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Utilization of 1BL/1RS Translocation in Wheat Breeding in China

1BL/1RS易位系在我国小麦育种中的应用



全 文 :Vol. 30 , No. 6
pp. 531~535  June , 2004
作  物  学  报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 6 期
2004 年 6 月  531~535 页
1BL/ 1RS 易位系在我国小麦育种中的应用
周 阳1  何中虎1 ,2 , 3  张改生3  夏兰琴1  陈新民1  高永超4  井赵斌1  于广军5 Ξ
(1 中国农业科学院作物育种栽培研究所/ 国家小麦改良中心 ,2CIMMYT中国办事处 ,北京 100081 ;3 西北农林科技大学农学院 ,陕西杨陵 712100 ;
4 山东省科学院 ,山东济南 250014 ;5 赵县新建原种场 ,河北赵县 051530)
摘  要  采用 SDS2PAGE和 SCAR 标记对我国小麦主产区近 30 年来主要推广品种和新近育成的部分品系共 179 份进行
了 1BL/ 1RS鉴定 ,结果表明 :我国 20 世纪 80 年代后育成的小麦品种中约 38 %为 1BL/ 1RS品种 ,其中北方冬麦区和黄淮
冬麦区频率较高 ,分别为 59 %和 42 % ;长江中下游冬麦区和西南冬麦区频率较低 ,均为 20 % ;东北春麦区未发现 1BL/ 1RS
品种。大多数中、强筋小麦品种不含 1BL/ 1RS。高分子量谷蛋白亚基可能对 1BL/ 1RS对小麦加工品质的负面影响有补
偿作用。选育中、强筋小麦品种一般不宜采用 1BL/ 1RS品种作亲本 ,或至少其中一个亲本应是非 1BL/ 1RS品种 ,而且要
有较好的 HMW2GS遗传背景 ;弱筋小麦品种选育也要注意 1BL/ 1RS对品质的不良影响。
关键词  普通小麦 ;1BL/ 1RS易位 ;生化标记 ;分子标记
中图分类号 :S512
Utilization of 1BL/ 1 RS Translocation in Wheat Breeding in China
ZHOU Yang1 , HE Zhong2Hu1 ,2 , 3 , ZHANG Gai2Sheng3 , XIA Lan2Qin1 , CHEN Xin2Min1 , GAO Yong2Chao4 , J ING Zhao2Bin1 ,
YU Guang2Jun5
(1 Institute of Crop Breeding and Cultivation , CAAS / China National Wheat Improvement Center; 2 CIMMYT China Office , Beijing 100081 ; 3 College of Agronomy ,
Northwest Science and Technology University of Agriculture and Forestry , Yangling 712100 , Shaanxi ; 4 Shandong Academy of Science , Jinan 250014 , Shandong;
5 Xinjian Seed Farm , Zhaoxian 051530 , Hebei , China)
Abstract  In total , 179 predominant cultivars in recent 30 years and new breeder’s lines from main ecological zones of
China were examined by SDS2PAGE and SCAR for the presence of 1BL/ 1RS. On average , 38 % of Chinese wheats released
since 1980 contained 1BL/ 1RS , however , its frequency differed in different ecological zones , which was 59 % for Northern
Winter Wheat Zone , 42 % for Yellow2Huai River Valley Winter Wheat Zone and 20 % for both Middle and Low Valley of
Yangtze River Winter Wheat Zone and Southwest Winter Wheat Zone. No 1BL/ 1RS cultivars were found in Northeast
Spring Wheat Zone. The cultivars with high dough elasticity were generally not 1BL/ 1RS translocations. High molecular
weight glutenin subunits ( HMW2GS) may have some complementary effects on the quality defects caused by 1BL/ 1RS.
From breeding point of view , 1BL/ 1RS parents are generally not recommended in breeding for medium to high dough elas2
ticity , or one of the parents at least should not be 1BL/ 1RS. Good combination of HMW2GS should be presented when
1BL/ RS parent is used. The quality defects of 1BL/ 1RS should also be considered in soft wheat breeding.
