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Studies on Photoperiodicity of Photoperiod-sensitive Female Sterility in Ramie [Boehmeria nivea(L.) Gaud.]

光敏感雌性不育苎麻的光周期反应特性研究



全 文 :第 29 卷 第 2 期 作 物 学 报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月  222~ 224 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 222~ 224 M ar. , 2003
光敏感雌性不育苎麻的光周期反应特性研究α
刘恒蔚1 周瑞阳2, 3  徐 俐2
(1湖北农学院生命科学学院; 2 湖北农学院农学系, 湖北荆州 434025)
摘 要 光周期敏感雌性不育苎麻 (PFSR ) 头、二、三麻均能成花, 但头、二麻雌性败育, 三麻雌性可育, 雄性发育正
常, 年度间表现稳定。对其光周期特性研究分析表明: (1) 6 至 7 月, PFSR 雌性育性转换的临界日长在 13. 0 höd 至
13. 5 höd 之间, 败育发生早而彻底; (2) 经 SD + LD 和LD + SD 处理, 雌性表现为相邻节位间由可育到不育或不育到
可育的跃变, 雌性育性的光敏感期初步确定为花序分化期或花被形成期; (3) 雌性发育期进行 3、6、9 天的 SD (11 höd)
处理, 表明雌性发育光敏感期持续日数为 3 天或更短。
关键词 苎麻; 光敏感雌性不育性; 光周期反应
中图分类号: S563   文献标识码: A
Studies on Photoper iodic ity of Photoper iod- sen sitive Fema le Ster il ity in Ram ie
[B oehm eria nivea (L. ) Gaud. ]
L IU H eng2W ei ZHOU R ui2Yang3  XU L i
(H ubei A g ricultural College, J ingzhou 434025, China)
Abstract Pho toperiod2sensitive Fem ale Sterile R am ie (PFSR ) flow ers in th ree crop s, and is sterile in the 1st
and 2nd crop s, but fertile in the 3rd crop; w h ile the m ale flow ers develop norm ally in each crop. T hese p roperties
exp ress steadily in years. Studies on pho toperiodical reaction of PFSR w ere conducted. T he results can be
summ arized as fo llow s: (1) T he pho toperiod2sensitive critical day2length of fem ale sterility is betw een 13. 0 h
and 13. 5 h in June and July in J ingzhou (30°24′N ). Its fem ale flow ers abo rt early and tho rough ly; (2) T he
p lan ts treated w ith SD + LD or LD + SD show ed a sudden change from fertility to sterility o r reversal. Its
pho toperiod2sensitive critical stage w as ten tatively defined as inflo rescence differen tial stage o r perian th fo rm ing
stage; ( 3) SD ( 11 höd) treatm en ts in fem ale fo rm ing stage fo r 3, 6 o r 9 days indicated that the fem ale
pho toperiod2sensitive tim e m ay be 3 days o r sho rter.
Key words R am ie; Pho toperiod2sensitive Fem ale Sterility; Pho toperiodicity
  苎麻 [B oehm eria nivea (L. ) Gaud. ]属于荨麻科
(U rticaceae) 苎麻属 (B oehm eria) , 是一种多年生宿
根性韧皮纤维作物。花单性, 雌雄同株异花, 风媒
授粉。雌花序着生于茎梢, 雄花序着生于茎中下
部, 交界处有少数花序混生雌雄两种花。长江流域
年收三季, 一般栽培苎麻是短日植物 ( sho rt2day
p lan t, SD P) , 仅三麻开花结实。苎麻生殖生长对营
养生长有强烈的抑制作用, 开花结籽导致纤维产量
和品质的下降, 所以苎麻生产中要求控制开花结
实。
据李吉安等经多年攻关研究出的苎麻控花剂
PGR 1 的施用结果, 施药较对照增产 7. 8%~
