全 文 ：Vol. 31 , No. 7
pp. 833 - 837 　July , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 7 期
2005 年 7 月 　833～837 页
玉米淀粉含量的杂种优势与基因效应分析
魏良明1 ,2 　戴景瑞1 , 3 　张义荣1 　刘占先1
(1 中国农业大学国家玉米改良中心 ,北京 100094 ;2 河南省农业科学院粮食作物研究所 ,河南郑州 450002)
摘 　要 : 以 10 个玉米自交系及按 10 ×10 完全双列杂交设计的 90 个 F2 杂交组合在两个地点的试验资料 ,研究玉米淀粉
含量的杂种优势和基因效应。结果表明 ,淀粉含量表现正向的平均杂种优势 ,但变异幅度较小 ,最大值在 10 %左右 ,并在
组合间、地点间存在极显著差异 ;淀粉含量的遗传符合加性2显性模型 ,不存在上位性效应。基因显性效应的作用远大于
其加性效应 ,显性平均性质为超显性。增效基因为显性 ,减效基因为隐性。文中还讨论了淀粉含量的遗传改良等问题。
关键词 : 玉米 ;淀粉含量 ;3 N 遗传模型 ;杂种优势 ;基因效应
中图分类号 : S513
Heterosis and Gene Effects of Grain Starch Content in Maize( Zea mays L1)
WEI Liang2Ming1 ,2 , DAI Jing2Rui1 , 3 , ZHANG Yi2Rong1 , LIU Zhan2Xian1
(1 National Maize Improvement Center of China , China Agricultural University , Beijing 100094 ; 2 Institute of Food Crops , Henan Academy of Agricultural Sciences ,
Zhengzhou 450002 , Henan , China)
Abstract : To improve starch content in maize kernel , a good knowledge of genetic system controlling its expression is es2
sential for choice of efficient breeding and selection procedures1 The objectives of this study were to investigate the heterosis
and gene effects of starch content1 Ten maize inbred lines with different starch percentages were crossed in a diallel mating
design1 Parents and their 90 F1 single crosses were grown in a randomized complete block design experiment at two sites in
20021 Grain samples were evaluated for percent starch by near infrared reflectance spectroscopy (NIRS) 1 Starch content
showed positive and relatively low average heterosis , which was about 10 %1 However , significant differences in magnitude
of the heterosis were observed among combinations and locations1 Results of 3 N genetic model analysis revealed that the in2
heritance of starch content was in agreement with additive2dominant model , and there was no epistasis1 The dominant gene
effects played predominant role in the genetic variation of starch content1 Alleles controlling high starch content were domi2
nant to those for one1 Estimates of dominance variation component would be underestimated when 2N genetic model was
