全 文 ：Vol131 , No14
pp1 498 - 505 　Apr1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 4 期2005 年 4 月 　498～505 页
种植密度对杂种小麦 C6238ΠPy8521 旗叶光合特性和产量的调控效应及
其生理机制
张永丽1 ,2 　肖　凯1 , 3 　李雁鸣1 , 3 Ξ
(1河北农业大学农学院 ,河北保定 071001 ; 　2 山东农业大学农学院 ,山东泰安 271018)
摘 　要 : 在低 (L ,基本苗 150 株/ m2 ) 、中 (M ,300 株/ m2 ) 和高 ( H ,450 株/ m2 ) 3 种密度下 ,供试杂种小麦 C6238ΠPy8521 及其
亲本旗叶生长期间的净光合速率 ( Pn) 、叶绿素含量 (Chl) 、可溶蛋白含量 (Pro) 、气孔导度 ( gs ) 和叶肉导度 ( gm) 均随旗叶
生长进程和密度增加不断降低 ,杂种各性状对密度变化的反应较其亲本敏感。各性状的离中优势 ( Hm) 均随测定时期的
推迟和密度降低不断增大。杂种旗叶生长期间同化的 CO2 总量 (LSC) 及其 Hm 和千粒重及其 Hm 均随密度增加而降低。
杂种LSC在低、中密度下的优势来自净光合速率 (平均 Pn) 、光合面积 (LA)和光合功能期 (RSP 和 PAD) 较其亲本的提高 ,
高密度下的优势仅来自较亲本LA 的增加。杂种在中密度下籽粒产量最高 ,但与低密度下的产量差异不显著 ,产量的 Hm
以在低密度下最大 (4117 %) ,中密度下次之 (1814 %) ,高密度下最低 (318 %) 。低密度下的产量优势来自 3 个产量构成因
素的共同提高 ;中、高密度下主要来自穗粒数的增加。研究表明 ,生产中可采用发挥杂种小麦个体杂种优势的技术路线 ,
适当降低杂种小麦的种植密度 (150～225 株/ m2 ) ,建立合理的群体结构 ,充分发挥个体的光合物质生产能力 ,促进杂种小
麦籽粒产量杂种优势的发挥。
关键词 :密度 ;杂种小麦 ;旗叶 ;光合特性 ;产量 ;生理机制
中图分类号 : S51211
Effects and Physiological Mechanism of Planting Densities on Photosynthesis
Characteristics of Flag Leaf and Grain Yield in Wheat Hybrid C6238ΠPy8521
ZHANG Yong2Li1 ,2 , XIAO Kai1 , 3 , LI Yan2Ming1 , 3
(1 College of Agronomy , Hebei Agricultural University , Baoding 071001 , Hebei ; 　2 College of Agronomy , Shandong Agricultural University , Tai’an 271018 ,
Shandong , China)
Abstract :Using wheat hybrid C6238ΠPy8521 and its parents (female C6238 and male Py8521) as materials , the effects and
physiological mechanism of different planting densities on photosynthesis of flag leaf and grain yield were analyzed1 At
different density levels including low (L , 150 plantsΠm2 ) , middle (M , 300 plantsΠm2 ) and high ( H , 450 plantsΠm2 )
densities , the net photosynthetic rate ( Pn) , chlorophyll concentration (Chl) , soluble protein contents (Pro) , stomatal gas
conductance ( gs) and mesophyll gas conductance ( gm) in flag leaves were different and decreased with the leaf growth
progress and density increase1 Meanwhile , above parameters of flag leaves had much more sensitive response to densities in
wheat hybrid than in its parents1 The heterosis from mid2parent ( Hm) was gradually increased with the leaf growth progress
and density decrease1 There existed a tightly relationship between the total CO2 assimilation amount during the flag leaf
growth period (LSC) and the 1 0002grain weight as well as their Hm , which were decreased with the density increasing1
The Hm of LSC in wheat hybrid at low and middle density were caused by the comprehensive improvement in average Pn ,
LA and photosynthetic active function duration ( RSP and PAD) , while the Hm at high density came only from the
improvement in LA1 The grain yield under middle density was the highest , but there was no significant difference between
those of middle and low densities1 The Hm of grain yield in wheat hybrid was the highest under low density (4117 %) ,
coming from the improvement of all three yield components , then under middle density (1814 %) and the lowest under highΞ基金项目 : 河北省博士资金 (00547001D26) 、河北省教委博士基金和河北农业大学 9816 科技计划项目部分内容。
作者简介 :张永丽 (1973 - ) ,女 ,河北武强县人 ,农学硕士 ,在读博士研究生 ,讲师 ,主要从事小麦栽培生理研究。3 通讯作者 :肖凯 ,李雁鸣。
Received(收稿日期) :2004201202 , Accepted(接受日期) :2004206210.