31. 5% , 纤维支数提高 112~ 591 m ög [ 1 ]。刘飞虎等
试验也证明, 三麻施用 PGR 1 可增产 15% 左右, 纤
维支数提高 200~ 300 m ög [ 2 ]。但施用 PGR 1 有 3 个
明显缺陷: (1) 施用浓度范围窄。据上述研究者的
试验结果, 以 280~ 320 ΛL öL 为宜, 生产中难以把
握; (2) 施用 PGR 1 田间工作量大。李吉安等试验α 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39770453)和湖北省教育厅科学研究重点项目 (2000B05011)。
第一作者简介: 刘恒蔚 (19742) , 男, 湖北十堰人, 硕士, 从事植物生物技术的研究与教学。
  3 通讯作者: Correspondent author ry_ zhou@ 163. net
Received on (收稿日期) : 2002204228, A ccep ted on (接受日期) : 2002207205

中喷药以叶片滴水为准, 低量喷施难以奏效; (3)
污染环境。另据蔡可试验 (见: 湖南沅江植物生长
调节技术研究所, 化工部沈阳华工研究院和湖南沅
江东南湖芦苇场科技站编, 苎麻控花技术研究鉴定
材料, 1992, 未发表) , 使用控花剂对纤维的形成仍
不及人工去除花序。虽然三倍体无籽苎麻育种途径
的提出已有数 10 年之久, 但因技术上的原因, 至今
尚未选育出在生产中推广利用的三倍体品种。
近年来, 周瑞阳发现了多种类型的雌性不育苎
麻材料[ 3, 4 ]。其中有的表现稳定的雌性不育性, 有
的表现光周期敏感。并由此提出了选育雌性不育无
籽苎麻的学术思想。毫无疑问, 雌性不育机理的研
究对于选育无籽苎麻品种或进行苎麻开花与性别表
达的人工调控均具有重要意义。
本 研 究 以 光 周 期 敏 感 雌 性 不 育 苎 麻
(Pho toperiod2sensitive Fem ale Sterile R am ie, PFSR )
为材料, 探讨不育性与光周期的关系。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
PFSR 苎麻: 姊妹系 PFSR 1、PFSR 2、PFSR 3
和 PFSR 4; 其育性特点是三季麻雄性均发育正常,
但头、二麻雌性败育, 完全没有花柱, 三麻雌性正
常。但 4 个供试材料的株叶型差异明显。
1. 2 试验方法
试验于 1999 年在湖北农学院试验农场 (30°24′
N )进行。于 6 至 7 月在大田条件下对材料进行短日
处理。暗期遮光用 1. 5m 高自制竹架, 加盖遮光罩
(由 PV C 遮阳膜制成, 透气, 反光面朝外)。每处理
每材料 4 蔸。设以下处理:
1. 2. 1 诱导雌性不育临界日长试验
株高 40 cm 左右 (尚未现蕾)开始短日处理至雌
性育性完全表达 (可育或败育)。
1. 2. 2 雌性发育光敏感期试验
SD + LD 处理: 自株高 40 cm 左右 (尚未现蕾)
开始, 以 SD (11 höd)处理至雌花节段基部 1 至 2 节
可育完全表达 (雌花开花, 柱头伸长) , 然后置于自
然长日条件下 (7 月上旬) , 记载各节位雌雄性发育
及育性状况。如果上部相邻节位发生从可育到不育
转变, 则自下而上发生育性转变的第一个节位, 在
进入自然长日处理时的发育时期即为光敏感期。
LD + SD 处理: 在自然长日条件下 (6 月下旬) ,
自雌花节段基部有 1 至 2 节明显表现败育 (雌蕾发
育停止, 枯死并脱落) , 然后以 SD (11 höd) 处理。
如果上部相邻节位发生从不育到可育转变, 则自下
而上发生育性转变的第一个节位, 在进入 SD 处理
时的发育时期即为光敏感期。
1. 2. 3 敏感期最短持续日数试验
在自然日照条件下, 自雌花节段基部 1 至 2 节
明显表现败育, 然后以 SD (11 höd) 人工光周期分
别处理 3d、6d 和 9d 后置于自然长日照条件下, 记
载各节位雌雄性育性的变化。
2 结果与分析
2. 1 诱导雌性不育的临界日长
经不同日照长度的光周期处理, PFSR 1 和
PFSR 2 雄性开花期 (开始处理至雄性开花所需的平
均日数) 及雌性育性如表 1 所示。日照长度小于或
等于 13. 0 höd 的处理表现雌性可育, 日照长度大
于或等于 13. 5 höd 的处理表现雌性败育, 两种
PFSR 苎麻材料表现一致, 育性转换是一个跃变的
过程, 无中间状态。说明在荆州地区 6 至 7 月的温
度条件下, 诱导 PFSR 苎麻育性转换的临界日长在
13. 0 höd 至 13. 5 höd 之间。
表 1  不同日照长度 (höd)对 PFSR 苎麻的效应
Table 1  The effects of day- length (höd) on PFSR
供试材料
M aterial
处理至雄性开花的日数 (日)
D ays from starting
SD to m ale flow ering
12. 5 13. 0 13. 5 14. 0 CK
雌性育性
Fem ale sterility
o r fertility
12. 5 13. 0 13. 5 14. 0 CK
PFSR1 10 14 19 42 42 F F S S S
PFSR2 12 15 19 41 46 F F S S S
  No tes: 1) F= fem ale Fertile; 2) S= fem ale Sterile.
