全 文 ：Vol131 , No15
pp1 658 - 661 　May , 2005作 　物 　学 　报ACTA A GRONOM ICA SIN ICA第 31 卷 第 5 期2005 年 5 月 　658～661 页
红麻花柱外露突变体的特征特性鉴定
赵合明1 　周瑞阳1 ,2 , 3 　刘恒蔚1 　徐　俐1 Ξ
(1 长江大学农学院 ,湖北荆州 434025 ; 2 广西大学农学院 ,广西南宁 530005)
摘 　要 : 以卫星搭载后代群体中发现的 4 个红麻花柱外露突变体 (SPM)选育的自交系为材料 ,以未突变的材料作对照。
形态观察表明 ,与对照相比 ,SPM 的花朵明显变小 ,花柱和雄蕊管均缩短 ;但雄蕊管缩短幅度更大 ,导致花柱大幅外露。
4 个 SPM 自交系的花柱外露长度存在显著差异 ,H2021 最长 ,达 1116 mm ; H21221 最短 ,仅 615 mm。尽管 4 个 SPM 自交
系的雄蕊管大幅缩短 ,但其上着生的雄蕊数并未减少。4 个自交系的植物学形态也各不相同。SPM 的全生育期为
130～140 d ,属偏早熟类型。在 4 个 SPM 自交系中 ,花柱外露越长 ,其套袋自交结实率越低。
关键词 : 红麻 ;花柱外露突变体 (SPM) ;植物学特征
中图分类号 : S563
The Characteristics of Style2Protruded Mutants in Kenaf
ZHAO He2Ming1 ,ZHOU Rui2Yang1 ,2 , 3 ,L IU Heng2Wei1 ,XU Li1
(1 Agricultural College , Yangtze University , Jingzhou 434025 , Hubei ; 2 Agricultural College , Guangxi University , Nanning 530005 , Guangxi , China)
Abstract : In 1994 , kenaf seeds from four genotypes were carried by a Chinese recoverable artificial satellite into
space for 15 days , and several style2protruded mutants (SPM) discovered from the second generation of the space2
flown seeds in 19961 In this study , four cross2self lines of SPM were observed for contrasting with a general line in
20021 The results showed that the flowers of SPM were small obviously , and their styles and staminate columns
were both shorter than the common , but the staminate column was much shorter than the style1 Consequently ,
their stigmas were protruded significantly from their staminate columns1 Their style2protruded lengths were
obviously different among 4 SPM lines1 Line H2021 , with 1116 mm protruded style , was the longest1 Line H2122
1 , with 615 mm protruded style , was the shortest1 Both the contrast and the SPM line produced the same number
of anthers , though their lengths of staminate column were so different1 Their botanic characters of the 4 SPM lines
were also very different1 Their complete growth stages were about 140 - 150 days belonging to the type of early
maturing1 In four SPM lines , the longer the style protruded , the lower the bagged self2fruitfulness was1
Key words : Kenaf ( Hibiscus cannabinus L1) ; Style2protruded mutants (SPM) ; Botanic characters
　　红麻 ( Hibiscus cannabinus L1)是锦葵科木槿属
的一年生韧皮纤维作物。其纤维可纺织麻袋、地毯 ,
全杆可作造纸原料。随着森林面积的大幅减少和造
纸原料的紧缺 ,红麻全杆造纸越来越受到各国政府
的重视。欧美等西方发达国家将红麻称为未来派作
物 ,利用前景广阔。
红麻以收获韧皮纤维或茎杆为栽培目的 ,易于
获得强优势杂交组合 ,但前人尚未选育出红麻雄性
不育系。中国农业科学院麻类研究所经多年努力发