density (318 %) , in the case of middle and high densities , the Hm came mainly from the increase of kernel numbers per
spike1 This study indicated that it is a feasible strategy to develop and promote the heterosis of hybrid on a single plant basis
in the production1 Suitable decrease of the planting density in hybrid ( 150 - 225 plantsΠm2 ) will be benefit for the
construction of population structure , which has important function to fully increase the photosynthesis and dry matter
accumulation in single plant , and finally the Hm of grain yield in wheat hybrid will be enhanced to a much higher level1
Key words : Planting density ; Wheat hybrid ; Flag leaf ; Photosynthetic characteristics ; Grain yield ; Physiological
mechanism
　　光合作用是将光能转化为化学能的过程。过去
几年中 ,我们曾以旗叶为材料 ,对杂种小麦及其亲本
光合作用的几个重要生理生化过程进行了较系统的
比较研究[1～4 ] ,较深刻地揭示了杂种小麦与其亲本
相比光合优势的表现特征及其生理机制。
单位土地面积上的植株数量 ,即种植密度 ,通过
影响植株营养状况、作物冠层的光截获和光分布特
征 ,进而影响着植株个体活力、不同叶位叶片光合速
率和群体光合碳同化能力 ,直至影响群体干物质生
产能力。前人研究表明 ,在常规冬小麦品种中 ,单叶
光合作用特征存在明显的密度效应[5 ] ;但不同密度
与杂种小麦产量关系的研究结果存在分歧[6～8 ] 。有
关杂种小麦及其亲本叶片光合碳同化作用的密度效
应及其与产量形成的关系 ,亦缺乏系统的比较研究。
本研究以生产中具有较大应用潜力的化杀型杂种小
麦 C6238ΠPy8521 及其亲本为材料 ,旨在系统探讨不
同密度下杂种小麦及其亲本的旗叶的光合碳同化特
征 ,从光合生理角度阐明密度对杂种小麦籽粒产量
的调控效应及其生理机制 ,为化杀型杂种小麦在生
产中的合理应用提供理论依据。
1 　材料和方法
111 　试验材料及试验设计
　　试验于 1998 - 1999 年度在河北农业大学标本
园进行 ,供试土壤类型为中壤 ,0～20 cm 土层含有
机质 1619 gΠkg、全 N 1113 gΠkg、速效 N 78180 mgΠkg、
速效 P 21124 mgΠkg 和速效 K 135146 mgΠkg。
设置品种 (系)和密度的二因素试验。供试材料
为化杀型 (CHA)杂种小麦 (以 F1 表示) 及其母本 C62
38 (以 C表示) ,父本 Py8521 (以 P 表示) ,均由河北省
农林科学院粮油作物研究所提供。设低 (以 L 表
示) 、中 (以 M 表示)和高 (以 H 表示) 3 个密度水平 ,
分别为每平方米基本苗 150、300 和 450 株 ,相当于
河北省中南部麦区生产中密度的低限、常规和高限
密度。3 个密度与 F1 、P 和 C 组合成 9 个处理 ,分别
表示为 LF1 、MF1 、HF1 ,LC、MC、HC ,LP、MP、HP。采用
裂区设计 ,品种 (品系) 为主区 ,密度为副区 ,3 次重
复。小区面积 3 m ×2 m = 6 m2 ,10 月 9 日播种。生
育期间施 N 30 gΠm2 ,P2O5 24 gΠm2 。氮肥为尿素 ,分
基肥和拔节期追肥 ,基追数量比为 1∶1 ;磷肥为过磷
酸钙 ,全部作基肥施。其他管理措施同一般高产田。
112 　光合生理参数的测定
标记同一天挑旗的旗叶 ,从全展开始每 7 d 测
