全 文 ：Vol. 30 , No. 1
pp. 82～87 　Jan. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 1 期
2004 年 1 月 　82～87 页
玉米分子遗传框架图谱构建
杨俊品2 　荣廷昭1 　黄烈健3 　唐海涛　向道权3 　戴景瑞3
(1 四川农业大学 ,四川雅安 625014 ;2 四川省农业科学院作物所 ,四川成都 610066 ;3 中国农业大学国家玉米改良中心 ,北京 100094)
摘 　要 　以 4822 ×5003 的 166 个 F2 单株为作图群体 ,利用 135 个 RFLP 探针和 131 对 SSR 引物对亲本 4822、5003 之间的
多态性进行了检测 ,筛选出 109 个 RFLP多态性探针和 81 对 SSR 多态性引物用于 F2 群体分析 ,利用上述 109 个 RFLP 标
记和 81 个 SSR 标记 ,构建了具 190 个 RFLP、SSR 标记 199 个标记位点的玉米分子遗传图谱 ,覆盖整个基因组 298411 cM ,
标记间平均间距 1511 cM。Ξ
关键词 　RFLP ;SSR ;遗传图谱 ;玉米
中图分类号 : S513
Construction of the Frame Molecular Linkage Map in Maize
YANGJun2Pin 2 , RONG Ting2Zhao 1 , HUANGLie2Jian 3 , TANG Hai2Tao 2 , XIANG Dao2Quan 3 , DAI Jing2Rui 3
(1 Sichuan Agricultural University , Ya’an 625014 , Sichuan ; 2 Crop Research Institute , Sichuan Academy of Agricultural Sciences , Chengdu 610066 , Sichuan ;
3 China Agricultural University , Beijing 100094 , China)
Abstract 　　166 F2 individuals derived from the single cross of inbred lines 4822 and 5003 were used as mapping popula2
tion in maize ( Zea mays L. ) . 135 genomic or cDNA RFLP probes and 131 SSR primer2pairs were used to detect the RFLP
and the SSR polymorphisms between parents 4822 and 5003. 109 RFLPs and 81 SSR primer2pairs indicating the polymor2
phisms were used in analyzing F2 population. Using the same 109 RFLP markers and 81 SSR primer2pairs ,a molecular ge2
netic linkage map was constructed on which 199 loci of 190 markers distribute among 10 linkage groups and span maize ge2
nome about 2984. 1 cM with average distance of 15. 1 cM between markers.
Key words 　　RFLP ;SSR ;Linkage map ;Maize
　　1980 年 , Botstein 首先提出 RFLP ( Restriction
Fragment Length Polymorphism)标记 ,标志着基因组遗
传图谱研究新时代的到来[1 ] 。1987 年 ,Donis2keller
等构建了第一张人类 RFLP 遗传图谱[2 ] ,许多重要
作物相继也建立了 RFLP 连锁图 ,包括玉米[3 ] 、水
稻[4 ]等。20 世纪 90 年代以来 ,多种 DNA 标记被应
用于遗传图谱的构建 ,几乎所有重要农作物都构建
了 DNA 分子遗传图谱。
RFLP遗传图谱是玉米第 1 代分子遗传图谱。
1986 年 ,Helentjaris 构建了第 1 张玉米 RFLP 遗传图