明了红麻化学杀雄杂交制种法 ,并获得了一项国家
发明专利。但因红麻是无限花序 ,花期长 ,需多次施
药 ;且因施药后影响了昆虫传粉 ,不得不人工授粉。
为节约成本 ,则只得利用 F2 代。
周瑞阳 (1996)在卫星搭载红麻种子后代中发现
了柱头远高于雄蕊管顶部 ,花柱大部外露的突变体
(style2protruded mutants , SPM) [ 1 ,2 ] 。连续多年的
观察表明 ,SPM 的花柱外露长度可稳定遗传 ,不易
自交 ,而易于接受外来花粉 ,具有较高的杂种优势利
用价值。现已选育出 4 个花柱外露自交系。
在棉花上 ,花柱外露种质的杂种优势利用研究
早有报道。因其具有组配自由度大和易筛选出强优
势组合的特点 ,可简化杂交制种手续、降低制种成
本 ,利用前景广阔[ 3～5 ] 。
红麻与棉花同属锦葵科 ,但红麻花柱外露种质Ξ基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30070484)资助。
作者简介 : 赵合明 (1976 - ) ,农学硕士 ,专业 :作物遗传育种。3 通讯作者 :周瑞阳 (1955 - ) ,博士生导师 ,本项目主持人 ,现在广西大学农
学院工作。E2mail : ry zhou @1631net
Received(收稿日期) :2004204202 , Accepted(接受日期) :20042092151

的研究尚未开展。本研究以 4 个 SPM 自交系为材
料 ,观察其形态特征 ,并鉴定其自交率和异交率 ,为
花柱外露突变体在红麻育种中的利用提供依据。
1 　材料与方法
以 4 个花柱外露自交系 H2021、H21221、H221
和 H2922 为材料 ,以花柱正常的 S1921 作对照。种
植于长江大学 (原湖北农学院 ,位于湖北荆州 ,30°
24′N)实验实习农场。2002 年 5 月 31 日播种 ,每材
料种 1 双行区 ,行长 200 cm ,窄行距 30 cm ,宽行距
80 cm ,株距 20 cm。顺序排列 ,未设重复。记录出
苗期、现蕾期和开花期。9 月红麻开花时期对植株
形态和花柱外露长度进行调查 ,同时各材料继续套
袋自交。10 月中旬调查株高和茎粗。
在开花期 ,于下午把次日将开放的花苞套袋自
交 ,并挂牌标记 ,3 d 后 ,调查统计套袋花朵中已座
果结实的数量 (红麻未授粉的花一般于花后第二天
脱落) ,计算自交结实率
2 　结果与分析
211 　SPM 的植物学特征
　　田间观察结果见表 1。4 个红麻花柱外露突变
体自交系均为掌状深裂叶 ;叶柄绿色或红色 ; 茎绿
色、红色或紫红色 ;花冠白、黄或黄白色 ,喇叭状或锥
筒状 ;花粉棕或黄色。说明花柱外露突变体与茎色、
花形、花色、叶形等形态特征无一定的连锁关系。
表 1 SPM 自交系与对照的植物学特征比较
Table 1 Comparisons of botanical characteristics
between SPM lines and the control line ( S19)
材料
Material
茎色
Stem
color
叶型
Leaf
shape
叶柄色
Petiole
color
花冠形状
Corolla
shape
花冠色
Corolla
color
花粉色
Pollen
color
H2021 红Red 掌状Palmate 绿Green 喇叭形Trumpet 黄Yellow 棕Brown
H21221 绿Green 掌状Palmate 绿Green 喇叭形Trumpet 白White 黄Yellow
H221 紫红Purplish
red
掌状
Palmate
红
Red
锥筒形
Cone2
tubular
黄
Yellow
棕
Brown
H2922 紫 红Purplish
red
掌状
Palmate
绿
Green
锥筒形
Cone2
tubular
黄
Yellow
棕
Brown
S19 (CK) 绿Green
掌状
Palmate
绿
Green
喇叭形
Trumpet
白
White
棕黑
Brown
deeply
　　4 个红麻 SPM 自交系的萼片、花瓣和花药发育
正常 ,雄性可育 ,与对照相同。所不同的是突变体的
花柱明显突出和远高于雄蕊管 ,而对照材料的柱头
与雄蕊管顶端基本持平 ,柱头不外露 ,如图 1 所示。
图 1 红麻 SPM(左)与正常花的比较(右)
Fig11 A comparison of flowers bet ween SPM ( the left) and the normal ( the right)
　　供试材料的花器官性状调查数据如表 2。突变
体的花柱与雄蕊管均比对照大幅度缩短 ,但雄蕊管
缩短的幅度远大于花柱缩短的幅度 ,使花柱大幅伸
出雄蕊管。花柱与雄蕊管长度之差即为花柱外露
长度。
4 个 SPM 自交系中 ,以 H2021 的柱头外露最
长 ,为 1116 mm ,然后依次为 H221、H2922 和 H2122 1 ,分别是 1016 mm、918 mm 和 615 mm。雄蕊管是H21221 最长 ,达 1112 mm , H221 和 H2922 次之 ,分别是 918 mm 和 916 mm , H2021 最短 ,仅 910 mm。虽然各突变体的雄蕊管长度均不到对照的 1Π2 ,但其上着生的雄蕊数相等 ,说明雄蕊管的缩短并不导致雄蕊数量的减少 ,只是着生密度较大而已。
956　第 5 期 赵合明等 :红麻花柱外露突变体的特征特性鉴定 　　　