定一次光合生理参数。
11211 　净光合速率 ( Pn ) 和气孔导度 ( gs ) 　　用美
国产 CI2301PS光合测定系统在晴天上午测定 ,开放
气路系统 , CO2 浓度 340～ 360μLΠL , 光通量密度
1 200μEΠ(m2·s)左右。
11212 　叶肉导度 ( gm ) 　　用 CI2301PS 光合测定系
统闭路测定 CO2 补偿点 ,再按公式 (1)和 (2)计算[9 ] 。
叶肉阻力 = 大气标准 CO2 体积比 - CO2 补偿点Pn -
1
gs
(1)
gm =
1
叶肉阻力 (2)
11213 　叶绿素 (Chl) 含量 　　采用张宪政的方法[10 ]
测定。
11214 　可溶蛋白 (Pro)含量　　参照 Read 等考马斯
亮蓝法测定[11 ] 。
11215 　净光合速率高值持续期 ( PAD) 　　叶片全
展至叶片 Pn 下降至全展时的 50 %所持续的时
间[12 ] 。
11216 　叶绿素含量缓降期 (RSP) 　　叶片全展至叶
绿素含量下降至全展时的 80 %所持续的时间[13 ] 。
11217 　叶源量 (LSC) 　　指单叶一生同化 CO2 的总
量 ,按张荣铣等的方法计算[13 ] ,见公式 (3) 。
LSC = ∑
m
i = 1
Pn ·D ·LA (3)
994　第 4 期 张永丽等 :种植密度对杂种小麦 C6238ΠPy8521 旗叶光合特性和产量的调控效应及其生理机制 　　　

　　(式中 Pn 为净光合速率 ,D 为测定间隔天数 ,
LA 为单叶同化面积 , m 为测定次数 , i = 1 ,2 ⋯⋯m)
113 　产量和产量构成因素
成熟期在田间各小区测定单位面积穗数和穗粒
数 ,按小区收获后测定产量和千粒重。
114 　杂种优势的计算
杂种与亲本相比各性状的离中优势 ( Hm ) 由公
式 (4)计算。
Hm =
F1 - MP
MP ×100 (4)
　　(式中 F1 为杂种值 ,MP 为双亲的平均值)
2 　结果与分析
211 　不同密度对杂种小麦及亲本旗叶光合特性的
影响
21111 　对旗叶全展后 Pn 、Chl 和 Pro 的影响 　　供
试杂种及其亲本旗叶生长期间 ,各密度处理旗叶的
Pn 、Chl 和 Pro 均随测定时期推迟不断降低 ,表明叶
片全展后 ,光合功能不断衰退。各测定时期的 Pn 、
Chl 和 Pro 均以低密度最高 ,中密度次之 ,高密度最
低 ,表明旗叶的光合生理功能存在密度效应 (图 1 ,
图 2 ,图 3) 。
图 1 不同密度下杂种及其亲本旗叶全展后的 Pn
Fig11 Changes in Pn of flag leaves among wheat hybrid and its parents under different planting densities
图 2 不同密度下杂种及其亲本旗叶全展后的 Chl
Fig12 Changes in Chl of flag leaves among wheat hybrid and its parents under different planting densities
005 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

图 3 不同密度下杂种及其亲本旗叶全展后的 Pro
Fig13 Changes in Pro of flag leaves among wheat hybrid and its parents under different planting densities
　　上述性状的极差 ( R) 、标准差 ( S ) 和变异系数
( CV %) ,均以杂种最大 ,父本次之 ,母本最小 (表 1) 。
表明 F1 旗叶 Pn 、Chl 和 Pro 对密度变化的反应较其
亲本敏感。两亲本相比 ,父本对密度变化的敏感性
大于母本。
杂种 Pn 、Chl 和 Pro 的 Hm 除叶片全展后 14 d
Chl 在中密度下的杂种优势大于低密度下的外 ,其
余测定时期均随密度的增加而降低 ,且不同密度下
均随老化进程而增大 (表 2) 。表明降低密度更能发
挥杂种小麦旗叶 (特别是生长中后期)的光合优势。
表 1 F1 及其亲本旗叶光合生理参数各密度间的极差( R) 、标准差( S)和变异系数( CV %)