谱[3 ] ,其后 10 余年 ,这一领域的研究得到广泛重视
和飞跃发展 ,许多学者利用不同群体 (F2 、RILs、NILs、
DH、易位系等)已构建了接近饱和的玉米 RFLP 遗传
图谱[5～8 ] 。1996 年 , UMC Maize RFLP Lab 已拥有
4 500探针[9 ] ,1997 年增至 6 413 个[10 ] ,并向全世界免
费提供用于研究。
SSR(Simple Sequence Repeat)标记为第 2 代分子
作图标记 ,玉米中广泛存在 SSR[11 ] ,目前正被广泛应
用于玉米遗传图谱构建。至 2001 年 1 月 ,SSR 标记
达到 1 735 个 ,其中 1 679 个定位到遗传图谱上
(UMC Maize Genome Database) 。此外 , ESTs、AFLP 标
记和 RAPD 标记等也被用于遗传图谱构建 , SNPs
(Single Nucleotide Polymorphisms) 作为第 3 代分子标
记 ,正逐步应用于玉米遗传作图。Ξ基金项目 :四川省农业生物技术育种十五攻关项目“玉米抗纹枯病基因克隆”、“863”项目 (2001AA211111 和 2001AA241056) 、四川省玉米育
种及种质资源研究项目资助。
作者简介 :杨俊品 (1963 - ) ,男 ,研究员 ,主要从事玉米种质资源、育种和玉米分子遗传学研究。
Received(收稿日期) :2002207202 ,Accepted(接受日期) :20032022101

玉米基因组研究是玉米遗传改良的基础。1996
年 ,被定名的玉米基因已有近 1 200 个 ,被定位到遗
传图谱上的共有 833 个[12 ] ,被 Maize Genome Database
收集的遗传图谱 327 张 ,其中定位了 7 331 个位点 ,
1997 年定位位点达到 14 000 个[13 ] ,至 1999 年定位
点已达到 16 000 个。目前我国仅构建了 1 张玉米
RFLP遗传图谱[14 ] ,远远落后于美国等西方发达国
家。本研究通过利用 RFLP 和 SSR 标记 ,构建了 1
张较为全面的玉米遗传图谱 ,补充现有玉米基因组
资料 ,丰富玉米分子遗传图谱内容 ,为我国玉米基因
组计划奠定一定基础 ,为进一步研究玉米杂种优势
机理、QTL 精细定位奠定技术、材料和理论支撑。
1 　材料与方法
111 　材料
11111 　主要试剂　　限制性内切酶购自 Promega 公
司和 MBI 公司 ; Taq DNA Polymerase、随机引物标记
Kit 购自 Promega 公司 ;α232 P2dCTP 购自北京亚辉生
物公司 ;M13 Forward 和M13 Reverse、T7 和 P6 引物购
自北京生工公司。
11112 　作图群体 　　以优良玉米杂交种川单 9 号
(4822 ×5003)的 166 个 F2 单株作为作图群体。
11113 　RFLP 分析　　本实验所用探针由美国 UMC
Maize RFLP Laboratory 提供 ,包括 90 个 UMC Maize
Core Probes 和 45 个 csu Probes。
11114 　SSR 分析 　　根据 http :ΠΠwww. burr. bio. bnl .
govΠacemaz. html 上提供的 SSR 引物序列 ,随机取分
布于 10 条连锁群上的 SSR 引物 200 对 ,由北京赛百
胜公司合成。
112 　方法
11211 　田间试验 　　F2 群体 1998 年 10 月 24 日在
海南省三亚市保港镇南繁基地播种 ,行长 410 m ,每
行 16 窝 ,窝距 0125 m ,行距 0180 m ,每窝播 2 粒 ,不
间苗。父、母本及 F1 各 1 行 ,定苗 1 根Π窝。
11212 　RFLP 分析　　总 DNA 提取、限制性内切酶
切、电泳及 Southern 转移、探针的制备和标记、分子
杂交等均按 UMC Maize RFLP Procedure Manual 进行。
11213 　SSR 分析 　　PCR 反应体系和反应程序按
http :ΠΠwww. burr. bio. bnl . govΠacemaz. html 进行 ;6 %聚
丙烯酰胺胶垂直平板电泳 ,银染显色 ;或 315 %琼脂
糖电泳 , Gel Doc 1000 凝胶成像系统 (Bio2Rod 公司)
成像 ,Quantity I软件分析电泳结果。
11214 　RFLP、SSR 标记数据的收集及计算机分析