used to analyze the 3 N endosperm traits , suggesting the importance of employing appropriate genetic model for the analysis
of grain quality traits1 Some strategies for the genetic improvement of starch content in maize was discussed briefly in pre
sent paper1
Key words : Maize ; Starch content ; 3 N genetic model ; Heterosis ; Gene effect
　　淀粉是玉米籽粒中主要化学成分之一。玉米淀
粉除直接利用外 ,还可通过理化修饰的方法 ,加工成
高糖糖浆、黏合剂、增稠剂、燃料酒精等 ,广泛用于食
品、制药、造纸、纺织、能源等工业中[1 ] 。随着玉米多
元利用技术的发展和应用 ,玉米淀粉加工已成为欧、
美等发达国家的重要产业之一 ,以玉米淀粉为原料
生产的工业制品多达 1 000 余种。我国已制定了发
展生物能源部分替代石油能源的战略 ,利用玉米淀
粉生产燃料酒精 ,是解决我国能源问题的重要途径
之一。近年来我国玉米淀粉加工业发展迅速 ,2001
年玉米淀粉产量已达 500 多万吨。因此 ,选育高淀
粉玉米品种 ,满足淀粉加工及相关工业发展的需要 ,
对提高玉米利用价值具有重要意义。
迄今 ,有关玉米淀粉含量的研究报道还不多
基金项目 : 国家“863”计划项目 (2001AA241051 ,2002AA207008)资助。
作者简介 : 魏良明 (1964 - ) ,男 ,副研究员 ,博士 ,现从事玉米品质育种工作。Tel : 037125739167 ; E2mail : weiliangming @hotmail1com3通讯作者 (Corresponding author) :戴景瑞。Tel : 010262732571 , E2mail : daijr @cau1edu1cn
Received(收稿日期) : 2004205221 , Accepted(接受日期) : 20042122291

见[2～7 ] 。本文以 10 个玉米自交系及其 90 个 F2 杂
交组合在 2 个地点的试验资料 ,研究了粗淀粉含量
的杂种优势和基因效应 ,旨在为培育高淀粉玉米品
种提供依据。
1 　材料与方法
111 　试验材料
　　2001 年 ,选用粗淀粉含量不同的 10 个普通玉米
自交系 (表 1) ,按 10 ×10 完全双列杂交设计组配 90
个 F1 组合 (包括反交) 。2002 年 ,分别在山西长治和
北京种植亲本、F1 代材料 ,完全随机区组设计 ,2 次
重复。每个亲本种植 3 行区 ,杂交组合种植单行区 ,
每行 15 株。开花期 ,选取小区中间 8～10 株 ( F1 植
株)进行人工自交授粉 ;成熟时收获亲本和 F1 植株
上的 F2 种子。取等量的单株种子混合后用于品质
分析。
表 1 亲本及其淀粉含量
Table 1 Parents and their grain starch contents
编号
Code
自交系名称
Inbreds
淀粉含量
Starch content ( %)
P1 掖 478 Ye 478 7013
P2 Mo17 7110
P3 昌 722 Chang 722 7017
P4 E28 6511
P5 掖 107 Ye 107 7014
P6 BT1 6613
P7 吉 446 Ji 446 6911
P8 川 4822 Chuan 4822 7118
P9 黄 C Huang C 6715
P10 P138 6815
112 　品质分析方法
采用近红外漫反射光谱法[8 ]测定所有样品的粗
淀粉含量 ( % ,干基) 。使用的仪器为 VECTOR22/ N
近红外反射光谱仪 (德国 BRUKER 公司产) 。
113 　统计方法
11311 　杂种优势　　杂种优势表示 :中亲优势( %) =
100 ×(F2 - MP) / MP ,超高亲优势 ( %) = 100 ×( F2 -
HP) / HP ,超低亲优势 ( %) = 100 ×(F2 - LP) / LP。式
中 ,MP、HP 和LP 分别表示双亲均值、高值亲本和低
值亲本。
11312 　遗传模型分析 　　根据莫惠栋 (1988) 提出
的 3 N 胚乳遗传模型及其统计方法[9 ]进行分析。
2 　结果与分析
211 　淀粉含量的杂种优势表现
　　由表 2 可见 ,尽管在两地点都出现了其中亲、超
高亲和低亲优势为负值的一些组合 ,但淀粉含量的
平均中亲优势、超高亲优势和超低亲优势均为正值。
