全 文 :Vol131 , No14
pp1 469 - 475 Apr1 , 2005作 物 学 报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 4 期2005 年 4 月 469~475 页
红麻产量和纤维品质性状的遗传效应与杂种优势分析
祁建民1 ,2 陈幼玉2 周瑞阳3 , Ξ 林荔辉2 梁康迳2 吴建梅2 方平平2
(1福建农林大学生命科学学院 ; 2 福建农林大学作物科学学院 , 福建福州 350002 ; 3 广西大学农学院 ,广西南宁 530005)
摘 要 : 红麻产量与品质性状的各项遗传效应、关联性及其杂种优势表现是杂种优势利用的基础 ,采用加性2显性遗传模
型 ,分析了 7 个杂交红麻亲本和 21 个 F1代组合的 12 个产量与品质性状的研究结果表明 , (1) 株高、鲜皮厚、单株干皮重、
千粒重、纤维支数同时受到加性和显性效应的控制 ;而茎粗、单株干茎重、皮骨比、出麻率、单株纤维重、精洗率、纤维强力
主要受显性效应控制。(2)株高、鲜皮厚与单株干皮重、单株干茎重、单株纤维重 3 个综合产量性状之间均存在明显的加
性和显性相关 ;茎粗与各性状之间不存在加性相关 ,而与株高、鲜皮厚、单株干皮重、单株干茎重、单株纤维重之间存在明
显的显性相关 ;红麻产量性状与品质性状之间存在一定的负向关联性 ;惟皮骨比、纤维强力与纤维支数之间表现明显的
正相关 ;纤维强力与纤维支数之间存在明显的负相关。(3) 单株干茎重、单株干皮重、单株纤维重 3 个综合产量性状 F1
代具有很强的群体平均优势 (HMP为 15. 7 %~18 %) 和群体超亲优势 ( HBP 在 8. 3 %~13. 9 %) ,强优组合杂种优势可达
35. 6 %~69. 2 %。F2 代仍具较高的正向群体平均优势和超亲优势 ,强优势组合的 HMP 和 HBP 分别可达 19. 5 %、16. 1 %、
20. 2 %和 1. 9 %、34. 6 %、32 % ,F2 代优势仅比 F1 代降低 50 %左右 ;F1 杂种优势平均可延续 1. 4~1. 7 代 ,强优势组合杂种
优势可延续 3~4 代。上述结果将为红麻新品种选育和杂种优势利用提供理论依据。
关键词 :红麻 ;遗传分析 ;杂种优势
中图分类号 : S563
Genetic Effects and Heterosis Analysis for Yield and Quality Traits in Kenaf
( Hibiscus cannabinus L. )
QI Jian2Min1 ,2 , 3 , CHEN You2Yu2 , ZHOU Rui2Yang3 , 3 , LIN Li2Hui2 , LIANG Kang2Jing2 , WU Jian2Mei2 , FANG Ping2Ping2
(1 College of Life Sciences ; 2 College of Crop Sciences , Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou 350002 , Fujian ; 3 College of Agronomy , Guangxi
University , Nanning 530005 , Guangxi , China)
Abstract :The heterosis situation , genetic effects of kenaf yield and quality traits and their genetic correlations are the basis
of heterosis utilization in kenaf . An additive2dominance genetic model was used to analyze 12 yield and quality traits of 7
kenaf parents and 21 hybrid F1 generations ( Hibiscus cannabinus L. ) . The results showed as follows : (1) Plant height ,
fresh bark thickness , dry bark weight per plant , 1032plump grain weight and fibre fineness were controlled by both additive
gene and dominant gene actions. Stem diameter , dry stem weight per plant , bark rate , ratio of barkΠjackstraw , fibre
weight per plant , retting rate , and fibre strength were mainly controlled by dominant gene actions ( Table 1) . ( 2)
Correlation analysis showed that the plant height and fresh bark thickness were correlated significantly in additive(at 0. 1
level) and dominant (at 0. 01 level) genetic effects with dry bark weight per plant , dry stem weight per plant ,and fibre
weight per plant . No additive correlation was found between stem diameter and the other traits , while the dominance
correlations between stem diameter and plant height , fresh bark thickness , dry bark weight per plant , dry stem weight per
plant , and fibre weight per plant were significant . A slight negative correlation was uncovered between kenaf fiber yield and
its quality traits. Whilst significant positive correlations were found between fibre fineness , fibre strength , and the ratio of
barkΠjackstraw. And a significant negative correlation existed between fibre fineness and strength(Table 2) . (3) Among all
the traits , dry bark weight per plant , dry stem weight per plant , and fibre weight per plant of F1 generation showed a highΞ基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30070484) 、国家 863 计划资助项目 (2001AA241212)和福建省自然科学基金资助项目 (B0110018) 。
作者简介 :祁建民 (1948 - ) ,男 ,福建莆田人 ,研究员 ,研究方向 :麻类遗传育种与生物技术。E2mail : qijm863 @sina. com 3 通讯作者 :周瑞
阳。E2mail : ry zhou @163. net
Received(收稿日期) :2004202209 , Accepted(接受日期) :2004205229.