1121411 　RFLP、SSR 数据的转化 　　根据 RFLP 分
析 X光片自显影带谱和 SSR 分析聚丙烯酰胺电泳、
琼脂糖电泳带谱结果 ,将其转换为数据结果 ;与亲本
4822 相同的带型记为 A ,与亲本 5003 相同的带型记
为 B ,杂合 (F1 )带型记为 H ,缺失或模糊记为 —。对
所有 F2 单株带型按孟德尔分离比 1∶2∶1 (显性标记
按 3∶1)进行χ2 检验。
1121412 　分子遗传图谱构建 　　采用 MAPMAKERΠ
EXP 310b[15 ]构建遗传图谱。
2 　结果与分析
211 　RFLP分析
　　利用不同限制性内切酶对亲本 4822、5003 的
DNA 进行酶切消化 ,由于不同限制性内切酶酶切的
识别序列不同 ,因此 ,不同的酶揭示的 RFLP 双亲多
态性是不同的。通过亲本间多态性分析 ,筛选出用
于作图群体 (F2 )的 RFLP 分析的探针Π组合。
21111 　限制性内切酶　　选用识别 6 碱基序列的 6
种内切酶 : BamH Ⅰ, Dra Ⅰ, EcoR Ⅰ, EcoR Ⅴ, Hin d
Ⅲ和 Xba Ⅰ。6 种酶分别检测亲本间多态性探针的
百分率为 2519 %～3913 % ,平均 3211 %。
21112 　多态性探针　　用于本实验的探针数为 135
个 ,揭示双亲多态性的探针有 120 个 ,多态性频率
88190 %。在表现多态性的探针中 ,有 32 个只在一
种酶切下表现多态性 ,57 个在两种酶切、18 个在 3
种酶切、7 个在 4 种酶切、4 个在 5 种酶切、2 个在 6
种酶切下表现多态。
21113 　多态性探针Π组合 　　在表现多态性的 120
个探针中 ,csu7、csu12、csu21、csu19 和 csu56 等 5 个
cDNA 克隆表现为多拷贝 ,杂交谱带 5～10 条 ,且主
带无差异 ,不适宜用作 F2 群体 RFLP 分析。在剩余
115 个表现多态性的探针中 ,对其中在两种以上酶
切条件表现多态性的探针 ,根据其多态性效果、酶的
价格和实验过程中其杂交顺序的安排 , 选择了
BamH Ⅰ13 个、Dra Ⅰ23 个、EcoR Ⅰ15 个、EcoR Ⅴ
15 个、Hind Ⅲ23 个、Xba Ⅰ26 个 ,共计 115 个探针Π
组合 ,用于 F2 群体的 RFLP 分析。
212 　SSR分析
本实验共选用 131 对 SSR 引物 ,在双亲 4822、
5003 间多态性表现如下 :双亲间无多态性的引物 36
38　1 期 杨俊品等 : 玉米分子遗传框架图谱构建 　　　

对 ;未扩增出电泳带谱引物 1 对 (bnlg1044) ;多拷贝
引物、差异带为弱带或差异带不易分辨 ,不适合用于
检测 F2 群体的引物 13 对 ( bnlg257、phi039、phi120、
bnlg1047、nc131、bnlg1662、mmc0271、bnlg1189、phi092、
bnlg1169、phi113、bnlg1879、bnlg236) 。差异明显 ,用
作 F2 群体检测的引物 81 对。
从上可知 ,在本试验检测双亲多态性的 131 对
引物中 ,有 95 对表现多态性 ,多态性频率为 7215 % ,
能作为检测 F2 群体的引物为 81 对 ,频率为 6118 %。
213 　图谱的构建
21311 　单位点分离分析 　　用表现双亲多态性的
115 个 RFLP 探针2酶组合和 81 个 SSR 标记对 F2 群
体进行分析 ,如图 1 为 php10017 在 F2 群体的分离 ,
图 2 为 phi053 在 F2 群体中的分离。按 1121411 数据 转换方法将杂交带型和电泳带型转变为符号数据 ,统计 P1 、P2 和 F1 类型基因型 ,利用χ2 检验检测 115个 RFLP 标记 122 个标记位点和 81 个 SSR 标记 83个标记位点在 F2 群体的分离。所有 115 个 RFLP 标记 122 个标记位点中 ,共有 6 个标记表现偏分离 ,偏分离比例 5122 % ,与 Veldboom et al . (1994) [8 ]和曹永国 (1998) [14 ] 分别报道的 7133 %和 8123 %接近。其中在 asg24 位点 ,亲本 4822、5003 纯合基因型偏低 ,杂合基因型偏高 ; umc132a、umc168、csu17 三位点则是 5003 纯合基因型偏低 ,杂合基因型偏高 ;npi220a、csu21 两位点则是亲本 4822、5003 纯合基因型偏高 ,杂合基因型偏低。所有 83 个 SSR 标记位点均符合孟德尔单位点分离比 (3∶1 或 1∶2∶1) 。