这表明淀粉含量主要表现正向杂种优势 ,杂交种的
淀粉含量多倾向于高值亲本。淀粉含量的 3 种杂种
优势变异幅度都较小 ,其最大值一般在 10 %左右。
并在组合间、地点间均存在极显著差异 (表 3 仅列出
超高亲优势的联合方差分析结果) 。因此 ,淀粉含量
的杂种优势表现受基因型和环境等因素的共同
影响。
表 2 籽粒淀粉含量的平均杂种优势( %)
Table 2 Average heterosis( %) for starch content at two locations
项　　目
Items
北京
Beijing
长治
Changzhi
中亲优势 Mid2parent heterosis 4142 2122
变幅 Range 0176～8133 - 1147～7100
负向优势组合数 Number of combinations
with negative mid2parent heterosis 0 12
超低亲优势 Heterosis over lower parent 6104 4113
变幅 Range 1197～10199 - 1107～11170
负向优势组合数 Number of combinations
with negative heterosis over lower parent
0 2
超高亲优势 Heterosis over higher parent 2187 0142
变幅 Range - 1156～8157 - 3169～5110
负向优势组合数 Number of combinations
with negative heterosis over higher parent
8 40
表 3 淀粉含量超高亲优势联合方差分析
Table 3 Pooled analysis of variance of higher2parent
heterosis for starch content
变异来源
Source of variation df MS F
基因型 Genotype 89 7193 2131 3 3
地点 Location 1 37181 11104 3 3
基因型×地点 Genotype ×Location 89 5121 1152 3 3
误差 Error 178 3143
　　注 : 3 3 0101 水平显著 , 下同。
Note : 3 3 significant at 0101 level1 The same below1
212 　淀粉含量的遗传模型分析
21211 　方差分析　　方差分析结果 (表 4) 表明 ,亲
本、F2 杂种的淀粉含量 ,在基因型间存在真实的遗
传差异。由于淀粉含量在正反交之间无显著差异 ,
将同一组合的正反交结果取平均值 ,进行以下的遗
传模型分析。
表 4 淀粉含量方差分析
Table 4 Analysis of variance of starch content at two locations
变异来源
Source of variation
北京　Beijing 山西长治　Changzhi
df MS F df MS F
区组 Block 1 21837 31271 1 21730 31053
基因型 Genotype 99 41765 51493 3 3 99 31751 41195 3 3
正反交之差 Reciprocal 45 01804 01927 45 11467 11641
误差 Error 99 01867 99 01894
438 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

21212 　加性2显性模型测验 　　对北京点试验的淀
粉含量 Wr、V r 进行回归分析 ,得 a = - 01027 , b =
01533。由回归斜率 b 的检验结果 (表 5) 可以看出 ,
b 与 0、1 间都存在显著差异 ,这表明控制粗淀粉含
量的基因不仅具有加性、显性作用 ,还可能存在基因
位点间的互作 (上位性效应) 。应作 Wr - V r 与 Wr +
V r 方差分析 ,以进一步确定是否存在上位性效应。
从表 6 可知 , W r + V r 在基因型间差异显著 ,而 W r -
V r 不显著。由此说明 ,不存在上位性效应。长治点
的分析结果则表明 (表 5) , b 与 0 存在显著差异 ,而
与 1 无差异。粗淀粉含量的基因作用方式为加性、
显性作用。
综合两个地点的分析结果 ,认为粗淀粉含量的
遗传符合加性2显性模型 ,不存在上位性效应。
表 5 淀粉含量 Wr - Vr 线性回归分析结果
Table 5 Linear regression of Wr on Vr for starch content at two locations
地点
Location
回归系数
Regression coefficients