heterosis over mid2parents ( HMP : 15. 7 % - 18 %) or better parents ( HBP : 8. 3 % - 13. 9 %) with the highest heterosis of
35. 6 % to 69. 2 %(Table 3) . A higher positive heterosis over mid2parents and better2parents was also found for dry stem
weight per plant , fibre weight per plant and dry bark weight per plant in F2 generation. The heterosis of F2 generation was
about 50 % lower than F1 generation , while the excellent F2 hybrid also presented 19. 5 % ,16. 1 % ,20. 2 % for HMP , and
1. 9 % ,34. 6 % ,32 % for HBP. The heterosis of F1 could retain to 1. 4 - 1. 7 generations in average , and that of the
favorable hybrid could last for 3 - 4 generations( Table 3) . The above findings should be useful for the kenaf breeding and
its heterosis utilization.
Key words : Kenaf ( Hibiscus cannabinus L. ) ; Genetic analysis ; Heterosis
红 麻 ( Hibiscus cannabinus L. ) 属 锦 葵 科
(Malvaceae)木槿属 ( Hibiscus) 一年生韧皮纤维作物 ,
是麻纺和造纸工业的重要原料。红麻种子富含亚油
酸 ,其共轭亚油酸具有抗癌、抗粥状动脉硬化、抑制
脂肪积累、防治糖尿病等特殊功能。1980 年以来 ,
美国率先开展红麻全杆造纸和综合利用研究 ,日本
在种子亚油酸研发上取得了较大的进展。因红麻具
有纤维产量高、耐旱、耐盐碱、耐贫瘠、抗逆性强、适
应性广等特性 ,且生物产量是森林的 4~5 倍 ,而成
为替代木浆造纸的理想作物。随着白色污染的加剧
和森林资源的进一步减少 ,红麻造纸和生产可降解
纸塑制品等受到各国政府的极大重视 ,红麻种子亚
油酸在医疗保健品研发上引起药理学家、营养学家
和油脂化学家的广泛兴趣。
红麻以生产韧皮纤维或茎秆为栽培目的 ,杂交
红麻韧皮纤维或生物产量的杂种优势率可达 40 %
左右。但因前人未选育出可用于杂交制种的红麻雄
性不育系和恢复系 ,一般采用化学杀雄及人工传粉
生产杂交种 ,种子成本较高 ,生产上只能利用 F2 代。
红麻长花柱突变体因柱头伸出雄蕊管长达 1 cm 以
上 ,不利于自交 ,而易于接受外来花粉 ,具有显而易
见的杂种优势利用价值[1 ] 。中国麻类研究所和湖北
农学院最近相继发现或育出红麻不育系 ,为实现杂
交红麻三系配套奠定了基础。进一步开展红麻产量
与品质性状遗传规律与杂种优势利用的基础理论研
究 ,对我国杂交红麻的生产发展有着十分重要的理
论与实际意义。
前人对于红麻产量与品质性状的遗传效应 ,主
要通过配合力分析间接估算 ,但对各性状的遗传效
应分析研究甚少 ,且结果不尽相同[2~6 ] 。本研究采
用最新的加性2显性遗传模型 (AD 模型) [7~10 ] ,直接
估算红麻杂交亲本和 F1 代产量与品质性状的遗传
效应和成对性状间各项遗传效应的关联性 ,并估算
各性状的群体平均优势和群体超亲优势 ,以及预测
杂种优势延续的世代 ,以期为红麻新品种选育和杂
种优势利用提供科学依据。
1 材料与方法
111 材料及试验设计
选用红麻福红 2 号、福红 991、福红 992、福引 1
号、非洲裂叶、浙红 3 号、耒阳红麻等 7 个各具特性
的品种为亲本 ,按 (6 ×7)Π2 双列杂交设计。2001 年
配制了包括亲本 ( P) 和杂交组合 ( F1 ) 的一套遗传材
料。2002 年在福建农林大学教学农场种植。于 5
月 22 日播种 ,5 月 25 日出苗。完全随机区组排列 ,3
次重复 ,共 84 个小区。小区长 4 m ,宽 113 m ,株距
10 cm ,定苗 18 万株Πhm2 。田间栽培管理同一般大
田。于工艺成熟期 (10 月 12 日) 在每小区非边行处
随机取样 15 株 ,测量 10 个产量性状和 2 个纤维品
质性状 (纤维强力、纤维支数) 。
112 纤维强力的测定
取供试亲本、组合材料的原麻中部 30 cm 纤维 ,
采用化学脱胶获得精麻。每个精麻样品称 1 g ,在纤
