全 文 ：Vol131 , No15
pp1 587 - 591 　May , 2005作 　物 　学 　报ACTA A GRONOM ICA SIN ICA第 31 卷 第 5 期2005 年 5 月 　587～591 页
中国冬播小麦品种淀粉特性的遗传变异分析
徐兆华1 ,2 　张　艳1 　夏兰芹1 　夏先春1 　何中虎1 ,3 , 3 Ξ
(1 中国农业科学院作物育种栽培研究所Π国家小麦改良中心 ,北京 100081 ;2 新疆农业科学院核技术生物技术研究所 ,新疆乌鲁木齐 830000 ; 3
国际玉米小麦改良中心 (CIMM YT)中国办事处 ,北京 100081)
摘 　要 : 研究淀粉特性的遗传变异有助于小麦面条品质的改良。分析了 260 份国内冬播小麦品种 (系) 和 5 份澳大利亚
优质面条小麦品种的 Waxy 蛋白亚基组成和淀粉特性的遗传变异及其与籽粒硬度的关系。结果表明 ,除峰值时间外 ,国
内小麦品种 (系)的籽粒硬度和淀粉特性等性状都表现出较大的变异 ,籽粒硬度、峰值黏度、低谷黏度和稀　值等性状的
变异范围分别为 12～104、1 151～3 522 cP、385～2 374 cP 和 192～1 711 cP。国内小麦品种 (系) 中有 37 份缺失 Wx2B1
蛋白亚基 ,其直链淀粉含量、峰值黏度、稀　值和反弹值与正常类型品种 (系)间差异显著 ,如川 892107、川 96003、绵阳 26
和绵阳 940112 四个小麦品种直链淀粉含量都小于 26 % ,峰值黏度高于 3 300 cP ,稀　值大于 1 500 cP。长江中下游冬麦
区和西南冬麦区小麦品种的淀粉特性优于北部冬麦区和黄淮冬麦区 ,软质小麦的淀粉特性总体上优于硬质小麦。
关键词 : 普通小麦 ;糯蛋白亚基 ;直链淀粉含量 ;RVA
中图分类号 : S512
Genetic Variation of Starch Properties in Chinese Winter Wheats
XU Zhao2Hua1 ,2 ,ZHAN G Yan1 ,XIA Lan2Qin1 ,XIA Xian2Chun1 ,HE Zhong2Hu1 ,3 , 3
(1 National Wheat Improvement CenterΠInstitute of Crop Breeding and Cultivation , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100081 ;2 Nuclear and
Biological Technology Research Institute , Xinjiang Academy of Agricultural Science , Urumqi 830000 , Xinjiang ;3 CIMM Y T2China Of f ice ,Beijing 100081 , China)
Abstract: Understanding the genetic variation of starch properties in Chinese winter wheat will benefit the genetic
improvement of noodle quality. In total ,260 wheat cultivars and advanced lines from Chinese winter wheat regions and 5
from Australia were used to identify the composition of Waxy protein subunits ,kernel hardness and starch properties. The
results showed that significant variation were observed in all tested parameters except for peak time. The range of kernel
hardness ,peak viscosity ,hold through and breakdown was 12 - 104 ,1 151 - 3 522 cP ,385 - 2 374 cP and 192 - 1 711
cP ,respectively. Thirty2seven Chinese wheats and 5 Australian wheats with null Wx2B1 and significant difference on starch
properties were observed between the null Wx2B1 wheats and the normal type. Amylose content of Chuan 892107 ,Chuan
96003 ,Mianyang 26 and Mianyang 940112 with null Wx2B1 was below 26 % ,peak viscosity was up to 3 300 cP ,and
breakdown was up to 1 500 cP ,respectively. The starch characters of cultivars from South China were superior to those from
North China and the soft wheats performed better starch parameters than the hard wheats.