显著性测验
Significance test
相关系数
Correlation coefficients
b ±S b H0∶β= 0 H0∶β= 1 R ( Wr + V r , Pi)
北京 Beijing 01533 ±01090 t = 51939 3 3 t = 51208 3 3 - 01927 3 3
山西长治 Changzhi 01817 ±01133 t = 61157 3 3 t = 11379 - 01798 3 3
21213 　Wr - V r 回归分析 　　由表 5 可知 ,亲本均
值与 Wr + V r 的相关系数为 - 01927 (北京点 ) 、
- 01798 (长治点) ,达到极显著水平。这表明 ,显性
等位基因对粗淀粉含量起增效作用 ,隐性基因则起
减效作用。
根据双列杂交 F2 代及亲本的方差 V r (i) 和亲子
协方差 Wr (i)作 W r - V r 图。由图 1 可以看出 ,在粗
淀粉含量的遗传上 ,各亲本具有不等的显性、隐性等
位基因。其中 ,亲本 1 (掖 478) 、3 (昌 722) 、5 (掖 107)
和 8 (川 4822)距原点最近 ,含有最多的显性基因 ;亲
本 4 ( E28)距原点最远 ,表明含隐性基因最多。
表 6 淀粉含量 Wr + Vr 与 Wr - Vr 方差分析(北京点)
Table 6 Analysis of variance for ( Wr + Vr) and ( Wr - Vr)
in Beijing experiment
Wr + V r Wr - V r
F 值　F2value 6125 3 3 1107
图 1 北京( A) 、长治( B)试验淀粉含量的 Wr - Vr 图
Fig11 Wr - Vr linear regression of starch content in Beijing( A) and Changzhi( B) experiments
21214 　遗传参数估计　　由表 7 可知 ,以三倍体遗
传模型分析 ,粗淀粉含量的显性效应 H、H′较大 ,加
性效应相对较小 ,表明在淀粉含量的遗传中 ,基因的
显性作用较加性作用更重要。平均显性度 ( H/
4 D) 1/ 2分别为 41127 和 21653 ,显性性质为超显性。
按二倍体遗传模型估算所得结果因地点而异。
在北京点 ,平均显性度 ( H1/ D) 1/ 2 = 11584 ,显性性质
为超显性。在长治点 ,平均显性度 ( H1/ D ) 1/ 2 =
01906 ,显性性质表现为不完全显性。因此 ,以 2 N
模型分析淀粉含量 ,将导致平均显性度估计值偏低。
表 7 粗淀粉含量的遗传参数估计值
Table 7 Estimates of genetic parameters for starch
content in 10 ×10 diallel crosses
参数
Parameter
模 型
Genetic model
地点 Location
北京 Beijing 长治 Changzhi
D 3 N2 N
11134
21562 1180841068
H 3 N 771569 501916
H′ 3 N 651233 381326
H1 2 N 61423 31342
H2 2 N 51511 21563
F 3 N2 N
31598
21000 7114821787
( H/ 4 D) 1/ 2 3 N 41127 21653
H′/ 4 H 3 N 01210 01188
( H1/ D) 1/ 2 2 N 11584 01906
H2/ 4 H1 2 N 01215 01192
538　第 7 期 魏良明等 :玉米淀粉含量的杂种优势与基因效应分析 　　　

3 　讨论
311 　关于谷物种子性状的研究方法
　　在遗传育种研究中 ,采用 Hayman 遗传模型 ,对
一组双列交配设计的杂交后代进行分析 ,可以获得
某一性状的遗传效应等方面的信息。以纯系亲本及
其 F1 杂种为材料的双列杂交后代种子性状属于亲
本和 F2 世代 ,前者是遗传同质世代 ,后者则经常发
生分离[10 ] 。很显然 ,适于分析二倍体性状的遗传模
型 ,不适合分析以 3 N 胚乳为主要组成部分的谷物
种子性状。Hayman 的方法未注意到这一差别。莫
惠栋 (1988)提出了分析三倍体胚乳性状的双列杂交
F2 代的分析方法[9 ] ,在麦类、水稻、玉米、高粱等作
物上已有许多应用研究报道[11～15 ] 。
312 　淀粉含量的遗传改良
本研究结果表明 ,杂交种淀粉含量平均表现正
向杂种优势 ,但数值较小 (10 %左右) ;还出现中亲、
高亲和低亲优势为负值的一些组合。这与陈彦惠
(1996) [5 ] 、段民孝等 (2002) [6 ]的研究结果相似。因
此 ,通过正确选择双亲 ,利用其正向优势来提高杂交