维强力机上测定样品强力 ,各供试材料测 30 个样
品。
113 纤维支数的测定
在供试材料中 ,各挑取 500 根 5 cm 长、完整的单
纤维 ,烘干 ,并测定其总毫克数。纤维支数 = 5 cm ×
500Π总毫克数。
114 数据处理
应用数量性状的加性2显性遗传模型和统计分
析方法[7~10 ] ,对红麻亲本和 F1 杂交组合产量和品质
性状的平均数进行估算和分析。(1) 用 MINQUE(1)
法估算各项遗传效应的方差分量 ; (2)估算成对性状
间的各项遗传效应的相关系数 (加性相关、显性相
关、表现型相关和遗传相关) ; (3)预测各性状的群体
平均优势 ( HMP) 、群体超亲优势 ( HBP) 和杂种优势
世代数。上述分析采用 Jackknife 数值抽样技术 ,以
074 作 物 学 报 第 31 卷
区组为重复抽样单位 ,对各世代平均数进行抽样 ,计
算各项遗传参数标准误 ,并用 t 测验对参数进行显
著性测验。所有数据的运算和分析均采用朱军教授
的分析软件在 PC586 微机上完成。
2 结果与分析
211 遗传效应的方差分析
各供试材料的产量、品质性状加性方差 ( VA ) 、
显性方差 ( VD ) 、剩余方差 ( Ve )和表现型方差 ( V P ) 列
于表 1。从表 1 可见 ,株高、鲜皮厚、单株干皮重、纤
维支数和千粒重的 VA 、VD 均达显著或极显著水平 ,
表明这 5 个性状同时受到加性效应和显性效应的影
响 ;上述性状加性方差占表型方差的比率 ( VAΠV P ) 分别为 1318 %、1317 %、616 %、612 %和 1713 % ;显性方差占表型方差的比率 ( VDΠV P ) 分别为 8013 %、7619 %、88145 %、8310 %和 51113 % ,表明该 5 个性状以显性效应为主 ,而加性效应仍有一定的影响。茎粗、皮骨比、精洗率、纤维强力 4 个性状 VA 为 0 , VD达显著或极显著水平 ,显性方差占表型方差的比率分别为 8715 %、100 %、67145 %和 5318 % ,表明皮骨比完全受显性基因的控制 ,茎粗、精洗率、纤维强力性状主要受显性基因控制。出麻率、单株纤维重 VA均未达显著水平 , VD 达显著水平 ,显性方差占表型方差的比率分别为 4513 %和 8119 % ,表明这 2 个性状也主要受显性基因控制。
表 1 红麻产量与品质性状的遗传方差分量估算值
Table 1 Estimation for genetic variances of some yield and quality traits of kenaf
性状 Trait 遗传方差分量 Genetic variancesVA VD Ve V P
株高 Plant height 01005 3 3 01030 3 3 01002 + 01037 3 3
茎粗 Stem diameter 0 01007 3 3 01001 + 01008 3 3
鲜皮厚 Fresh bark thickness 01001 3 01007 3 3 01001 + 01009 3 3
单株干皮重 Dry bark weight per plant 81405 + 1121202 3 3 61237 + 1261844 3 3
单株干茎重 Dry stem weight per plant 681278 12041090 3 3 471557 + 13191925 3 3
出麻率 Bark rate 01028 01077 3 01065 + 01170 3 3
皮骨比 Ratio of bark to jackstraw 0 01001 3 3 0 01001 3 3
精洗率 Netting rate 0 101994 + 51305 161299 3
单株纤维重 Fibre weight per plant 01213 401028 3 81663 + 481904 3
纤维强力 Fibre strength 0 11792 3 11538 + 31330 3
纤维支数 Fibre fineness 151558 3 2071135 3 3 261880 + 2491573 3 3
千粒重 1 0002plump grain weight 11072 3 31177 + 11939 + 61188 3 3
注 : + 、3 和 3 3 分别表示差异达 10 %、5 %和 1 %显著水平 ; VA = 加性方差 ,VD = 显性方差 ,Ve = 剩余方差 ,V P = 表现型方差。
Notes : + , 3 and 3 3 show significant difference at 10 % , 5 % and 1 % levels , respectively1 VA = additive variance ; VD = dominant variance ; Ve = residual
variance ; V P = phenotype variance1