图 1 php10017( Eco RⅠ)在 F2 群体的分离
Fig. 1 Segregation of RFLP Marker php10017( Eco RⅠ) in F2 population
图 2 SSR标记 phi053(聚丙烯酰胺电泳)在 F2 群体的分离
Fig. 2 Segregation of SSR marker phi053 in F2 population
21312 　图谱的构建 　　剔除上述表现偏分离的 6
个 RFLP 标记 ,根据转换数据建立 109 个 RFLP 标记
116 个标记位点和 81 个 SSR 标记 83 个标记位点共
计 190 个 RFLP、SSR 标记的 199 个标记位点的数据
文件 ,启动 MAPMAKERΠEXP 310b ,调入数据文件 ,先
进行两点分析 ,采用“GROUP”命令 (LOD 值 ≥310 ,重
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组率 < 0150) ,推测可能的连锁群。
在 109 个 RFLP 标记 116 个标记位点中 ,将 111
个标记位点分成 13 个连锁群 ,5 个标记未被分入这
13 个连锁群 ; 然后 ,根据标记在 UMC RFLP MAP
(1998)染色体上的位置 ,利用三点和多点分析 ,通过
“COMPARE”和’TRY”命令最终确定 116 个标记位点
在连锁遗传图谱中的位置。在构建的 10 个连锁群
中 ,109 个 RFLP 标记中有 88 个标记在染色体上的
排序与 UMC RFLP MAP (1998) 上的标记一致 ;16 个
标记在梁色体上的位置则不同 ,其中 2 个 (umc245、
npi414)在同一连锁群上的位置不一致 ,14 个被定位
到不同连锁群 ,7 个标记表现为多拷贝 ,各自独立分
离 (图 3) ,因此 1 个标记为两个位点 ,分别定位在不
同连锁群上。因此 ,109 个标记中多出 7 个标记位
点 ,共计 116 个标记位点 ;此外 ,5 个标记由于两点
测验重组率大于 0150 ,通过“try”命令定位于图谱
中 ,包括 :umc107a、umc161、csu9、agrr37、bnl5137a。
图 3 npi285( Dra Ⅰ)标记在 F2 群体中表现独立分离 (4822 的带为 A2 ,B2 ;5003 的带为 A1 ,B1)
Fig. 3 Independent segregation of band A1 , B2 (5003) ,and band A2 , B2 (4822) detected by npi 285( Dra Ⅰ)
　　在 81 个 SSR 标记 83 个标记位点中 ,将 83 个标
记位点分为 12 个连锁群 ,其中 5 个标记未被分入这
12 个连锁群 ;然后 ,根据 http :ΠΠwww. agron. missouri .
eduΠssr. html 获得的 SSR 标记所在染色体位置 (表 3、
4) ,利用三点和多点分析 ,通过“COMPARE”和“TRY”
命令最终确定 83 个 SSR 标记位点在连锁遗传图谱
中的位置。
结果 ,利用上述 109 个 RFLP 标记和 81 个 SSR
标记 ,构建了具 190 个 RFLP、SSR 标记 199 个标记位
点的玉米分子标记遗传图谱 ,该分子遗传图谱覆盖整
个玉米基因组 298411 cM ,平均间距 1511 cM ,见图 4。
3 　讨论
311 　RFLP标记的偏分离
　　等位基因的偏分离是生物界普遍存在的现象 ,
偏分离的产生主要是由配子体或孢子体选择以及基
因型分类错误等引起的[16 ] 。基因型分类错误主要
是由表型鉴别错误或不完全外显率造成的 ,在分子
标记基因型中则不存在表型鉴别等基因型分类错
误 ,因而其偏分离完全是由配子体或孢子体选择造
成的。本研究共观察到 6 个表现偏分离的 RFLP 标
记 :csu17 (2) (括号内为所在连锁群 ,下同) 、asg24
(3) 、umc132a (6) 、umc168 (7) 、upi220 (8) 和 csu71 (未
知) ,通过对这 6 个共显性标记进行等位位点频率相
等以及它们形成 F2 时随机组合 ( p2 ∶2 pg∶g2 ) 的χ2
检验表明 ,csu17、asg24、umc168、csu71 等位位点差异
均显著 ,而 F2 基因型频率分布正常 ,说明这 4 个标