Key words  Bread wheat ; 1B/ 1R translocation ; Biochemical marker ; Molecular marker
  1BL/ 1RS小麦品种是指小麦的 1B 染色体短臂
被黑麦的 1R 染色体短臂取代而形成的小麦2黑麦
1BL/ 1RS易位系。较早引入我国的 1BL/ 1RS小麦品
种是以洛夫林为代表的一批小麦2黑麦易位系[1 ] ,所
以习惯上也把 1BL/ 1RS 品种称做“洛类”品种。
1BL/ 1RS品种带有来自黑麦分别抗条锈、叶锈、秆锈
和白粉病的基因 Yr9、Lr26、Sr31 和 Pm8 [2 ] , 同时具
有较好的丰产性和适应性[3~5 ] ,因此在世界范围内
广为利用[6 ] ,被认为是外源基因用于小麦品种改良
最成功的范例[7 ] 。1BL/ 1RS 品种有 3 个来源 ,分别
是日本的 Salmon、德国的 Zorba 和 Salzmunde[7 ] 。其
中 ,利用 Salzmunde 的衍生品种、小麦2黑麦 1B/ 1R 代
换系牛朱特 (Neuzucht) 育成的高加索 ( Kavkaz) 在世Ξ基金项目 :国家 863 计划重大专项 (2002AA207003)和国家 973 重点发展研究规划 (2002CB111300)项目。
作者简介 :周阳 (1961 - ) ,男 ,河南确山人 ,研究员 ,主要从事小麦遗传育种。3通讯作者 :何中虎。E2mail : zhhe @public3. bta. net . cn
Received(收稿日期) :2003203204 ,Accepted(接受日期) :2003208224.

界上应用最广泛[7 ] 。在我国小麦育种中应用的主要
是洛 10 (Lovrin 10) 、洛 13 (Lovrin 13) 、山前 (Predgornia
2) 、高加索、阿芙乐尔 (Aurora) [1 ,8 ,9 ] ,均为 1BL/ 1RS
易位系[6 ] 。其中 ,除山前系谱不详外 ,其余均为牛朱
特的衍生品种。另外 ,利用牛朱特创造的矮孟牛系
列品种 (系) 在我国黄淮麦区应用广泛[10 ] 。矮孟牛
Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ型为 1RS27DS 和 1BL27DL 复杂易位 ,推测
是在杂交过程中 1BL/ 1RS与小麦 7D 染色体又发生
了相互易位所致[11 ,12 ] 。
1BL/ 1RS品种在广泛应用于小麦育种的同时也
带来了面团耐揉性减弱、面团发黏、加工品质变劣的
问题[13~17 ] 。造成这些问题的主要原因是 1BS 上编
码的谷蛋白的丢失和 1RS 上编码的黑麦碱的产
生[13~18 ] 。本研究旨在通过对我国主要麦区 1BL/
1RS品种的利用情况及其品质特点进行分析 ,为今
后更有效地利用 1BL/ 1RS品种资源提供理论依据。
1  材料与方法
1. 1  供试材料
供试材料共 179 份 (见表 1) ,其中绝大多数为北
方冬麦区、黄淮冬麦区、长江中下游冬麦区、西南冬
麦区、东北春麦区近 30 年来各个时期的主栽品种 ,
也包括少部分最新育成的品种和高代品系。
1. 2  SDS2PAGE
蛋白提取 :从种子冠毛端切取 10 mg 左右胚乳 ,
装入 1. 5 mL Eppendorf 管中。加入 90μL 丙醇和 50
μL 工作液 (20 mL 10 % SDS + 20 mL 1 mol/ L Tris2HCl
+ 85 mL 甘油) ,振荡提取 1. 5 h。然后在 65 ℃下加
热 15 min。电泳 :按照国际植物育种剑桥有限公司
(PBIC)第 543 号方法 ,在 10 % SDS2PAGE胶上电泳。
1. 3  SCAR标记
采用酚2氯仿法提取植物幼嫩叶片 DNA[19 ] 。
PCR 反应在 PTC2100 PCR 仪上进行 ,引物序列按照
Francis[20 ]发表的序列由上海博亚生物技术有限公司
合成。PCR 反应体系 :每 25μL 反应体系中含有 20
mmol/ L Tris2HCl (pH 8. 4) , 1. 6 mmol/ L MgCl2 , 20
mmol/ L KCl , 0. 05 mmol/ L dNTP , 上、下引物各 0124
μmol/L , 1 U Taq DNA 聚合酶 , 100 ng 模板 DNA ,
ddH2O 补至 25μL。PCR 反应程序 :94 ℃变性 5 min ;
94 ℃15 s , 60 ℃45 s , 72 ℃15 s , 35 个循环 ;72 ℃延
伸 5 min ;4 ℃保存。PCR 扩增产物在 1 % 琼脂糖凝
胶中电泳 ,溴化乙锭染色 ,紫外观察并照相。
2  结果与分析
SDS2PAGE鉴定结果表明 ,凡是有黑麦碱特征带
