. 50～ 0. 75
3. 2　外源基因对农艺性状的影响
O ard 等[ 17 ] 以 Gulfmon t 和 Kosh ih ikari 的转基
因水稻为材料, 研究了 bar 基因对水稻农艺性状的
影响。结果表明, 在不施用除草剂时, 转基因株系
与原品种在抽穗期、植株高度和稻谷产量上有显著
的差异。施用除草剂时, 对 Gulfmon t 转基因株系的
农艺性状影响甚微, 而对 Kosh ih ikari转基因株系的
稻谷产量和植株高度有较大影响。另外, Gulfmon t
的转基因株系一般比Kosh ih ikari的转基因株系更
抗除草剂, 说明遗传背景对 bar 基因的表达有一定
的影响。黎垣庆等 (2000) [ 18 ]也观察到, 测64与特青
导入 bar 基因的后代及其杂交组合的株高均比原品
种和原组合矮, 而明恢63则没有这种现象。
本研究对导入 bar 基因的抗除草剂水稻
9311HR 及其与“培矮64S”配制的杂种 (培矮64Sö
9311HR )分别与其轮回亲本9311和杂交稻两优培九
进行比较试验的结果表明, 9311HR 除了比9311穗
数略少外, 株高、穗长、穗粒结构、单株产量等还
略优于9311。杂种“培矮64Sö9311HR”比两优培九
植株稍高, 穗数偏少, 每穗总颖花数、每穗实粒数
和结实率均较高, 千粒重偏低, 单株产量略低。但
其差异均未达统计上的显著水准。在白叶枯病、稻
瘟病抗性和米质性状也无明显差异。表明 bar 基因
的导入对目标亲本及其杂种的主要农艺性状均无明
显影响。当然, 作者在转育过程中观察到, 在回交
的早期世代, 由于遗传背景的差异, 不同株系的农
艺性状是有明显差异的。但这种差异随回交世代的
增加会逐渐缩小。因此, 在转育过程中, 只要加强
目标性状的选择, 可以较快获得农艺性状与目标亲
本相同的植株。本研究通过3次回交即达到了理想
的转育效果。
3. 3　外源基因的稳定遗传与表达
外源基因能否在受体植物中稳定遗传和表达是
转基因育种成败的关键。已有研究结果表明, 外源
基因在受体植物内的整合、遗传和稳定性是十分复
杂的[ 19 ]。多数研究表明外源基因在受体植物中能稳
定遗传和表达, 但也观察到不少转基因失活或称为
转基因沉默的现象[ 19 ]。对 bar 基因的研究表明, bar
基因对Basta 除草剂的抗性受一对显性基因控制,
在后代中能稳定遗传。但以往关于外源基因的遗传
研究多局限于转基因水稻的后代 (R 0、R 1或 T 0、T 1、
T 2) , 而对转基因水稻有性杂交后代的研究则较少。
本研究对 bar 基因在回交后代的遗传行为进行观察
的结果表明, bar 基因的遗传, 符合一对显性基因
803　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷

的分离模式。然而, 在杂种的自交世代作者也观察
到 bar 基因的异常分离现象[ 20 ]。因此, 对外源基因
在有性杂交后代的遗传稳定性, 值得进一步追踪研
究。
致谢　本研究承蒙中国水稻研究所黄大年研究员和
钱前博士提供抗除草剂转基因水稻“HR”和抗性筛
选药剂, 谨致谢忱!
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9033期　　　　　　　　　　　　　　王才林等: 水稻抗除草剂基因 bar 的转育研究