Table 1 The R , S and CV of photosynthetic parameters of flag leaves in F1 and its parents under different densities
品种 (系)
Cultivar (line)
Pn Chl Pro gs gm
0­ 14 d 28 d 0 14 d 28 d 0 14 d 28 d 0 14 d 28 d 0 14 d 28 d
F1 R 410 419 516 014 014 017 813 814 1110 6810 7910 8814 2112 2912 3315
S x 2100 2145 2181 0122 0127 0137 4119 4128 5156 34108 39153 44130 10171 14195 17136
CV 1112 1513 3312 717 914 1610 1111 1118 2313 2112 2811 3014 810 1217 3111
Py8521 R 015 211 314 012 013 013 612 413 717 2810 3410 3510 1816 2210 2510
S x 0126 1108 1173 0114 0115 0116 3115 2117 4104 14119 17116 18117 14161 12151 13163
CV 114 618 2311 415 419 615 812 610 1715 817 1118 2015 1316 1019 2412
C6238 R 019 110 113 011 012 013 310 219 313 1212 1311 2612 1218 1916 2215
S x 0148 0153 0174 0109 0110 0118 1157 1151 1165 6110 11157 13145 7119 10181 11186
CV 218 314 1013 219 314 717 413 414 716 318 1112 1712 514 915 2118
　　注 : ­ 全展后天数。Note : ­days after full expansion(d) 1
21112 　对旗叶全展后 gs 和 gm 的影响 　　随密度
增加 ,杂种及其亲本的 gs 和 gm 均不断降低 (图 4 ,
图 5) 。表明低密度群体能改善 CO2 在气相和液相
中的传导能力。杂种各测定时期的 gs 和 gm 的 R、
S 和 CV %比亲本大 (表 1) ,表明在光合底物 CO2 的
传输上也存在着较亲本更敏感的密度效应。
杂种在 gs 和 gm 上的离中优势也随密度降低
和测定时期推迟而不断增大。表明小麦叶片光合作
用过程 ,包括光反应 (Chl) 、暗反应 ( Pro) 和光合底物
CO2 传导 ( gs 、gm) 的反应过程中 ,底物 CO2 在气、液
相中的传导能力可能具有更为重要的作用。
105　第 4 期 张永丽等 :种植密度对杂种小麦 C6238ΠPy8521 旗叶光合特性和产量的调控效应及其生理机制 　　　

图 4 不同密度下杂种及其亲本旗叶全展后的 gs
Fig14 Changes in gs of flag leaves among wheat hybrid and its parents under different planting densities
表 2 不同密度下杂种小麦旗叶 Pn 、Chl、Pro、gs 和 gm 的离中优势
Table 2 The Hm for Pn , Chl , Pro , gs and gm of flag leaves in
wheat hybrid under different densities( %)
密度 Density 性状 Trait
全展后天数
Days after full expansion(d)
0 14 28
均值
Mean value
Pn 1111 1213 3110 1618
Chl - 215 - 513 616 019
低 Low Pro 513 814 1613 818
gs 1315 2516 4315 2615
gm 717 1018 1312 1115
Pn 417 617 1812 1411
Chl - 415 - 019 012 - 118
中 Middle Pro 013 517 713 519