出现、同时由于 1BS 的缺失而造成 1BS 上编码的醇
溶蛋白谱带丢失的品种均为 1BL/ 1RS 品种 ,如图 1
中的豫麦 17、陕农 7859、豫麦 21、豫麦 13、西农 1376、
陕 354、小偃 22。
图 1 部分品种 1BL/ 1RS 的 SDS2PAGE检测结果
Fig. 1 Identification of 1BL/ 1RS of translocations by SDS2PAGE
1 :豫麦 54 ;2 :豫麦 17 ;3 :郑引 1 号 ;4 :豫麦 49 ;5 :博农 7023 ;6 :百
农 3217 ;7 :豫麦 2 号 ;8 :陕农 7859 ;9 :豫麦 56 ;10 :豫麦 18 ;11 :豫
麦 21 ;12 :豫麦 13 ;13 :西安 8 号 ;14 :丰产 3 号 ;15 :矮丰 3 号 ;16 :
小偃 107 ;17 :西农 1376 ;18 :陕 354 ;19 :小偃 22 ;20 :小偃 503
1 : Yumai 54 ; 2 : Yumai 17 ; 3 : Zhengyin 1 ; 4 : Yumai 49 ; 5 : Bonong
7023 ;6 :Bainong 3217 ;7 : Yumai 2 ;8 : Shaannong 7859 ;9 : Yumai 56 ;
10 : Yumai 18 ; 11 : Yumai 21 ; 12 : Yumai 13 ;13 : Xian 8 ; 14 :Fengchan
3 ;15 : Aifeng 3 ; 16 : Xiaoyan 107 ;17 : Xinong 1376 ; 18 : Shaan 354 ;
19 : Xiaoyan 22 ; 20 : Xiaoyan 503
采用 Francis 报道的引物[20 ] 对供试品种进行
PCR 扩增 ,凡是 1BL/ 1RS品种均出现约为 1. 5 kb 的
PCR 扩增片段 ,如图 2 中的石 4185、豫麦 17、陕 354、
农大 3214、西农 8222、西农 77 (2) 、中麦 16、衡 4041、
冀麦 26 ,而非 1BL/ 1RS 品种则无扩增产物 ,鉴定结
果与 SDS2PAGE 结果完全相同。Francis 研究表明 ,
这个黑麦染色质特异性的 PCR 扩增序列不仅只在
1RS的某一个位置上 ,而是分布在黑麦的整个基因
组中。如果 1RS 在其编码黑麦碱的基因位点上与
1BS 发生重新易位而产生没有黑麦碱出现的新的
1B/ 1R 易位系 ,那么就会出现在上述 PCR 反应里有
1. 5 kb 的 PCR 扩增片段 ,但在 SDS2PAGE 中检测不
到黑麦碱的现象 ,说明参试的 1BL/ 1RS 品种中没有
产生不带黑麦碱的新的 1B/ 1R 易位系。有关细胞学
研究也表明 ,在正常情况下 1BL/ 1RS的 1RS与 1BS之
间很难重新发生小片段的易位。王小利 (个人通讯)
对 1BL/ 1RS品种与正常的 1B 染色体品种杂交的 F1
进行细胞学观察 ,发现 1BL/ 1RS 在减数分裂双线期
和终变期始终以“棒状二价体”形式出现 ,说明 1RS
235    作   物   学   报 30 卷  

表 1 中国小麦品种 1BL/ 1RS 鉴定结果
Table 1 Results of identification of 1BL/ 1RS in Chinese wheats
品种   
Cultivar    
育成时间
Released
year
1BL/ 1RS 品种   Cultivar    
育成时间
Released
year
1BL/ 1RS 品种   Cultivar    
育成时间
Released
year
1BL/ 1RS
北部冬麦区
North Winter Wheat Zone
北京 10 号 Beijing 10 1965 N
农大 139 Nongda 139 1968 N
东方红 3 号 Dongfanghong 3 1968 N
丰抗 2 号 Fengkang 2 1980 P
丰抗 8 号 Fengkang 8 1980 P
中作 8131 Zhongzuo 8131 1982 P
京 411 Jing 411 1987 N
晋麦 45 Jinmai 45 1987 P
北京 841 Beijing 841 1988 P
京冬 6 号 Jingdong 6 1990 P
京冬 8 号 Jingdong 8 1991 P
中麦 9 号 Zhongmai 9 1991 P
中麦 16 Zhongmai 16 1993 P
中优 9507 Zhongyou 9507 1995 N
中优 16 Zhongyou 16 1995 N
京 9428 Jing 9428 1996 N