记发生偏分离的原因是由于配子体选择造成的 ,而
umc132a 和 npi220 的等位位点频率差异不显著 ,但
基因型频率在 F2 的分布偏离显著 ,说明这两个标记
的偏分离是由孢子体选择引起的。
玉米中已有大量 RFLP 标记偏分离的报道。
Gardiner et al . (1993) [17 ]在 Tx ×CO159 群体中发现在
1、2、3、5 染色体上存在偏分离现象 ,其中第 5 染色
体上表现偏分离的 umc126、umc108 在玉米和玉米草
(teosinte) F2 群体[18 ]上也表现偏分离 ,位于第 1 染色
体上表现偏分离的 umc128 位点在 7922 ×5003F2 群
体[14 ]上也表现偏分离 ,本研究中位于第 3 染色体上
表现偏分离的 asg24 位点在 7922 ×5003[14 ]上也表现
58　1 期 杨俊品等 : 玉米分子遗传框架图谱构建 　　　

图 4 玉米分子遗传图谱
Fig. 4 Molecular genetic linkage map of maize
偏分离 ,说明在染色体上存在与异常分离有关的若
干热点区域 ,可能与这些区域内分布有若干配子体
有关的基因有关 ,如第 5 染色体上 Ga2 花粉比 ga2
花粉有更强的竞争力。
偏分离会给成对或多点重组频率估测造成大的
正偏差[19 ] ,降低表观的交叉干扰从而导致位点排序
错误 ,随着图谱密度的增加 ,位点排序错误更容易发
生。因而 ,在进行图谱构建时 ,必须将表现偏分离的
标记剔除。
312 　图谱构建
一个基本的连锁框架图大概要求在染色体上标
记的平均间隔为 20 cM ,如果构建连锁图谱的目的
是为了进行主基因定位 ,其平均间隔要求在 10～20
cM或更小[20 ] ,将本研究 109 个 RFLP 标记 116 个标
记位点和 81 个 SSR 标记 83 个标记位点单独构建
RFLP连锁图和 SSR 连锁图遗传图谱 ,SSR 图谱由于
标记数目较少 ,图谱饱和度较低 (平均间距 2411
cM) ,特别是第 6～10 染色体标记数目较少 ,因而其
尚未构建成玉米 SSR 骨架连锁图 ;RFLP 连锁遗传图
由于标记较均匀分布于 10 个连锁群 ,平均间距 1911
cM ,基本上形成了 RFLP 的连锁框架图 ;将 RFLP、
SSR标记合并构建的连锁图谱 ,平均间距 1511 cM ,
标记在每个连锁群上的分布均匀 ,已完全形成了 482
2 ×5003 的分子标记连锁框架图 ,适合于主效基因
68 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

定位包括 QTLs 的初级定位。
连锁图谱饱和度的提高有赖于标记数目的增
加 ,如本研究中 SSR 图谱、RFLP 图谱及 RFLP、SSR
合并图谱标记数目分别为 82、116、199 ,平均间距分
别为 2411 cM、1911 cM 和 1511cM ,特别是第一连锁
群 ,RFLP、SSR 合并图谱的平距间距达到 1115 cM。
但遗传图谱饱和度的提高靠增加随机选择的标记数
目是较困难的 ,如玉米基因组总距离 2 500 cM (215
×106 kb) ,图谱的平均间距要达到 5 cM、1 cM、015
cM ,分别需要的标记位点为 500、2 500、5000 个 ,即使
在平均间距为 1 cM 时 ,仍有可能存在 10 cM 的最大
间距 ,而要将最大间距从 10 cM 减小到 5 cM ,则需要
另外增加 1 000 个标记。因此 ,在实际研究中 ,可行
的办法有三 :一是根据研究目的 ,如目的基因定位 ,
有针对性地选择目的区域的标记 ;二是选取图谱中
最大间隔区段内的标记或选择在最大间隔区段差异
大的亲本构建作图群体 ;三是选用不同种类的分子
标记 ,如着丝粒区域通常以重复序列为主 ,而单拷贝
的 RFLP 探针则不可能覆盖这些染色体区域 ,因而
RFLP 标记和 SSR 标记共同使用可大大提高图谱的
饱和度。
此外 ,本研究中 RFLP、SSR 共同作图所显示的
图谱长度比单独使用 RFLP 或 SSR 作图时略长 ,其
主要原因一是由于 SSR 标记填补了染色体着丝粒
区域或其他异染色区 (含重复序列较多) ,另一个原
因可能是延长效应 ,多种原因会造成延长效应的存
在 ,如群体类型、大小、标记的分布是否均匀 ,偏分离
标记的影响等。
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