Key words : Triticum aestivum L1 ;Waxy protein subunit ;Amylose content ;RVA
　　小麦籽粒中直链淀粉约占总淀粉的 22 %～
35 % ,支链淀粉约占 65 %～78 %[ 1 ] 。自 20 世纪 80
年代以来 ,淀粉特性成为世界各国小麦品质育种和
食品加工业的研究热点之一。淀粉品质主要包括直
链淀粉含量、糊化特性等 ,糊化特性是淀粉最重要的
品质指标。峰值黏度和稀　值是两个比较重要的糊
化特性指标 ,与面条软度、弹性、食味品质和面条评
分均呈极显著正相关 ,具有较高的峰值黏度和稀　
值、较低的反弹值和最终黏度等特性的面粉能够加
工出优质口感的日本乌冬面、白盐面条和朝鲜面条 ,
而且小麦淀粉各主要特性之间存在密切相关[ 2～5 ] 。
直链淀粉含量较低的小麦品种 ,膨胀势和峰值黏度
值较高 ,面条的软度、黏性、光滑性、口感和综合评分
等表现较好 ,优质面条小麦面粉的最适直链淀粉含Ξ基金项目 : 国家重点基础研究发展规划 (2002CB111300) 、948 重大国际农业科技合作项目和国家 863 计划 (2002AA207003)资助项目。
作者简介 : 徐兆华 (1969 - ) ,男 ,江苏泰州人 ,助理研究员 ,硕士 ,主要从事小麦遗传育种研究。 3 通讯作者 :何中虎。Tel :010262170333 ;
Fax :010268918547 ; E2mail :zhhe @public31bta1net1cn
Received(收稿日期) :2004204213 , Accepted(接受日期) :20042092101

量为 22 %左右[ 6～10 ] 。直链淀粉含量、峰值黏度和峰
值时间等特性与面条评分间达到极显著相关 ,能够
较好地反映中国面条品质[ 11 ] 。刘建军等[ 12 ] 的研究
也表明 ,峰值黏度和稀　值与中国面条品质关系密
切 ,对质地和外观品质均有较大正向作用。颗粒结
合型淀粉合成酶 ( Granule2bound starch synthase ,
GBSS)或称为 Waxy 蛋白因其与直链淀粉合成关系
密切而倍受注目 ,普通小麦籽粒胚乳中含有 Wx2A1、
Wx2B1 和 Wx2D1 三种 Waxy 蛋白 ,编码基因 W x27A 、
W x24A 和 W x27D 分别位于 7AS、4AL 和 7DS[13～15 ] 。
直链淀粉含量与 Waxy 蛋白相对含量高度正相关 ,
Waxy蛋白亚基的缺失可降低小麦品种直链淀粉含
量 ,导致淀粉糊化特性改变 ,进而影响小麦面条品质 ;
不同的 Waxy 蛋白亚基对直链淀粉合成的影响不同 ,
Wx2B1 缺失对直链淀粉含量影响最明显[16 ,17 ] 。
改良面条品质是我国小麦育种的重要目标之
一 , 淀粉特性对中国面条品质的影响已有报
道[ 11 ,12 ] ,但对于现阶段我国冬播麦区主栽品种和苗
头品系的淀粉特性缺乏全面了解 ,对影响小麦淀粉
特性的因素还缺乏深入认识 ,影响了面条专用品种
的选育进度。本研究以我国各冬播麦区 260 份主栽
品种和高代品系为材料 ,研究其 Waxy 蛋白亚基组
成、直链淀粉含量、糊化特性和籽粒硬度等性状的遗
传变异 ,旨在为改良小麦面条品质提供理论和方法。
1 　材料与方法
111 　试验材料
　　260 份国内小麦品种 (系) 分别来自我国 4 个主
要冬播麦区 ,其中北部冬麦区 69 份 ,黄淮冬麦区
131 份 ,长江中下游冬麦区 34 份 ,西南冬麦区 26
份。这些材料是目前各麦区的主栽品种或优良高代
品系 ,代表了现阶段我国小麦生产上推广品种和育
种材料的水平。5 份澳大利亚品种都是优质的面条
小麦。260 份国内小麦品种 (系) 和 5 份澳大利亚品
种于 2001 - 2002 年度种植在河南安阳 ,按常规管
理 ,所有样品的降落值均高于 250 s ,试验所用面粉
均为正常。
112 　试验方法
11211 　品质性状分析 　　用 Brabender 公司生产的
Quadrumat Junior 磨制面粉 ,过 60 目筛 ,出粉率约
60 %。水分含量参照 AACC 446215A 方法进行[18 ] ,籽
粒硬度利用单籽粒谷物特性系统 ( Single Kernel
Characterization System 4100 ,SKCS 4100)测定。