中优 9701 Zhongyou 9701 1997 N
晋麦 67 Jinmai 67 1997 N
农大 3291 Nongda 3291 1998 P
农大 3214 Nongda 3214 1998 P
97 东 96 97 Dong 96 2000 P
CA9719 2000 N
CA 9722 2000 N
核优 1 号 Heyou 1 2002 P
CA0045 2002 N
黄淮冬麦区
Yellow2Huai River Valley
郑引 1 号 St1472/ 506 1969 N
博农 7023 Bonong 7023 1970 N
百农 3217 Bainong 3217 1975 N
偃师 4 号 Yanshi 4 1976 N
郑州 761 Zhengzhou 761 1976 N
豫麦 2 号 Yumai 2 1977 N
西安 8 号 Xian 8 1979 N
豫麦 4 号 Yumai 4 1981 N
豫麦 18 Yumai 18 1984 N
百泉 3199 Baiquan 3199 1985 N
豫麦 17 Yumai 17 1986 P
豫麦 10 Yumai 10 1986 P
豫麦 16 Yumai 16 1986 P
豫麦 13 Yumai 13 1987 P
豫麦 34 Yumai 34 1988 N
豫麦 21 Yumai 21 1989 P
豫麦 25 Yumai 25 1990 N
豫麦 29 Yumai 29 1990 N/ P
豫麦 35 Yumai 35 1990 P
豫麦 32 Yumai 32 1991 N
豫麦 41 Yumai 41 1993 N
豫麦 47 Yumai 47 1993 N
豫麦 50 Yumai 50 1995 P
豫麦 49 Yumai 49 1996 N
豫麦 54 Yumai 54 1996 N
豫麦 56 Yumai 56 1996 P
豫麦 57 Yumai 57 1996 P
豫麦 67 Yumai 67 1996 N
豫麦 70 Yumai 70 1997 P
郑州 9023 Zhengzhou 9023 1998 N
郑州 9405 Zhengzhou 9405 2001 N
周麦 16 Zhoumai 16 2002 P
临汾 7203 Linfen 7203 1990 P
临汾 138 Linfen 138 1998 N
临汾 139 Linfen 139 1999 N
临汾 145 Linfen 145 1999 N
丰产 3 号 Fengchan 3 1966 N
矮丰 3 号 Aifeng 3 1971 N
小偃 6 号 Xiaoyan 6 1979 N
陕农 7859 Shaannong 7859 1982 P
西农 77(2) Xinong 77(2) 1985 P
小偃 107 Xiaoyan 107 1987 N
荔垦 2 号 Liken 2 1989 N
陕 229 Shaan 229 1990 P
西农 8222 Xinong 8222 1990 P
陕优 225 Shaanyou 225 1993 N
西农 1376 Xinong 1376 1993 P
陕 354 Shaan 354 1995 P
陕 160 Shaan 160 1995 N
小偃 22 Xiaoyan 22 1995 P
小偃 503 Xiaoyan 503 1995 N
陕 150 Shaan 150 1996 N
西农 2611 Xinong 2611 1996 N
小偃 54 Xiaoyan 54 1997 N
陕 253 Shaan 253 2000 N
陕旱 182 Shaahan 182 2001 N
陕旱 187 Shaahan 187 2001 N
济南 2 号 Jinan 2 1959 N
泰山 1 号 Taishan 1 1969 N
泰山 4 号 Taishan 4 1970 N
烟农 15 Yannong 15 1976 N
济南 13 Jinan 13 1977 N
山农辐 63 Shannongfu 63 1978 N
鲁麦 1 号 Lumai 1 1981 P
鲁麦 7 号 Lumai 7 1981 P
PH 8222 1982 N
鲁麦 14 Lumai 14 1986 P
济南 16 Jinan 16 1987 P
鲁麦 21 Lumai 21 1991 N
鲁麦 22 Lumai 22 1991 N
鲁麦 23 Lumai 23 1991 N
济南 17 Jinan 17 1993 N
烟优 361 Yanyou 361 1997 N
济麦 19 Jimai 19 1999 N
鲁 955159 Lu955159 1999 N
山农 617 Shannong 617 1999 N