综合以上分析 ,在 12 个红麻产量与品质性状
中 ,株高、鲜皮厚、单株干皮重、纤维支数和千粒重 5
个性状同时受到加性基因和显性基因的控制 ,既可
在常规聚合育种上通过世代综合选择 ,使加性效应
得以稳定遗传 ,也可以在杂种优势利用上充分发挥
这 5 个性状显性效应的育种潜力 ;由于株高、茎粗、
单株干皮重、单株干茎重、皮骨比、单株纤维重、纤维
支数等性状的显性方差占表型方差的比率均在
81 %以上 ,因此 ,在杂种优势利用上有较大潜力。由
此可见 ,在杂种世代的田间选择中 ,加强对株高、鲜
皮厚、千粒重 3 个加性方差 ( VA ) 相对较大性状的早
代选择 ,可望获得较好的效果 ;而其余性状在育种世
代选择上应考虑显性效应的影响 ,宜在较高世代进
行选择。
212 遗传效应的相关分析
由笔者已报道的 40 份红麻品种主成分分析结
果表明 ,红麻的 12 个产量与品质构成性状 ,主要由
产量构成因子、皮骨比构成因子、纤维品质构成因子
3 个主成分组成[11 ] ,因此 ,遗传效应应以上述 3 个主
成分为主线进行相关分析。
21211 产量综合性状遗传效应的关联性 红麻
产量和纤维品质性状之间的各项遗传效应相关系数
估算结果列于表 2。从表 2 可见 ,单株干皮重、单株
干茎重、单株纤维重 3 个综合产量性状之间的加性
相关 ( rA ) 、显性相关 ( rD ) 、表型相关 ( rP ) 和遗传相关
( rG ) 几乎都达到显著或极显著正相关 ( 0165 ~
1100) ,且都具与株高、鲜皮厚的正相关极显著。上
述 3 个综合产量性状中 ,除单株干茎重与株高加性
相关接近显著外 ,单株干皮重、单株纤维重与株高的
rA 、rD 、rP 和 rG 均达 10 %、5 %或 1 %显著水平 ;与茎
粗的显性、表型和遗传相关 ,也均达显著或极显著水
平 ,但与茎粗不存在加性相关 ( rA )关系 ;单株纤维重
174 第 4 期 祁建民等 :红麻产量和纤维品质性状的遗传效应与杂种优势分析
与精洗率的表现型相关、遗传相关均达显著或极显
著水平 ,而且两者数值比较接近 ;单株纤维重与皮骨
比的 rA 、rD 、rG 均达 10 %显著水平 ;出麻率与单株纤
维重的 rA 相关达 10 %显著水平 ,其余相关不显著。
上述结果表明 ,株高、鲜皮厚、单株干皮重、单株干茎
重、出麻率、皮骨比与单株纤维重的加性相关达
10 %显著正相关水平 ,说明通过这几个性状中任一
性状的选择都有望提高单株纤维重。在杂种早期世
代根据这几个性状的遗传表现 ,以株高、茎粗、鲜皮
厚为重点 ,对单株纤维重进行间接选择 ,较易选育出
高产的红麻优良品种。
21212 皮骨比遗传效应的关联性 皮骨比是红
麻的 3 个重要的主成分构成之一 ,直接影响红麻全
杆造纸的纸浆得率和质量。皮骨比与产量性状的相
关分析表明 ,皮骨比与鲜皮厚、出麻率、精洗率、单株
纤维重、纤维强力、纤维支数的表现型相关和遗传相
关均达 1 %、5 %和 10 %显著水平。其中 ,与出麻率、
单株纤维重、纤维支数的加性相关或显性相关均达
10 %显著水平 ;与株高的表现型相关、遗传相关均不
显著 ;与茎粗的负相关也不显著 ,与单株干茎重的表
现型相关、遗传相关、显性相关均为显著或极显著负
相关 ;与单株干皮重表型正相关不显著 ,遗传相关为
不显著负相关。因此 ,加强鲜皮厚、出麻率、单株纤
维重、纤维支数的相关选择 ,可以有效提高皮骨比 ,
从而提高全杆造纸的纸浆得率和纸浆长纤维的含
量 ,也有利于增强纸张的抗拉强力。
21213 纤维品质性状遗传效应的关联性 从表 2
还可看出 ,红麻 2 个纤维品质性状与多个产量性状
表现明显的负相关。说明红麻产量与品质之间存在
一定的负向关联性 ,即高产与优质是一对较难协调
的性状。但纤维强力、纤维支数与皮骨比之间的 rP
和 rG 表现明显的正向相关 ,其中纤维强力与皮骨比
的 rP 和 rG 正相关分别达 5 %或 10 %显著水平 ;纤维
支数与皮骨比的 rA 、rP 和 rG 正相关分别达 10 %、
5 %和 1 %显著水平。因此 ,通过皮骨比的测定 ,或
通过株高的选择 ,可以间接选育优质的红麻品种。
纤维强力与纤维支数各项遗传效应均为负相关 ,其
中显性相关达显著水平。可见 ,两者之间也存在明
显的负向关联性 ,因此在杂种优势利用上 ,高纤维强
力的 F1 一般纤维支数较低 ,反之亦然。
综合上述分析 ,根据株高、茎粗的田间优良表
现 ,可间接预测品种或组合的单株干皮重、单株纤维
重和单株干茎重的产量潜力 ,同时 ,也可以通过株
高、茎粗、鲜皮厚在杂种早代对产量进行间接选择 ;
或可通过皮骨比与株高的测定对品质性状进行间接
选择 ,从而达到选育高产优质红麻新品种 (组合) 的
目标。
表 2 红麻产量与品质性状的相关分析
Table 2 Estimation of genetic correlations among some yield and quality traits of kenaf
茎粗
Stem
diameter
鲜皮厚