11212 　直链淀粉含量测定 　　用 Falling Number
Glutomatic 2200 面筋仪洗涤 提 取 粗 淀 粉。用
Kiribuchi2Otobe 等[ 19 ] 的方法测定总淀粉中的直链
淀粉含量 ,并计算直/ 支比例。
11213 　淀粉糊化特性测定 　 　用澳大利亚
Newport 快速黏度分析仪 ( Rapid Viscosity Analyser
Super 3 ,RVA) ,参照 Batey 等[ 20 ] 方法测定面粉的淀
粉糊化特性 ,记录峰值黏度 (peak viscosity ,PV) 和稀
值 (Breakdown ,BD)等参数。
113 　Waxy 蛋白的电泳检测
Waxy 蛋白亚基的电泳检测参照 Zhao 等[ 21 ] 的
方法 ,并在提取淀粉和 Waxy 蛋白试剂配方、凝胶配
方和电泳的条件以及银染等方面做了适当改进。
114 　统计分析
直链淀粉含量和淀粉糊化特性重复测定 2 次。
用 SAS8e 统计软件计算各参数平均数、变异系数及
差异显著性。
2 　结果与分析
211 　小麦品种(系)淀粉特性遗传变异
　　260 份国内小麦品种 (系) 的主要淀粉特性及籽
粒硬度列于表 1。总体来说 ,这些小麦品种 (系) 的
淀粉特性变异范围相当广泛 ,其中峰值黏度、低谷黏
度、稀　值和籽粒硬度等指标的变异系数较大 ,峰值
时间的变异系数最小 ,只有 317 %。5 份澳大利亚优
质面条小麦品种直链淀粉含量、峰值黏度和稀　值
平均值分别为 2512 %、3 296 cP 和 1 224 cP ,明显优
于国内品种。国内品种 (系) 中直链淀粉含量较低
( < 2510 %) 的品种 (系) 有豫麦 21、丰优 6、中育 5
号、绵阳 26 等 23 份 ,占总数的 819 % ;峰值黏度较
高 ( > 3 000 cP) 的品种 (系) 有原冬 8585、扬 97265、
宁 9548 和绵阳 9401 等 32 份 ,占总数的 1213 % ;稀
值较大 ( > 1 300 cP) 的品种 (系) 有豫麦 47、绵阳
26、川 96003 和川 892107 等 13 份 ,占总数的 510 %。
在直链淀粉含量、峰值黏度和稀　值等指标中 ,两项
表现较好的品种 (系) 有 PH852121、关封 2 号、豫麦
47 和扬麦 9 号等 7 份 ,占 217 % ;三者皆优的品种
(系)只有 Y1028、绵阳 26 和川 892107 等 3 份 ,占
112 %。根据笔者过去的研究 ,关封 2 号、豫麦 47、
绵阳 26 和川 892107 等都具有优良的面条加工品
质。由此可见 ,我国冬播小麦的淀粉特性普遍较差 ,
但上述优良的品种 (系) 可以作为育种中的杂交亲
本 ,用以改良我国小麦品种的淀粉特性。
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表 1 260 份国内小麦品种(系)淀粉特性
Table 1 Starch properties of 260 wheat cultivars and advanced lines
参数
Parameter
平均值
Mean
变幅
Range
变异系数
CV ( %)
直链淀粉　AC( %) 2716 2311 - 3316 713
峰值黏度　PV (cP) 2 54310 1 151 - 3 522 1519
低谷黏度　HT(cP) 1 75510 385 - 2 374 1815
稀 　 值　BD (cP) 78813 192 - 1 711 3113
最终黏度　FV (cP) 2 66610 849 - 3 456 1419
反 弹 值　SB(cP) 91114 464 - 1 192 1212
峰值时间　PET(min) 613 513 - 617 317
糊化温度　PAT( ℃) 7818 6414 - 8910 1116
籽粒硬度　HN 5910 1116 - 10414 3519
　　Notes : AC = amylose content , PV = peak viscosity , HT = hold
through ,BD = breakdown , FV = final viscosity , SB = set back , PET =