PH 9725 1999 N
95 (6) 161 2000 P
皖麦 33 Wanmai 33 1992 N
皖麦 38 Wanmai 38 1992 N
安农 91168Annong 91168 1995 N
安农 98005Annong 98005 1999 N
徐州 21 Xuzhou 21 1984 N
淮麦 18 Huaimai 18 1996 P
石家庄 54Shijiazhuang 54 1964 N
冀麦 3 号 Jimai 3 1973 N
冀麦 7 号 Jimai 7 1977 N
冀麦 26 Jimai 26 1982 P
冀麦 24 Jimai 24 1983 P
冀麦 30 Jimai 30 1984 P
冀麦 36 Jimai 36 1988 P
冀麦 38 Jimai 38 1993 N
河农 326 Henong 326 1994 P
冀 5099 Ji 5099 1995 N
河农 341 Henong 341 1995 N
石 4185 Shi 4185 1995 P
衡 4041 Heng 4041 1995 P
藁城 8901 Gaocheng 8901 1996 N
长江中下游冬麦区
Middle and Low Valley of Yangtze River
南大 2419 Nanda 2419 1939 N
万年 2 号 Wannian 2 1958 N
扬麦 1 号 Yangmai 1 1965 N
鄂麦 6 号 Emai 6 1966 N
武麦 1 号 Wumai 1 1968 N
宁麦 3 号 Ningmai 3 1973 N
扬麦 3 号 Yangmai 3 1973 N
扬麦 4 号 Yangmai 4 1977 N
鄂麦 9 号 Ermai 9 1978 N
扬麦 5 号 Yangmai 5 1981 N
鄂恩 1 号 Er’en 1 1982 P
扬麦 158 Yangmai 158 1987 N
华麦 8 号 Huamai 8 1988 P
鄂麦 11 Ermai 11 1988 N
扬麦 9 号 Yangmai 9 1990 N
鄂麦 12 Ermai 12 1991 N
鄂麦 14 Ermai 14 1991 N
扬麦 10 号 Yangmai 10 1994 N
扬麦 11 Yangmai 5 1996 N
西南冬麦区
Southwest Winter Wheat Zone
阿勃 Abbondanza 1956 N
繁 6 Fan 6 1969 N
繁 7 Fan 7 1969 N
绵阳 11 Mianyang 11 1976 N
川麦 20 Chuanmai 20 1978 N
绵阳 15 Mianyang 15 1982 N
绵阳 19 Mianyang 19 1982 N
绵阳 20 Mianyang 20 1985 N
川麦 22 Chuanmai 22 1986 N
绵农 4 号 Miannong 4 1986 P
川育 12 Chuanyu 12 1987 N
川麦 24 Chuanmai 24 1988 N
攀优麦 1 号 Panyoumai 1988 N
绵阳 26 Mianyang 26 1991 N
川育 14 Chunyu 14 1995 N
绵 960107 Mian 960107 1996 N
川育 58769Chunyu 58769 1999 N
绵 9923 Mian 9923 1999 P
绵 972392 Mian972392 2000 P
川育 00062 Chunyu 00062 2001 N
东北春麦区
Northeast Spring Wheat Zone
克丰 1 号 KeFeng 1 1965 N
克旱 6 号 Kehan 6 1967 N
克旱 7 号 Kehan 7 1968 N
克旱 8 号 Kehan 8 1970 N
克丰 2 号 Kefeng 2 1973 N
克 692701 Ke 692701 1976 N
克丰 3 号 Kefeng 3 1976 N
龙麦 12 Longmai 12 1979 N
克旱 9 号 Kehan 9 1980 N
新克旱 9 Xinkehan 9 1980 N
克旱 10 号 Kehan 10 1982 N
龙麦 19 Longmai 19 1987 N
龙麦 20 Longmai 20 1988 N
克丰 6 号 Kefeng 6 1990 N
龙福麦 10 Longfumai10 1991 N
小冰麦 33Xiaobingmai 33 1994 N
龙麦 26 Longmai 26 2000 N
  注 :P —含 1BL/ 1RS;N —不含 1BL/ 1RS。Notes :P —1BL/ 1RS presents ; N —1BL/ 1RS not present .