gs 618 1115 4012 1717
gm 115 314 713 417
Pn - 819 - 817 - 816 - 817
Chl - 1010 - 1310 - 1215 - 1313
高 High Pro - 413 - 511 - 715 - 412
gs - 1616 - 1817 - 314 - 2114
gm - 016 - 211 - 1513 - 519
212 　不同密度对杂种小麦及亲本旗叶光合功能持
续期和叶源量的影响
　　由表 3 可见 , F1 及其亲本旗叶的 RSP、PAD、
LSC、平均 Pn 和 LA 均随密度增加而降低。杂种的
上述参数在不同密度间的差异均极显著或显著 ;C62
38 的 RSP 在不同密度间差异显著 ,PAD、LSC 和 LA
仅在低密度下显著高于在中、高密度下 ,平均 Pn 在
不同密度间没有显著差异 ; Py8521 的 LSC、PAD 和平
均 Pn 在不同密度间的差异均达极显著或显著水
平 ,RSP 和LA 分别在低密度与高密度间及低、中密
度与高密度间差异显著 (表 3) 。以上结果表明 ,密
度对杂种旗叶光合功能持续期和 LSC 的影响较对
两亲本的影响更显著 ,降低密度更能显著延长杂种
的光合功能持续期和增加其LSC。
由表 4 可见 ,低、中密度下各指标的 Hm 均为正
值 ,高密度下仅 LSC 和 LA 的 Hm 为正值 ,除 LA 的
Hm 随密度增加而增大外 ,其余各指标的 Hm 均随密
度增加而降低。表明低、中密度下杂种的 LSC 优势
来自 RSP、PAD、平均 Pn 和 LA 的综合提高 ,高密度
下仅来自同化面积的增加 ,且降低密度更能发挥杂
种旗叶光合功能持续期和LSC 的优势。
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图 5 不同密度下杂种及其亲本旗叶全展后的 gm
Fig15 Changes in gm of flag leaves among wheat hybrid and its parents under different planting densities
表 3 F1 及其亲本在不同密度下旗叶的 RSP、PAD、LSC、平均 Pn 和 LA
Table 3 The RSP, PAD , LSC, average Pn and LA of flag leaf in F1 and its parents under different densities
处理
Treatment
RSP
(d)
PAD
(d)
LSC
(mmol CO2ΠLeaf) 平均 PnAverage Pn(μmolCO2·m - 2·s - 1) LA(cm2)
LF1 3011 Aa 3011 Aa 3115 Aa 1512 Aa 49121 Aa
MF1 2715 ABb 2712 ABb 2512 Bb 1311 Bb 45191 Bb
HF1 2512 Bc 2416 Bc 1719 Cc 1013 Cc 41143 Cc
LC 2810 Aa 2710 Aa 2019 Aa 1217 Aa 39132 Aa
MC 2618 ABb 2611 Ab 1617 Bb 1117 Aa 34102 Bb
HC 2519 Bc 2519 Ab 1612 Bb 1115 Aa 33165 Bb
LP 2811 Aa 2815 Aa 2618 Aa 1314 Aa 47164 Aa
MP 2713 Aab 2610 Bb 2413 Bb 1213 ABb 46187 Aa
HP 2613 Ab 2415 Bc 1513 Cc 1111 Bc 32177 Bb
　　注 : 均值后字母不同表示差异显著 ,小写与大写字母分别表示 5 %和 1 %的显著水平。下同。
Note : Means followed by different letters are significantly different , small and capital letters indicate the significance at 5 % and 1 % levels , respectively1
RSP = relative steady phase of chlorophyll content ; PAD = photosynthetic active duration ;LSC = leaf source capacity ;LA = leaf area1The same