peak time , PAT = pasting temperature , HN = hardness , CV =
coefficience variation ,cP = centiPoises1
212 　不同麦区品种间淀粉特性比较
各麦区品种间淀粉特性的平均值及差异显著性
列于表 2。由表 2 可知 ,西南冬麦区小麦品种的直
链淀粉含量显著低于其他 3 个麦区 ,北部冬麦区品
种的直链淀粉含量最高 ;长江中下游冬麦区小麦品
种的峰值黏度显著高于其他 3 个麦区 ,北部冬麦区
品种则最低 ;西南冬麦区与长江中下游冬麦区小麦
品种的稀　值显著高于其他 2 个麦区 ,北部冬麦区
品种显著低于黄淮冬麦区。由此可以看出 ,西南冬
麦区和长江中下游冬麦区品种的淀粉特性明显优于
北部冬麦区和黄淮冬麦区 ,前述淀粉特性表现优异
的品种 (系)如 Y1028、川 892107 和绵阳 26 等大多来
自西南冬麦区和长江中下游冬麦区。这说明北方冬
麦区 ,特别是北部冬麦区应加强小麦淀粉特性的遗
传改良。
表 2 各麦区间小麦淀粉特性的比较
Table 2 Comparison of starch properties among the wheats from different regions
麦区
Region
品种数
No1 of cultivars 直链淀粉AC( %) 峰值黏度PV (cP) 低谷黏度HT(cP) 稀　值BD (cP) 最终黏度FV (cP) 反弹值SB(cP)
北部冬麦区 NCPWWR 69 2817 a 2 38214 c 1 73613 b 64611 c 2 63319 b 89716 b
黄淮冬麦区 YHVFWR 131 2713 b 2 53917 b 1 76318 b 77518 b 2 70511 b 94113 a
长江中下游冬麦区 ML YVWWR 34 2712 b 2 82717 a 1 89418 a 93219 a 2 80214 a 90716 ab
西南冬麦区 SWWWR 26 2610 c 2 61715 b 1 57812 c 1 03913 a 2 38014 c 80212 c
　　注 :不同字母表示差异达 5 %显著水平。
Notes : The values followed by different letters are significantly different at 5 % probability level. AC = amylose content ,PV = peak viscosity ,HT =
hold through ,BD = breakdown ,FV = final viscosity ,SB = set back ,cP = centiPoise ,NCPWWR = North China Plain winter wheat region , YHVWWR =
Yellow and Huai Valleys winter wheat region ,ML YVWWR = middle and low Yangtze Valleys winter wheat region ,SWWWR = Southwestern winter
wheat region.
213 　Waxy 蛋白缺失对小麦淀粉特性的影响
利用 SDS2PA GE 方法分析了上述 260 份国内
品种 (系)的 Waxy 蛋白亚基组成 ,从中筛选出 37 份
缺失 Wx2B1 蛋白亚基的品种 (系) ,Wx2B1 缺失体与
非缺失体品种间淀粉特性的比较列于表 3。由表 3
可知 ,37 份缺失 Wx2B1 与亚基正常品种在直链淀
粉含量、峰值黏度、稀　值和反弹值等淀粉特性上的
差异都达到 0105 显著水平 ,缺失体淀粉特性的平均
表现总体优于非缺失体。说明把 W x24A 缺失位点
导入现有小麦品种 ,将有助于改良其淀粉特性。但
无论是缺失体还是非缺失体 ,同类型品种在淀粉特
性上仍表现出较大的变幅 ,缺失体中直链淀粉含量
最低和最高的品种 (系)分别为中育 5 号 (2316 %)和
原冬 971 (3112 %) ,非缺失体为豫麦 21 (2311 %) 和
农大 116 (3316 %) ;缺失体中稀　值最低和最高的