335 6 期 周  阳等 :1BL/ 1RS易位系在我国小麦育种中的应用    

图 2 部分品种黑麦染色质的 SCAR检测结果
Fig. 2 Identification of rye chromatin by SCAR in some
wheat cultivars
M:Marker ; 1 : 石 4185 ;2 :豫麦 17 ;3 :陕 354 ;4 :农大 3214 ;5 :西农
8222 ;6 :西农 77 (2) ;7 :中麦 16 ;8 :中优 9507 ;9 :京 9428 ;10 :小偃
54 ;11 :晋麦 67 ;12 :冀 5099 ;13 :藁城 8901 ;14 :河农 341 ;15 :豫麦
34 ;16 :豫麦 47 ;17 :山东 95(6) 161 ;18 :衡 4041 ;19 :冀麦 26
1 :Shi 4185 ; 2 : Yumai 17 ; 3 : Shaan 354 ; 4 : Nongda 3214 ; 5 : Xinong
8222 ; 6 : Xinong 77 (2) ; 7 : Zhongmai 16 ; 8 : Zhongyou 9507 ; 9 :Jing
9428 ; 10 :Xiaoyan 54 ; 11 :Jinmai 67 ; 12 :Ji 5099 ;13 : Gaocheng 8901 ;
14 : Henong 341 ; 15 : Yumai 34 ; 16 : Yumai 47 ; 17 : Shandong 95 (6)
161 ; 18 : Heng 4041 ; 19 : Jimai 26
与 1BS之间没有交叉产生 ,故很难发生易位。而正
常的小麦染色体通常呈现“环状二价体”。Gray2
bosch[7 ]认为外源染色体片段一旦稳定地结合到小
麦染色体上以后 ,这个片段将不会在 Ph1 存在的条
件下与小麦染色体片段发生重组 ,而将作为一个整
体遗传。
将供试品种 1BL/ 1RS的鉴定结果列于表 1。由
表 1 可见 ,我国利用 1BL/ 1RS 品种资源育成第一批
品种的时间为 1980 年 ,在此之前国内育成品种中无
1B/ 1R 品种 ,这与 1B/ 1R 品种引入我国并开始利用
的时间是吻合的[1 ] 。对表 1 中 1980 年后育成品种
1B/ 1R 的鉴定结果按麦区进行分析表明 : 1BL/ 1RS
品种在全国主要麦区所占育成品种的比例平均为
38 % ,但不同生态区之间差异较大 ,其中在北方冬麦
区和黄淮冬麦区较高 ,分别为 59 %和 42 % ;在长江
中下游冬麦区和西南冬麦区较低 ,均为 20 % ;在东
北春麦区供试品种中未发现 1BL/ 1RS 品种。由此
可以反映出 1BL/ 1RS 品种资源在我国小麦育种中
应用的总体情况。需要指出的是 ,本实验中 1BL/
1RS 品种在我国主要麦区所占的比例比以往根据系
谱分析得出的结果要低[8 ,9 ,21 ] ,原因是有些品种的
亲本尽管带有 1BL/ 1RS 易位系的亲缘 ,但其本身并
不带有 1BL/ 1RS。例如 ,面包小麦品种豫麦 34、冀
5099 都是 1BL/ 1RS品种的后代 ,但两者都不含 1BL/
1RS。在东北春麦区未发现 1BL/ 1RS 品种 ,根据系
谱分析 ,黑麦种质是从另外不同的途径导入当地小
麦品种的 ,例如 ,克旱 6 号、克旱 7 号、克旱 8 号等品
种都带有小黑麦 AD20 的亲缘[1 ] ,但本实验均未检
测到黑麦的染色质。
将 1BL/ 1RS的鉴定结果与已知品种的品质状
况进行对比分析 ,可以发现绝大多数面团弹性较强、
面包烘烤品质较好的品种 ,如藁城 8901、中优 9507、
冀 5099、豫麦 34、豫麦 47、郑州 9023、小偃 54、济南
17、鲁 955159、陕优 225、皖麦 33、皖麦 38、龙麦 26 以
及面条品质较好的中筋品种济麦 19、烟农 15、百农
64、河农 341、高优 503、豫麦 49、小偃 6 号、陕 150、陕