表 2 SPM 自交系与对照的花器性状比较
Table 2 Comparisons of floral organs between SPM lines and the control line( S19)
材料
Material
测定株数
No1 of plants 花柱长度Length of style(mm) 雄蕊管长度Length of staminate column(mm) 花柱外露长度Style2protruded length(mm) 每花的花药数Anther numberper flower
H2021 18 2016 ±0168 910 ±1112 1116 ±1105 42
H21221 16 1717 ±0171 1112 ±0186 615 ±0197 42
H221 25 2014 ±0197 918 ±0154 1016 ±1120 42
H2922 20 1914 ±1154 916 ±0186 918 ±1107 42
S19 (CK) 23 2415 ±0175 2415 ±0176 0 42
212 　SPM 的生育特性
各 SPM 自交系的生育阶段如表 3 所示。在同
期播种的条件下 ,对照 S19 最先出苗 ,突变体 H202
1、H21221 和 H2922 晚 1 d 出苗 ,而 H221 出苗最迟 ,
比对照晚 3 d。现蕾和开花期也均以 S19 最早 , H22
1 最迟 ,分别比对照晚 4 d 和晚 6 d。而 H2021、H292 2 和 H 21221 的现蕾期比对照仅晚 1 d ,前两者的开花期比对照晚 3 d ,后者晚 4 d。出苗至现蕾天数 ,H2021、H21221 和 H2922 均与对照相同 , H221 多 1d。现蕾至开花和开花至收种天数 , SPM 自交系均略长于对照。按照邓丽卿等 (1994)确定的红麻生育类型划分标准[ 6 ] ,各材料均属早熟类型。
表 3 SPM 自交系与对照的生育阶段比较
Table 3 Comparisons of growth stages between SPM lines and the control line( S19)
材料
Material
播期
Sowing date
(dayΠmonth) 出苗期Emergence(dayΠmonth) 现蕾期Budding(dayΠmonth) 开花期Flowering(dayΠmonth) 出苗至现蕾天数Days from emergenceto budding 现蕾至开花天数Days from buddingto flowering 开花至收种天数Days from floweringto harvesting
H2021 31Π5 4Π6 15Π8 10Π9 72 26 32
H21221 31Π5 4Π6 15Π8 11Π9 72 27 32
H221 31Π5 6Π6 18Π8 13Π9 73 26 33
H2922 31Π5 4Π6 15Π8 10Π9 72 26 32
S19 (CK) 31Π5 3Π6 14Π8 7Π9 72 24 31
213 　SPM 的经济性状
由表 4 可知 ,4 个花柱外露突变体的株高和茎
粗均明显小于对照 ,表明突变体的产量性状并不优
良。在 4 个突变体中 , H2021 的株高和茎粗优于其
他 3 个 ,H21221 次之 ,而 H221 和 H2922 的株高和茎
粗均较小。说明花柱外露突变体难以直接利用 ,需
转育到其他优良材料中。
表 4 SPM 和对照的株高、茎粗比较
Table 4 Comparisons of plant height and basic
diameter between SPM lines and the control line( S19)
性状 Character H2021 H21221 H221 H2922 S19 (CK)
株高 Plant height (cm) 38810 37615 37115 36410 41315
基部茎粗
Basic diameter (mm) 1719 1710 1615 1611 1918
测定株数 No1 of plants 23 20 25 21 32
214 　SPM 的套袋结实率
各材料的套袋结实情况如表 5 所示。对照材料
由于柱头与雄蕊管上端持平 ,开花时 ,花粉极易飘落
在自身的柱头上 ,其套袋自交结实率高达 97 %左
右。而花柱外露突变体的套袋自交结实率在 54 %至
67 %之间。其中 H2021 的最低 ,H21221 最高 ,H221和
H2922 介于两者之间 ,分别为 5714 %和 6217 %。相 关分析表明 ,花柱外露长度与套袋结实率的相关系数达 - 019867。表 5 SPM 与对照的套袋结实率比较Table 5 Comparisons between SPM lines and the controlline( S19) in bagged self2fruitfulness项目Item H2021 H21221 H221 H2922 S19 (CK)套袋花数No1 offlowersbagged 64 71 68 59 83结实数No1 offruiting 35 48 39 37 81结实率 ( %)Fruit2settingrate 5417 6716 5714 6217 9716花柱外露长度 (mm)Style2protrudedlength 1116 ±1105615 ±01971016 ±1120918 ±1107 03 　讨论红麻花柱外露突变体的发现及 4 个突变体纯合自交系的育成 ,为红麻杂种优势利用研究提供了新的种质资源。