品种 (系)分别为晋农 215 (192 cP)和川 96003 (1 711
cP) ,非缺失体为丰抗 2 号 (324 cP) 和绵阳 98232 (1
215 cP) 。可见除 W axy 位点外 ,还可能存在其他未
知遗传控制体系影响小麦淀粉特性。
表 3 Waxy 亚基正常、缺失小麦淀粉特性的比较
Table 3 Comparison of starch properties between normal and null wheat
类型
Type
品种数
No1 of
cultivars
参数
Parameter
直链淀粉
AC( %)
峰值黏度
PV (cP)
低谷黏度
HT(cP)
稀　值
BD (cP)
最终黏度
FV (cP)
反弹值
SB(cP)
正常 Normal 223 平均 Mean范围 Range
2717 a
2311 - 3316 251612 a1 151 - 3 463 1 75414 a385 - 2 374 76118 a324 - 1 215 267416 a849 - 3 456 92013 a464 - 1 192
缺失 Null 37 平均 Mean范围 Range
2619 b
2316 - 3112 2 70711 b1 752 - 3 522 1 75914 a1 052 - 2 150 94717 b192 - 1 711 2 61713 a1 678 - 3 165 85719 b626 - 1 093
　　注 :不同字母表示差异达 5 %显著水平。
Notes : The different letters indicate significantly different at 5 % probability level. AC = amylose content ,PV = peak viscosity ,HT = hold through ,
BD = breakdown ,FV = final viscosity ,SB = set back ,cP = centiPoise.
985　第 5 期 徐兆华等 :中国冬播小麦品种淀粉特性的遗传变异分析 　　　

214 　籽粒硬度对小麦淀粉特性的影响
参试品种 (系) 的籽粒硬度差异很大 ,与稀　值
和糊化温度之间的相关达到 01001 显著性水平。因
此按照籽粒硬度分类 ,并分析其间淀粉特性的差异
(表 4) 。可以看出 ,不同籽粒硬度小麦的淀粉特性
差异很大 ,硬质小麦直链淀粉含量较高 ,峰值黏度和
稀　值较小 ;而软质小麦的直链淀粉含量、峰值黏度
和稀　值显著优于硬质小麦 ,混合型小麦介于前两
者之间。说明籽粒硬度对淀粉特性的表现有较大影
响 ,北方冬麦区和黄淮冬麦区小麦品种多为硬质小
麦 ,其淀粉品质需要进一步改良。
表 4 不同硬度类型小麦淀粉特性的比较
Table 4 Comparison of starch properties among the wheats with different hard types
类型
Type
品种数
No1 of cultivars 参数Parameter 直链淀粉AC( %) 峰值黏度PV (cP) 低谷黏度HT(cP) 稀　值BD (cP) 最终黏度FV (cP) 反弹值SB(cP)
硬质 Hard 165 平均 Mean 2810 a 2 46914 b 1 74214 b 72619 b 2 66514 b 92219 a
混合 Mixed 34 平均 Mean 2713 ab 2 76511 a 1 96211 a 80310 b 2 89514 a 93312 a
软质 Soft 61 平均 Mean 2616 b 2 62010 a 167319 b 94610 a 2 54119 c 86810 b
　　注 :不同字母表示差异达 5 %显著水平。
Notes : The different letters indicated significantly different at 5 % probability level. AC = amylose content ,PV = peak viscosity ,HT = hold through ,
BD = breakdown ,FV = final viscosity ,SB = set back ,cP = centiPoise.