160 等[22 ]都不带 1BL/ 1RS。说明在对品质性状的选
择中有可能无意识地淘汰了 1BL/ 1RS类型。
绝大多数 1BL/ 1RS品种的面团弹性都较差 ,可
能是由于 1BS 被 1RS 取代 ,1BS 上编码低分子量谷
蛋白的基因丢失 ,最终造成籽粒中谷蛋白总量减少
的缘故。但也有些 1BL/ 1RS 品种表现为中筋 ,个别
1BL/ 1RS品种甚至表现为强筋。进一步分析表明这
些品种一般都含有与面团弹性强有关的高分子量谷
蛋白亚基 ( HMW2GS) ,如中筋品种豫麦 17、豫麦 70
和强筋品种中作 8131 都含有优质 HMW2GS 1 和 5 +
10 ,说明优质 HMW2GS对 1BL/ 1RS 对面团弹性的负
面影响可能有一定的补偿作用 ,但在不同的遗传背
景下补偿作用的强度不同。Martin 等[15 ]研究表明 ,
在 HMW2GS 5 + 10 出现时 ,1BL/ 1RS 与非 1BL/ 1RS
重组自交系 (RILs) 之间的 SDS 沉淀值、和面时间无
显著性差异 ;但当 HMW2GS 2 + 12 出现时 ,前者的
SDS沉淀值、和面时间均显著低于后者。张立平[23 ]
研究表明 ,无论 HMW2GS 5 + 10 是否出现 ,1BL/ 1RS
的 DH 系的 SDS 沉淀值、和面时间均显著低于非
1BL/ 1RS的 DH系。本实验中也有一些 1BL/ 1RS 品
种如豫麦 13 等 ,尽管具有优质 HMW2GS 1 和 5 + 10 ,
但仍然表现出面团弹性差、发黏 ,说明在这些品种特
定的遗传背景下优质 HMW2GS 对 1BL/ 1RS 的补偿
作用并不明显 ,其原因有待进一步研究。
值得一提的是 ,尽管中作 8131 本身带有 1BL/
1RS ,但无论是利用系统选育从该品种中育成的强
筋品种 (系)荔垦 2 号、中优 9507、中优 16、中优 9701
还是以其为优质亲本育成的强筋品种皖麦 33 等都
不带有 1BL/ 1RS ,其原因有待进一步查明。
个别品种为正常 1B 染色体和 1BL/ 1RS 易位染
色体植株的混合群体 ,如表 1 中的豫麦 29。笔者曾
435    作   物   学   报 30 卷  

对该品种不同的穗系进行 1BL/ 1RS 分析 ,结果表明
约 1/ 2 的穗系为 1BL/ 1RS , 1/ 2 的穗系为非 1BL/
1RS。美国生产上应用的品种也有的是正常 1B 染
色体和 1BL/ 1RS易位染色体植株的混合群体[7 ] 。
3  讨论
综上所述 ,笔者认为在选育中、强筋小麦品种
时 ,一般不宜采用 1BL/ 1RS 材料作亲本 ,或至少其
中一个亲本应是非 1BL/ 1RS 材料 ,而且要有较好的
高、低分子量谷蛋白亚基的遗传背景 ,以便对 1BL/
1RS的品质负面影响起到一定的补偿作用。国外的
研究表明 ,1BL/ 1RS使面粉吸水率提高 ,曲奇饼直径
减小[24 ,25 ] ,因此对弱筋小麦品种的选育也要注意
1BL/ 1RS的不利影响。
关于 1BL/ 1RS对品质影响的研究 ,国外多集中
在烘烤食品方面 ,而对中国蒸煮类食品的研究较少。
刘建军等[26 ]的初步研究结果表明 ,1BL/ 1RS 品种的
面条品质显著劣于非 1BL/ 1RS 品种。因此有必要
深入研究 1BL/ 1RS对中国蒸煮类食品品质的影响。
1B/ 1R 的鉴定有许多方法 ,如籽粒贮藏蛋白的
SDS2PAGE和 Acid2PAGE、细胞学鉴定、染色体分带、
GISH、FISH、PCR、高效液相色谱、单克隆抗体等[27 ] 。
本实验采用的籽粒贮藏蛋白的 SDS2PAGE 中 ,蛋白
质提取程序简单、快捷 ,不用磨粉 ,无需离心 ,而且只
需单个籽粒胚乳的一小部分 ,剩余的种子带胚部分
仍然可以播种 ,特别适合育种应用。
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