Fresh
bark
thickness
单株干皮重
Dry bark
weight per
plant
单株干茎重
Dry stem
weight per
plant
出麻率
Bark rate
皮骨比
Ratio of
bark to
jackstraw
精洗率
Retting
rate
单株纤维重
Fibre weight
per plant
纤维强力
Fibre
strength
纤维支数
Fibre
fineness
千粒重
1 0002
plump
grain
weight
株高 rA 0 1 11000 + 01892 11000 + 01728 0 11000 + 0 - 1 01826 3
Plant rD 01570 3 01200 + 01815 3 3 01770 3 3 01337 - 01034 01043 01695 3 3 01061 01072 3 01308
height re 01209 01045 01390 01661 3 - 01191 + - 01177 01472 01529 01113 - 01204 - 01507
rP 01562 3 3 01368 3 3 01809 3 3 01765 3 3 01396 + 01023 01164 01727 3 3 01045 + - 01161 3 3 01257 +
rG 01608 3 3 01395 3 01833 3 3 01771 3 3 01558 + 01053 01123 01764 3 01037 + - 01158 3 3 01405 +
茎粗 rA 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Stem rD 01277 + 01663 3 3 01738 3 3 - 01168 - 01402 - 01062 01536 + - 01239 3 3 - 01060 - 01227
diameter re 01138 01349 01214 - 01051 01258 01265 01337 - 01035 - 01286 - 01419
rP 01328 3 01622 3 3 01655 3 3 01036 - 01182 01045 01529 3 3 - 01140 3 3 - 01212 3 3 - 01678
rG 01356 3 01660 3 3 01709 3 3 01067 - 01291 + - 01020 01568 3 3 - 01194 + - 01202 3 3 - 01769
鲜皮厚 rA 11000 + 11000 + 11000 + 01507 0 11000 + 0 - 01850 3 3 01802 3
Fresh bark rD 01622 3 3 01564 3 3 - 01042 01062 01408 01705 3 3 - 01228 - 01034 - 01108
thickness re 01441 01325 + - 01037 01164 - 01004 01193 01126 - 01291 01085
rP 01651 3 3 01584 3 3 01211 01118 3 3 01272 + 01647 3 3 - 01001 - 01135 3 3 01070
rG 01669 3 3 01605 3 3 01291 01113 3 01349 + 01720 3 3 - 01040 - 01118 3 01070
单株干皮重 rA 01809 11000 + 01622 0 11000 + 0 - 11000 + 11000 +
Dry bark rD 01965 3 3 01134 - 01105 01172 01910 3 3 - 01069 0 01177
weight re 01654 3 3 01147 01514 3 01466 01766 01141 - 01366 - 01059
per plant rP 01942 3 3 01296 01016 01188 01884 3 3 - 01026 - 01199 3 3 01236 3
rG 01955 3 3 01360 - 01048 01162 01919 3 3 - 01066 - 01187 3 3 01302 3
274 作 物 学 报 第 31 卷
续表
茎粗
Stem
diameter
鲜皮厚
Fresh
bark
thickness
单株干皮重
Dry bark
weight per
plant
单株干茎重
Dry stem
weight per
plant
出麻率
Bark rate
皮骨比
Ratio of
bark to
jackstraw
精洗率
Retting
rate
单株纤维重
Fibre weight
per plant
纤维强力
Fibre
strength
纤维支数
Fibre
fineness
千粒重
1 0002
plump
grain
weight