3 　讨论
淀粉特性的优劣受基因型和环境的共同影响 ,
在相同的环境条件下 ,遗传因素对淀粉品质起决定
作用。阎俊等[ 22 ]的研究认为 ,我国春小麦的淀粉峰
值黏度明显高于冬小麦 ,澳大利亚小麦介于我国冬、
春小麦之间。本研究表明 ,我国冬播小麦的淀粉特
性存在很大变异 ,各麦区品种间淀粉特性的差异也
较明显 ,南方麦区总体优于北方麦区 ,表现较低的直
链淀粉含量、较高的峰值黏度、较大的稀　值、较低
的最终黏度和较小的反弹值。面条是我国的传统食
品之一 ,在北方更受人们的欢迎 ,所以除蛋白质质量
外 ,北方冬麦区和黄淮麦区还应加强淀粉品质的遗
传改良 ,以迅速改善面条品质。
Waxy 蛋白亚基构成不同的小麦品种间淀粉特
性差异明显 ,澳大利亚优质面条品种大都缺失 Wx2
B1 蛋白[ 23 ] 。本研究表明 ,国内 37 份缺失 Wx2B1 亚
基品种与正常品种间的直链淀粉含量、峰值黏度、稀
值和反弹值等均差异显著。Waxy 蛋白亚基的缺
失可以作为优质面条小麦品种选育的生化指标 ,用
以提高育种效率。
Araki[ 24 ]在鉴定小麦 4A 染色体上影响直链淀
粉含量和农艺性状的遗传位点时 ,发现了一些和
W x2B 1 位点连锁且与株高、抽穗期以及产量相关的
Q TLs。Udall 等[ 25 ] 从淀粉黏度特性差异明显的重
组自交系中鉴定出 9 个与之有关的 RFL P 标记 ,其
中 Xbcd1307、Xbcd135c 和 Xbcd18c 对黏度特性效应
最大。本研究表明 ,尽管这些材料种植于同一环境
条件下 ,缺失体与非缺失体同类型品种间淀粉特性
依然表现出较大的变异 ,所以除 W axy 位点外 ,可
能还存在尚未发现的 Q TLs 影响直链淀粉的合成 ,
进而影响其他淀粉特性。
除淀粉特性外 ,蛋白质含量、蛋白质质量和籽粒
硬度等因素对面条品质如面条硬度、黏弹性以及光
滑性等都有重要影响[ 3 ] 。本研究表明 ,软质小麦的
淀粉特性 ,特别是直链淀粉含量、峰值黏度和稀　值
等性状 ,明显优于硬质小麦 ,说明籽粒硬度可能影响
淀粉特性 ,使其表现出很大的差异。因此 ,在进行淀
粉品质改良的同时 ,还应该注意籽粒硬度、蛋白质含
量和质量等性状对面条品质的影响。
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(上接第 539 页)
作物抗旱节水的生理遗传育种基础 　　娄成后 　王学臣 主编 定价 :42. 00 元
本书第一篇主要介绍了我们面临的水资源危机及宏观调控对策 ;节水农业的发展和生物节水研究的发
展趋势 ;研究作物水分利用效率的理论模型和测定技术。第二篇重点介绍了作物抗旱节水形态性状适应和
自我调控机理 ,作物抗旱节水的生理调节机制 ;特别是关于水通道蛋白 ,叶片表皮蜡质基因、渗透调节、抗氧
化等 ;气孔调节与抗旱节水 ;激素和信号传导与抗旱抗逆 ;抗旱等逆境诱导蛋白 ;抗旱等逆境基因表达和克
隆 ;抗旱节水性状的定位和分子标记 ;转抗旱抗逆基因方面的最新研究进展 ;作物整体抗逆性和共同机制 ;以
及作物抗旱节水育种方面的理论和经验。
中国小麦学 　　　金善宝 著 定价 :129. 00 元
全书共二十八章。第一、二、三章介绍我国小麦生产概况、种植历史和现行种植区划 ;第四、五、六、七章
阐述小麦生长发育与器官建成、生理生化、育种的遗传学基础和遗传资源 ;第八章至第十五章为育种部分 ,论
述了小麦育种目标与育种策略、品种间杂交育种、轮回选择、诱变育种、远缘杂交、双单倍体育种、杂种小麦以
及目标性状选育的原理、方法、成就和经验 ;第十六章至第二十一章为栽培部分 ,论述了小麦栽培的基本原则
和技术体系、麦田土壤耕作、培肥与灌排、麦田种植制度、北方冬小麦栽培技术、南方冬小麦栽培技术以及春
小麦栽培技术 ;第二十二章至第二十八章 ,论述小麦主要气候灾害、病害、虫害、草害、产量预测预报、收获与
干燥、品质和大规模机械化生产。(下转第 607 页)
195　第 5 期 徐兆华等 :中国冬播小麦品种淀粉特性的遗传变异分析