066 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

突变体与对照材料的比较表明 ,4 个 SPM 自交
系的套袋自交结实率均极显著低于对照 ,花柱外露
愈长 ,套袋结实率愈低 ;而异交率表现为花柱外露愈
长 ,异交率愈高 (据初步的测定结果) ;且由于所有
SPM 自交系的花冠均明显较小 ,花柱甚至露出花
冠 ,可能更有利于异花授粉的实现。其中 ,以 H2021
的花柱外露最长 ,经济性状也较优 ,表明其有更高的
杂种优势利用价值。突变体的形态特征各异 ,经济
性状不同 ,表明花柱外露突变的发生与形态特征及
经济性状之间没有一定的关联性 ,该性状转育的自
由度较大。
红麻花柱外露种质的发现和利用 ,在国内外尚
属首次。它与棉花上发现的开放花蕾性状的表现有
所不同[ 7 ] 。但与张正圣等 (1999 年) 选育出的陆地
棉长花柱系[ 3 ] 有些类似 ,均表现为柱头远高于雄蕊
群、自花难以授粉 ,人工辅助授粉结实正常。据报
道 ,棉花上发现的长花柱种质 ,杂交制种时不需人工
去雄 ,可以一系两用 ,自交繁殖无需保持系 ,且不存
在“恢保”关系制约 ,配制组合自由度大 ,选配强优势
组合的几率高[ 5 ] 。在红麻上发现的这些花柱外露种
质 ,在杂交制种时 ,是否可以一系两用 ,杂交时需不
需要去雄等问题 ,还有待进一步研究。
References
[1 ] Zhou R2Y(周瑞阳) , Liu S2W(刘少伟) ,Feng C2M (冯长明) ,Liu R
(刘仁 ) 1 Studies on the variations of SP2 generation of kenaf
( Hibiscus cannabinus) seeds carried by recoverable satellite1 Chinese
Journal of S pace Science (空间科学学报) , 1996 , ( suppl) :142 -
147 (in Chinese with English abstract)
[ 2 ] Zhou Ruiyang1 Mutational effects of space flight on kenaf seeds1 In :
American Kenaf Society Proceedings , Fourth Annual Conference ,
Nov 15 - 17 , 20011 129 - 137
[3 ] Zhang Z2S(张正圣) , Zhang F2X (张凤鑫) , Xia Y2X (夏玉先) 1
Selective breeding of strain with long style in upland cotton and its
heterosis utilization1 Scientia A gricult ura Sinica (中国农业科学) ,
1999 ,32 (4) :27 - 33 (in Chinese with English abstract)
[4 ] Ji J2H (纪家华) , Li Z2H (李朝晖) , Wang E2D (王恩德) , Li H2
Q (李洪琴) , Zhao C2Y (赵崇元) 1 Analysis on the heterosis and
combining ability between marked breeding lines with open2bud in
upland parents1 Acta Gossypii S inica (棉花学报) , 1999 , 11 (3) :
117 - 122 (in Chinese with English abstract)
[5 ] Chen X2S(陈旭升) ,Di J2C(狄佳春) ,Liu J2G(刘剑光) , Xu N2Y
(许乃银) , Xiao S2H(肖松华) 1 The status and developmental trend
of cotton heterosis research1 Review of China A gricult ural Science
and Technology (中国农业科技导报) , 2002 , 4 ( 3) : 43 - 46 (in
Chinese with English abstract)
[ 6 ] Deng L2Q (邓丽卿) , Su J2G(粟建光) , Li A2Q (李爱青) 1 Studies
on the agronomic characters of kenaf germplasm as well as their
utilization1 China Fiber Crops (中国麻作) ,1994 ,16 (4) :1 - 4 (in
Chinese with English abstract)
[ 7 ] Ji J2H(纪家华) ,Wang Y(王勇) , Chen Y2C(陈彦超) , Wang E2D
(王恩德) , Mao Y2F (毛允峰) 1 A stigma2protruded germplasm in
cotton1 Crop Genetic Resources (作物品种资源) , 1992 , (2) : 16
(in Chinese with English abstract)
166　第 5 期 赵合明等 :红麻花柱外露突变体的特征特性鉴定