单株干茎重 rA 11000 + 01274 0 11000 + 0 - 11000 + 11000 +
Dry stem rD - 01027 - 01356 3 - 01043 01794 3 3 - 01107 - 01079 3 01066
weight per re - 01103 - 01288 + 01175 01430 01061 - 01356 - 01255
plant rP 01133 - 01293 3 3 - 01018 01750 3 3 - 01051 - 01274 3 3 01132
rG 01188 - 01312 3 3 - 01046 01804 3 3 - 01081 - 01272 3 3 01196
出麻率 rA 01743 + 0 11000 + 0 - 01836 01631
Bark rate rD 01471 + 01109 3 01151 01375 01068 01610
re 01320 3 01062 01084 01215 01032 01103
rP 01438 3 3 01154 01291 01245 + - 01037 01436
rG 01499 3 01205 01378 01269 - 01059 01616
皮骨比 rA 0 11000 + 0 11000 + 01311
Ratio of rD 01816 + 01239 01182 01289 3 01347
bark to re 01478 + 01536 + 01105 - 01047 01114
jackstraw rP 01677 3 01314 + 01106 3 01276 3 3 01271
rG 01759 + 01257 + 01111 + 01346 3 01333
精洗率 rA 0 0 0 01000
Retting rD 01556 - 01062 01214 + 01071
rate re 01903 - 0104 - 01086 - 01362
rP 01590 3 3 - 01033 01143 01016
rG 01500 3 - 01029 01204 01194
单株纤维重 rA 0
- 11000 + 11000 +
Fibre rD - 01113 01089 + 01151
weight per re 01014 - 01233 - 01302
plant rP - 0106 - 01102 3 3 01168
rG - 01096 - 01082 + 01319
纤维强力 rA 0 01000
Fibre rD - 01340 3 01787
strength re - 01106 - 01028
rP - 01154 01345
rG - 01188 01585
纤维支数 rA - 01537 3
Fibre rD - 01000
fineness re - 01015
rP - 01059
rG - 01072
注 : + 、3 和 3 3 分别表示差异达 10 %、5 %、1 %显著水平 ; rA = 加性相关系数 , rD = 显性相关系数 , re = 机误相关系数 , rP = 表型相关系数 , rG
= 遗传相关系数。
Notes : + , 3 and 3 3 show significant difference at 10 % , 5 % and 1 % levels , respectively1 rA = additive correlation ; rD = dominance correlation ; re =
residual correlation ; rP = phenotype correlation1
213 杂种优势分析
21 个杂交组合的杂种优势和预计世代数的平
均值及其范围列于表 3。
21311 性状群体平均优势分析 由表 3 可见 ,红
麻杂交组合多数产量和品质性状都具有明显的杂种
优势 ,但程度和方向因性状不同有较大的差异。12
个性状中 ,F1 代产量性状群体平均优势 ( HMP) 以单
株干皮重、单株干茎重、单株纤维重 3 个综合产量性
状表现最高 ,分别为 1711 %、1819 %和 1517 % ;以上
3个综合产量性状强优组合的HMP分别达3911 %、 4014 %和 6912 %。株高、茎粗、鲜皮厚的 HMP 相对较小 ,出麻率杂种优势甚微 ,皮骨比、精洗率为负向弱优势。但上述性状强优组合的 HMP 仍可达 812 %~2615 % ,其中株高为 1313 % ,鲜皮厚为 1819 % ,皮骨比为 1715 % ,精洗率为 2615 %。F1 代纤维品质性状中纤维强力的 HMP 仅为 314 % ,纤维支数为极微弱的正向优势 ,但其中强优组合纤维强力的 HMP 可达1614 % ,纤维支数可达 1314 %。千粒重 HMP 的差异达显著水平。
374 第 4 期 祁建民等 :红麻产量和纤维品质性状的遗传效应与杂种优势分析
表 3 红麻产量、品质性状杂种优势平均遗传表现(范围)