below1 　　
表4 不同密度下杂种旗叶 RSP、PAD、LSC、平均 Pn 和LA的离中优势
Table 4 The Hm of RSP, PAD , LSC, average Pn and LA of
flag leaf in F1 under different densities( %)
密度 Density RSP PAD LSC 平均 PnAverage Pn LA
低 Low 715 814 3119 1619 1312
中 Middle 116 411 2219 818 1315
高 High - 313 - 213 1318 - 817 2418
　　Notes : RSP = relative steady phase of chlorophyll content ; PAD =
photosynthetic active duration ; LSC = leaf source capacity ;
LA = leaf area1 213 　不同密度对杂种小麦及亲本籽粒产量和产量构成因素的影响　　由表 5 可见 ,F1 在中密度下籽粒产量最高 ,高密度下最低 ,低密度下居中 ,低密度和中密度下差异不显著 ,但均显著高于高密度下的 ;C6238 则以高密度下产量最高 ,中密度下次之 ,低密度下最低 ,中、高密度下差异不显著 ,但均显著高于低密度下的 ;Py8521 的籽粒产量以中密度下最高 ,高密度下次之 ,低密度下最低 ,3 个处理间差异不显著。从产量构
成因素看 ,F1 的穗数随密度增加极显著增加 ,穗粒
305　第 4 期 张永丽等 :种植密度对杂种小麦 C6238ΠPy8521 旗叶光合特性和产量的调控效应及其生理机制 　　　

数和千粒重均随密度增加显著或极显著降低 ;两亲
本穗数随密度的变化与 F1 相同 ,穗粒数随密度的增
加而降低或不变 ,中、高密度间差异不显著 ,而均显
著低于低密度下的 ,千粒重随密度的增加而降低 ,但
密度间差异不显著 (表 5) 。杂种产量和产量构成因
素的 Hm 均随密度增加而降低 ,低密度下的产量优
势来自产量构成 3 因素的的共同提高 ,中、高密度下
主要来自穗粒数的提高 (表 6) 。以上结果表明 ,低
密度下尽管杂种穗数极显著减少 ,却能显著提高穗
粒数和千粒重 ,产量并不比中密度下的最高产量显
著降低 ,且较中、高密度下更有利于产量构成因素的
协调发展和产量优势的发挥 ;而两亲本在低密度下
尽管穗粒数显著增加 ,但千粒重的提高不显著 ,由于
其穗数显著降低 ,导致其产量降低 ,因此较高密度对
提高产量更有利。
表 5 杂种及其亲本在不同密度下的产量和产量构成因素
Table 5 Grain yield and yield components of F1 and its
parents under different densities
处理
Treatment
穗数
Spike number
(104Πhm2) 穗粒数Grain numberper spike 千粒重1 0002grainweight (g) 产量Grain yield(kgΠhm2)
LF1 45116 Cc 3616 Aa 49184 Aa 8 23915 Aa
MF1 56215 Bb 3213 ABb 46102 Bb 8 37419 Aa
HF1 63113 Aa 2718 Bc 42160 Cc 7 48012 Ab
LC 31315 Cc 3418 Aa 45128 Aa 4 94410 Bb
MC 50713 Bb 2916 Ab 44158 Aa 6 70416 ABa
HC 57012 Aa 2916 Ab 43105 Aa 7 26519 Aa
LP 48214 Cc 2717 Aa 49197 Aa 6 68414 Aa
MP 63416 Bb 2414 Ab 48103 Aa 7 43914 Aa
HP 68915 Aa 2218 Ab 45145 Aa 7 15011 Aa
表 6 不同密度下杂种产量和产量构成因素的 Hm
Table 6 The Hm ( %) of grain yield and yield components in wheat