种淀粉含量是可能的。
目前 ,有关淀粉含量遗传研究尚不多见。Letch2
worth 和Lambert (1998) [2 ]的研究表明 ,淀粉含量具
有母本效应。潘相文等 (2002) [7 ]利用三重测交法对
玉米“东农 2 号”群体品质性状的研究结果表明 ,淀
粉含量的遗传符合加性2显性模型 ,不存在上位性效
应 ,显性效应在其遗传中起主导作用。Goldman 等
(1993)发现 ,位于染色体 3L 上的 1 个 QTL 对淀粉含
量具有较大的加性效应[3 ] 。Berker 和 Rocheford
(1995) [4 ]的研究表明 ,在与淀粉含量显著相关的 28
个 QTL 位点中 ,10 个位点仅表现加性效应 ,17 个具
有加性、显性效应 ,1 个表现显性效应。
本试验采用 3 N 遗传模型的分析结果表明 ,粗
淀粉含量的遗传符合加性2显性模型 ,基因的显性作
用较加性作用重要。高淀粉含量表现为显性、低含
量为隐性。有关研究结果对淀粉含量的遗传改良可
能有一定参考价值。在育种早代 ,由于高淀粉基因
型含显性基因较多、并处于杂合分离中 ,可采用近红
外反射光谱 (NIRS)分析技术[8 ]对育种中间材料进行
快速测定 ,并通过连续多代的定向选择 ,获得高淀粉
自交系。由于目前玉米生产上主要利用 F1 植株上
的 F2 籽粒 ,为提高杂交种的淀粉含量 ,应注意选择
合适的亲本 ,双亲在淀粉含量上差异不宜太大 ,最好
是双亲 (至少有一亲本) 都具有高或中等的淀粉含
量 ,避免因分离而降低杂种优势。
在本研究中 ,掖 478、昌 722 是含显性基因较多
(高淀粉含量)的两个亲本 ,也是目前我国玉米生产
上广泛应用的骨干自交系 ,以它们为双亲或双亲之
一所育成的多个杂交种 ,如掖单 13、豫玉 23、郑单
958、郑单 18 ,其淀粉含量都在 70 %以上。在高淀粉
玉米育种中 ,应进一步利用这两个优良自交系。
313 　环境对淀粉含量的影响
作物品质是复杂的数量性状 ,除受控于基因型
外 ,还在一定程度上受环境因子和栽培条件等因素
的影响 ,它们通过影响植株的生理、生化过程而改变
玉米籽粒的化学成分[16 ] 。本研究中 ,有关试验结果
在两个地点间存在一定差异。这种差异主要是由于
种植地点的气候条件 (温度、光照、降水及海拔) 、土
壤以及栽培措施的不同所引起。Berker 和 Rocheford
(1995)发现淀粉含量的 6 个 QTL 位点 ,具有基因型2
环境互作效应[4 ] 。因此 ,在高淀粉玉米育种实践中 ,
应在不同生态区对育种材料进行多点鉴定试验 ,筛
选在不同环境中表现稳定的优良基因型。在推广高
淀粉玉米品种时 ,还需要采用配套栽培技术 ,按照品
种的适应范围进行区域化种植和生产。
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会讯 “植物分子育种国际学术研讨会”通知
面对 21 世纪生物经济带来的巨大发展机遇 ,为加强与国际植物分子育种领域的交流与合作 ,加速我国
分子育种成果的产业化进程和种子产业发展 ,推动植物分子育种科学发展 ,促进该领域人才成长 ,经中国科学
技术协会批准 ,中国农学会定于 2005 年 10 月 27 - 30 日在海南省三亚市举办“植物分子育种国际学术研讨会”。
会议期间 ,将邀请华中农业大学张启发院士、中国科学院李振声院士、中国农业科学院生物技术研究所
范云六院士、华中农业大学傅廷栋院士、中国农业科学院方智远院士等国内、国际著名专家将就植物分子育
种的理论与技术、植物分子育种与常规育种的结合 ,植物分子育种与种业的产业化发展等议题做专题报告。
本次会议由中国农学会、中国生物技术发展中心等单位联合主办 ,海南省热带农业资源开发利用研究所
承办。
会议的主题是“植物分子育种与中国种业发展”。
大会特邀本行业有实力、有影响的企业协办赞助 ,详细补偿条例及资料请向组委会索取。
日程安排
本次会议将于 2005 年 10 月 27 - 30 日 ,在海南省三亚市三亚度假村 (三亚湾旅游区)召开。日程安排为 :
2005 年 10 月 27 日报到 ,10 月 28 - 29 日研讨 ,30 日参观南繁育种基地和热带原始雨林资源考察。
论文征集
本次会议将出版会议论文集 ,论文集全文或摘要刊登免收版面费。凡录用的论文经分子育种编辑部审
核 ,符合《分子植物育种》发表要求的将在《分子植物育种》第 3 卷第 5 期上发表 ,该论文在会议论文集上不再
刊登全文 ,仅刊登英文摘要。论文格式请参照《分子植物育种》。
联系方式
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详情请查阅《分子植物育种》2005 年 ,第 3 卷 ,第 2 期 ,pp . 2952298
738　第 7 期 魏良明等 :玉米淀粉含量的杂种优势与基因效应分析