Table 3 Heterotic prediction of some yield and quality traits of kenaf( %)
性状
Trait
群体平均优势 HMP 群体超亲优势 HBP
F1 F2 F1 F2
世代数
No1 of Generation
株高
Plant height
5120 3 3
(
- 3150~13130) 2161 3 3( - 1180~6170) 3100 3( - 4140~8130) 0140( - 2170~3150) 0162 3 3(0~1156)
茎粗
Stem diameter
2110 3 3
(
- 10180~10120) 1110 3 3( - 5140~5110) - 0140( - 11140~9120) - 1150 3( - 6100~4130) 0139 3(0~1181)
鲜皮厚
Fresh bark thickness
1140 3
(
- 14100~18190) 0170 3( - 7100~9140) - 1190 3( - 17160~13170) - 2150 3( - 12130~4140) 0150 3 3(0~1189)
单株干皮重
Dry bark weight per plant
17110 3 3
(
- 14180~39110) 8160 3 3( - 7140~19150) 11190 3 3( - 25110~35160) 3140 +( - 17160~16110) 1177 3 3(0~3131)
单株干茎重
Dry stem weight per plant
18190 3 3
(
- 17170~40140) 9150 3 3( - 8190~20120) 13190 3 3( - 22120~39120) 4150 3( - 13130~19100) 1173 3 3(0~3169)
出麻率
Bark rate
0140
(
- 8120~8120) 0120( - 4110~4110) - 2140 +(
- 11160~5160) - 2160 3( - 8160~1150) 0116 +(0~1110)
皮骨比
Ratio of bark to jackstraw
- 2150 3
(
- 16190~17150) - 1120 3( - 8140~8180) - 7160 3 3( - 18130~16150) - 6140 3 3( - 10180~7170) 0117 3 3(0~2154)
精洗率
Retting rate
- 1130
(
- 17130~26150) - 0170( - 8160~13130) - 6160 3 3(
- 17180~19120) - 5190 3 3( - 11110~6110) 0122 3(0~21184)
单株纤维重
Fibre weight per plant
15170 3
(
- 24140~69120) 7190 3( - 12120~34160) 8130 3( - 35140~66160) 0150( - 23120~32100) 1148 3 3(0~4119)
纤维强力
Fibre strength
3140
(
- 10120~16140) 1170( - 5110~8120) - 0190( - 14160~16120) - 2160( - 11160~8100) 0159 3(0~2166)
纤维支数
Fibre fineness
0160
(
- 15140~13140) 0130( - 7170~6170) - 2140 3( - 17180~10150) - 2170 3 3( - 10110~4130) 0132 3 3(0~1185)
千粒重
1 0002plump grain weight 01394 3 1197 3 - 3123 3 - 5120 3 3 01506 3 3
注 : + 、3 和 3 3 分别表示差异达 10 %、5 %和 1 %显著水平。
Notes : + , 3 and 3 3 show significant difference at 10 % , 5 % and 1 % levels , respectively1
21312 性状群体超亲优势分析 从表 3 还可以
看出 ,21 个红麻杂交组合 F1 代产量群体超亲优势
(HBP)也以单株干茎重、单株干皮重、单株纤维重表
现最高 ,HBP 分别为 1319 %、1119 %和 813 % ,其差异
均达显著或极显著水平 ,强优组合分别达 3912 %、
3516 %和 6616 % ;茎粗、纤维强力 2 个性状的 HBP
为微弱负向优势 ,差异未达显著水平 ,其中强优组合
的 HBP 分别为 912 %和 1612 % ;鲜皮厚、出麻率的
HBP 为负向优势 ,差异分别达 5 %和 10 %显著水平 ;
但其中强优组合鲜皮厚的 HBP 正向优势可达
1317 % ;皮骨比、精洗率为负向优势 , HBP 的差异达