  与雌性的发育不同, 雄性在本试验所采用的不
同处理条件下均表现正常现蕾开花, 可育。说明试
验所涉及的长、短日均是雄性发育的适合光周期,
但随着日长的增加, 从开始处理至雄性开花所需天
数增加。如 12. 5 höd 处理需 10~ 12 d, 13. 5 höd 需
19d, 而 14. 0 höd 和CK (自然长日照) 需 42~ 46d。
从 13. 5 höd 到 14. 0 höd 表现为跃变。可见光周期
对雌、雄性的效应不同。
2. 2 雌性发育的光敏感期
由于苎麻为无限花序, 从孕蕾到开花的一定时
期内不同节位自上而下存在花芽分化的时间梯度,
即不同节位可能处于不同的花芽分化阶段。因此,
同一天开始的短日处理对不同节位可能有不同的作
用, 利用这一特性可以方便地研究光周期诱导的传
3222 期            刘恒蔚等: 光敏感雌性不育苎麻的光周期反应特性研究               

递效应以及光敏感期。
研究发现, 当 SD 处理至下部节位雌花可育完
全表达以后的LD 处理可以诱导上部节位 (雌蕾) 表
现雌性不育; 反之, 当LD 处理至下部雌花败育完
全表达以后的 SD 处理也可以诱导上部节位 (雌蕾)
表现雌性可育。自下而上, 发生可育到不育转变或
发生不育到可育转变的第 1~ 2 个节位的雌蕾在改
变光周期处理前, 刚出现明显的花轴或花轴分枝。
根据雌花的花芽分化顺序[ 5 ] , 此期为花序分化期或
花被形成期。
由于在不育与可育节段相邻节位之间无过渡
区, 变化明显, 说明敏感期之前的处理没有后效
应, 而且也说明了相邻节位之间光周期诱导没有传
递效应。
2. 3 敏感期持续天数
当下部节位育性表达后给予 3d、6d、9d 的 11
höd 的所有短日处理, 均表现败育节位上部相邻几
个节位全部雌性可育, 说明有效短日处理日数, 即
敏感期持续日数为 3d 或更短。
在自然长日照条件下, 雌花将停留在光敏感期
直到枯死脱落 (即败育表现) , 经 3d 或 3d 以上的短
日处理, 尚未败育的雌蕾迅速恢复发育, 并开花结
实, 表现可育。已初步发生雌性败育的雌蕾表现为
蕾色由浅变深, 不能被短日诱导而发生育性转换,
说明长日条件下, 幼蕾变色是雌性败育的标志。
3 讨论
周瑞阳根据发现的苎麻雌性不育性的类型分为
成花光敏感、育性光钝感和成花光钝感、育性光敏
感等类型[ 4 ] , 如 PFSR 属于成花光钝感、育性光敏
感雌性不育类型。本研究支持了这种分类, 并认为
可以推而广之。
首先, 雌雄性表达对光周期的要求不同。如
PGM R 水稻, 表现长日条件下雄性不育, 短日条件
下雄性可育而雌性不受长日的影响; 与此相反,
PFSR 苎麻表现长日雌性不育, 短日雌性可育, 雄
性不受日长影响。
其次, 温度对雌雄性表达的效应不同。如水稻
农垦 58s 成花诱导中表现高温促进、低温抑制, 而
对雄性育性则相反[ 6 ]。
第三, 诱导信号的传递能力不同, 不存在节位
间的传递效应。例如光照诱导 PGM R 水稻雄性的
育性转换作用只限于当季当代接受处理的茎蘖, 在
主茎与分蘖、分蘖与分蘖、头季稻与再生稻之间没
有传递效应[ 7 ]。对 PFSR 进行LD + SD 和 SD + LD
处理, 结果也说明短日照对雌性育性的诱导在相邻
的上下节位间不传导。而已知成花诱导效应甚至存
在嫁接传导。
据此认为光周期诱导成花与育性表达的作用途
径是相对独立的。例如 PGM R 水稻成花感光性和
育性光敏性具有不同的遗传行为, 成花诱导和育性
诱导敏感期也不同[ 6 ]。
长期以来, 植物雄性不育机理的研究与应用受
到高度重视, 而雌性不育机理的研究与应用鲜有报
道。本研究对苎麻雌性不育与光周期的关系作了初
步的探讨, 其遗传机理正在进一步研究中。
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