hybrid under different densities( %)
密度
Density
穗数
Spike number
穗粒数
Grain number
per spike
千粒重
1 0002grain
weight
籽粒产量
Grain yield
低 Low 1315 1710 416 4117
中 Middle - 115 1917 - 016 1814
高 High 012 611 - 317 318
3 　讨论
关于杂种小麦产量与密度的关系 ,朱新开等[6 ]
研究表明 ,杂种小麦产量随密度增加而降低。柴守
诚等[7 ]认为 ,杂种小麦对密度的适应力很强 ,群体产
量在不同密度下能保持相对稳定。崔党群等[8 ] 则报
道杂种小麦籽粒产量与密度呈二次抛物线关系 ,产
量杂种优势随密度增加而下降。杂种小麦产量与密
度的关系在上述不同研究中的差异 ,可能与供试杂
种的遗传背景和所在的生态环境不同有关。本研究
中 ,3 种密度下的杂种产量以中密度的最高 ,且极显
著高于高密度的 ,但与低密度的差异不显著 ,说明在
一定范围内 ,杂种小麦对密度的适应能力强 ,能保持
相对稳定 ,但超出一定范围 ,则不能保持稳定。本研
究中产量的杂种优势随密度的增加而降低 ,与崔党
群等在华北地区的研究结果一致[8 ] 。尽管低密度下
的产量略低于中密度下的 ,但低密度下 3 个产量构
成因素的杂种优势均大于中、高密度下的 ,能够协调
发展。低密度下产量较低的原因主要是穗数较少 ,
因此 ,在本研究低密度的基础上可适当增加基本苗 ,
加强管理 ,提高分蘖成穗率以增加成穗数 ,进而提高
产量。
于振文等研究发现 ,小麦旗叶的 Pn 随密度增
加而下降 ,且灌浆后期下降的幅度大于灌浆初期[5 ] 。
但也有人认为旗叶的 Pn 随密度增加没有明显的下
降趋势 ,过低密度处理的旗叶 Pn 到后期反而低于
其他密度处理的[14 ] 。本研究中 ,杂种及其亲本旗叶
的 Pn 随密度增加而降低 ,且越到后期降低幅度越
大 ,与于振文等的研究结果相同。并且杂种 Pn 的
离中优势随密度降低和测定时期的推迟而增大 ,说
明较低密度更有利于杂种旗叶生长期间 (特别是生
长中后期)光合优势的发挥。本研究还发现 ,杂种旗
叶在不同密度及不同生长期间 , gs 和 gm 的杂种优
势 ,与 Pn 具有极相似的表现特征 ,推测由 gs 和 gm
决定的光合作用底物 CO2 在气、液相中的传输能
力 ,对杂种的光合碳同化能力及其杂种优势的形成
具有重要影响。
LSC反映了叶片一生中同化的 CO2 总量 ,与粒
重呈正相关[15 ] 。本研究中 ,LSC随密度增大而降低 ,
与千粒重在不同密度下的表现一致。此外 , Pn 、gs 、
gm 、RSP、PAD 和 LA 也均随密度增大而降低。为揭
示各光合生理因素在 LSC 中的作用 ,笔者进行了通
径分析。结果表明 ,各参数对 LSC 的直接通径系数
依绝对值大小排列分别为 PAD (2185) 、RSP (1198) 、
Pn (1186) 、LA(1123) 、gm (0188) 和 gs (0166) ,表明在
对叶片 LSC 的影响上 ,以叶片光合高值功能期的长
短所起的作用最大 ,与笔者以前的研究结果一致[1 ] 。
在影响 LSC 的间接通径系数中 ,以 gm (1187) 和 gs
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(1165)通过 Pn 对LSC 的影响最大 ,进一步说明 CO2
在气相和液相中的传输能力对叶片光合碳同化功能
具有重要作用。
杂种旗叶各光合参数对密度的反应较亲本敏
感 ,较低的密度对杂种旗叶的光合作用及杂种优势
的发挥更有利 ,这可能是杂种千粒重和籽粒产量及
它们的杂种优势随密度增加而降低的生理原因。但
其表现优势的酶学机制和分子生物学原因还有待进
一步研究 ,同时生产中既能保证杂种小麦旗叶光合
优势的发挥 ,又能使其产量构成因素更好地协调发
展 ,使其达到最大产量及产量优势的最佳密度等也
尚需进一步研究。
致 　谢 :本文承蒙山东农业大学于振文教授指正 ,谨
致谢意。
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505　第 4 期 张永丽等 :种植密度对杂种小麦 C6238ΠPy8521 旗叶光合特性和产量的调控效应及其生理机制