极显著水平 ,其中强优组合皮骨比的 HBP 正向优势
可达 1615 % ,精洗率可达 1912 % ; F1 两个品质性状
均表现为负向的 HBP ,其中纤维支数的负向 HBP 的
差异达显著水平 ;纤维强力虽为负向 HBP ,但不显
著。千粒重的 HBP 为负向优势 ,差异达显著水平。
综上所述 ,杂交红麻强优组合 ,无论是群体平均
优势或超亲优势都十分强大 ,显示出红麻杂种优势
利用的诱人前景。
21313 杂种优势延续世代分析 红麻 21 个杂交
组合 F2 代产量性状 HMP 以单株干茎重、单株干皮
重、单株纤维重表现最高 ,分别达 915 %、816 %和 719 % ,差异均达显著和极显著水平 ;单株干皮重、单株干茎重、单株纤维重 3 个综合产量性状的强优组合可达 1915 %、2012 %和 3416 %。株高、茎粗相对较小 ;鲜皮厚、出麻率杂种优势甚微 ;皮骨比、精洗率为负向弱优势 ,但其中精洗率强优组合的 HMP 可达1313 %。红麻品质性状的 F2 杂种群体平均优势以纤维强力较大 ,纤维支数极微弱 ,两者差异均未达显著水平。F2 代产量性状的 HBP 仅单株干茎重、单株干皮重具有一定优势 ,分别为 415 %和 314 % ,差异分别达 10 %和 5 %显著水平。其中强优组合超亲优势可达 1910 %和 1611 %。而单株纤维重 F2 HBP 虽然甚微 ,但强优组合仍可达 3210 %杂种优势。除株高 HMP 有极微弱的优势外 ,其余性状均为负向超亲优势。红麻 F2 代品质性状的杂种优势相对较小。从表 3 结果还可以显示 ,F2 代杂种优势仅比 F1 代降低 50 %左右 ,强优组合的 F2 代仍有较强的产量杂种优势可以利用。12 个性状杂种优势表现的预计世代数 ,除了出麻率差异达 10 %显著水平外 ,其余性状差异均达5 %或 1 %极显著水平。单株干皮重、单株干茎重、单株纤维重平均世代数预计优势可延续到 2~3 代 ,即 F2 代仍可利用 ;同时 ,3 个综合产量性状中的强
474 作 物 学 报 第 31 卷
优组合杂种优势可延续至 3~4 代。本研究中福红
991 ×福引 1 号、福红 991 ×福红 992、福引 1 号 ×耒
阳红麻的产量杂种优势可保持 3 代。
3 讨论
311 产量与品质性状的遗传效应与育种应用
以往有关红麻产量、品质的各项遗传效应研究 ,
由于供试材料、群体和试验设计的不同 ,较少对各性
状的各项遗传效应进行分析。本研究采用加性2显
性遗传模型[7 ] ,能够直接无偏估算各项遗传方差分
量和预测各项遗传效应 ,可较为客观地反映红麻产
量、品质性状的遗传特点 ,其结果更加符合育种实际
情况。其结果表明 ,株高、鲜皮厚、纤维支数等性状
同时受加性效应和显性效应的控制 ,既可以通过世
代选择加以积累和固定 ,也可以在杂种优势利用上
挖掘这 3 个性状的显性效应潜力。其他产量与品质
性状主要受显性基因控制 ,它们在杂种优势利用上
有较大潜力。另外 ,本研究所估算的株高、鲜皮厚和
纤维支数狭义遗传率差异也达显著或极显著水平
(另文报道) ,因此 ,在常规育种中 ,上述 3 个性状的
早代选择可望获得较好的效果。而其余 8 个性状应
考虑显性效应的较大干扰 ,宜在高世代进行选择。
312 产量与纤维品质性状的相关分析
性状间的遗传相关分析有利于育种者了解性状
间复杂的遗传关系 ,对实施多个性状的同步改良或
间接选择都有重要的实际意义。以往的研究[2~6 ] 一
般估算红麻产量、品质性状之间的表型相关和遗传
型相关 ,均未将总遗传相关进一步分解成加性和显
性相关、机误相关和表型相关。本研究根据株高与
茎粗的田间优良表现 ,估测品种 (组合) 的单株干皮
重、单株纤维重、单株干茎重 3 个综合性状的产量表
现 ,同时 ,通过株高、茎粗、鲜皮厚这 3 个性状进行早
代间接相关选择 ,改良红麻产量与品质性状。另外 ,
还通过皮骨比的测定对品质性状进行间接相关选
择。本试验将性状之间的总体相关分解成加性、显
性遗传的表型和机误相关分量 ,能更全面了解成对
性状之间的相互关系 ,从而为性状综合改良的相关
选择和高产栽培措施的制定提供科学依据。
313 杂种 F1 强优组合的多代利用
红麻产量性状具有很强的杂种优势。本研究揭
示了红麻 F1 代杂种群体平均优势、群体超亲优势都
主要表现在单株干茎重、单株干皮重、单株纤维重以
及纤维强力性状上。笔者等[2~4 ] 以往的研究表明 ,
红麻可利用的杂种优势性状主要表现在单株干皮产
量、单株鲜茎产量、单株纤维产量和纤维强力上。其
先后结果基本一致。F2 代产量性状仅单株干茎重、
单株干皮重有较强的正向群体超亲优势 ,单株纤维
重、株高优势相对较小 ,其余性状均为负向超亲优
势。可见 ,对红麻强优势组合的杂种优势多代利用 ,
仍有较大的增产潜力。
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574 第 4 期 祁建民等 :红麻产量和纤维品质性状的遗传效应与杂种优势分析