全 文 ：第 29 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月　 274～ 279 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 274～ 279　M ar. , 2003
籼型三系杂交水稻单茎茎鞘干物质重的发育遗传研究α
梁康迳　林文雄　王雪仁　章清杞　陈志雄　梁义元　郭玉春　陈芳育
(福建农林大学作物科学学院, 福建福州 350002)
摘　要　采用数量性状的加性2显性发育遗传模型分析了按N CÊ 交配设计的两套籼型三系杂交水稻单茎茎鞘干物质重
的发育遗传规律。结果表明, 在不同的发育阶段, 单茎茎鞘干物质重在前期以显性效应为主, 中期以加性效应为主, 后
期加性和显性效应并重。控制单茎茎鞘干物质重的加性和显性效应基因的表达不同, 前者趋于活跃状态, 后者则趋于
停止, 随着发育进程的推进, 单茎茎鞘干物质重杂种优势趋于减弱, 值得一提的是单茎茎鞘干物质重在发育后期具有
负向的显著或极显著杂种优势, 这与栽培生理研究提到的茎鞘积累的干物质充分向穗部运转相吻合。不同发育阶段单
茎茎鞘干物质重与最终生物产量之间的显性相关趋于减弱, 到生育后期表现为负向相关, 且程度加大。
关键词　籼型三系杂交水稻; 产量形成; 单茎茎鞘干物质重; 发育遗传; 杂种优势
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Studies on D evelopmen ta l Genetics of the Culm - shea th D ry M a tter W e ight in
Three- l ine Ind ica Hybr id R ice
L IAN G Kang2J ing　L IN W en2X iong　WAN G Xue2R en　ZHAN G Q ing2Q i　CH EN Zh i2X iong　L IAN G Yi2
Yuan　GUO Yu2Chun　CH EN Fan2Yu
(College of C rop S cience, Fuj ian A g riculture and Forestry U niversity , Fuzhou, Fuj ian 350002, China)
Abstract　D evelopm en tal genetic behavio r w as studied on the culm 2sheath dry m atter w eigh t per shoo t in two
group s of th ree2line ind ica hybrid rice (O ry za sativa L. ) from N C Ê m ating system , by using additive2
dom inan t developm en tal genetic models and co rresponding statistical m ethods. T he results indicated that the
dom inan t and additive effects w ere the m ajo r effect at early and m iddle developm en tal stage respectively fo r the
culm 2sheath dry m atter w eigh t per shoo t, and bo th w ere equally importan t at later developm en tal stages. T he
exp ressions of additive and dom inan t effect genes w ere differen t fo r the culm 2sheath dry m atter w eigh t per
shoo t, the fo rm er w as the more active, but the latter w as close at last; H eterosisw as decreased along w ith the
developm en tal course fo r the culm 2sheath dry m atter w eigh t. E specially there w ere sign ifican tly negative
heterosis at later developm en tal stage fo r the culm 2sheath dry m atter w eigh t, w h ich w as consisten t w ith the full
transpo rtation of culm 2sheath dry m atter m en tioned in the study on cultivated physio logy. Dom inan t co rrelation
decreased betw een the final biom ass p roduction and the culm 2sheath dry m atter w eigh t as the p lan t grow th and
developm en tal p roceeded, and negative dom inan t co rrelations w ere detected, show ing stronger and stronger in
later developm en tal stage.
Key words　T h ree2line ind ica hybrid rice (O ry za sativa L. ) ; Y ield fo rm ation; Culm 2sheath dry m atter
w eigh t; D evelopm en tal genetics; H eterosis
　　水稻产量形成是植株个体 (群体) 干物质积累、
分配、转运的结果, 水稻籽粒的灌浆物质来自于抽
穗后的光合同化物和抽穗前叶鞘和茎秆中临时性贮
存的碳水化合物。郭玉春等[ 1 ]探讨了 IRR I 新株型
稻的干物质生产与分配规律, 认为茎鞘物质转运的
高低直接决定生物产量潜力的发挥; 梁建生等[ 2 ]分α 基金项目: 福建省教育厅科技资助项目 (JA 99161)
作者简介: 梁康迳 (19542) , 男, 福建莆田人, 研究员, 主要从事作物杂种优势利用和遗传生态学研究。E2m ail: 54lk j@ sohu. com
Received on (收稿日期) : 2001210230, A ccep ted on (接受日期) : 2002204204

析了水稻籽粒灌浆期间茎鞘积累物质的种类、内
容、数量及其动态作用机制, 认为叶鞘和茎秆中积
累的临时性贮存物质对籽粒早期发育具有重要的作
用。苏祖芳等[ 3 ]研究了水稻单茎茎鞘重与产量形成
关系, 认为培育单茎茎鞘干物质重个体是高产群体
的标志。由此可见, 在高产育种和栽培中, 对单茎
茎鞘干物质重的研究具有重要意义。但是, 单茎茎
鞘干物质重的最终表现, 决定于其生长发育过程中
众多基因的表达、调控和相互作用。前人的研究只
是从表观上说明了水稻单茎茎鞘干物质重是个体
(群体) 发育过程中光合产物不断积累的结果, 而对
干物质生产发育过程中不同时期基因的表达和调控
的研究未见报道。应用现代发育遗传学的理论和方
法, 对单茎茎鞘干物质重在不同发育阶段基因表达
的差异以及各种基因效应对其发育动态的影响进行
研究, 深化对水稻产量形成规律的了解, 对于 21 世
纪的水稻超高产育种栽培, 丰富水稻产量形成的理
论均具有重要的理论和实践意义。
本研究采用数量性状不同发育时期条件遗传方
差分量和预测净遗传效应值的加性—显性遗传模型
和统计分析方法[ 4, 5 ] , 研究籼型三系杂交稻单茎茎
鞘干物质重在发育过程中基因表达的规律, 明确不
同发育时期基因表达产生的各遗传效应对单茎茎鞘
干物质重的影响和单茎茎鞘干物质重在不同发育时
期对最终生物产量的影响。为水稻遗传育种、杂种
优势利用、丰产栽培以及进一步从分子水平上探讨
水稻物质生产和产量形成提供科学依据。
1　材料与方法
1. 1　材料
选用珍汕 97A、龙特甫A、D 297A、冈 46A 4
个籼型不育系和 IR 24、6078、R 669、W J413、明恢
63、IR 26、桂 33、CDR 22、明恢 86 9 个籼型恢复系
为材料。供试材料均为我国自三系配套以来, 在生
产上已大面积推广应用或近年来育成组合的优良亲
本, 由其配制的多数杂交组合不仅应用时间长, 而
且覆盖面广, 具有较好的代表性。
1. 2　设计
用上述的 4 个不育系和 9 个恢复系按N CÊ 交
配设计配制两套杂交组合: 1998 年用 4 个不育系和
IR 24、6078、R 669、W J413、明恢 63 5 个恢复系配
制 20 个杂种; 1999 年用 4 个不育系和 IR 26、桂
33、CDR 22、明恢 86、明恢 63 5 个恢复系配制 20
个杂种。两年均收获亲本 (不育系用同型保持系代
替用于考察产量性状) 和 F 1 种子, 分别于相应的第
2 年晚季在福建农林大学教学农场种植。两年均于
6 月 24 日播种, 7 月 23 日移栽。采用随机区组设
计, 2 次重复。小区面积 6. 67 m 2, 株行距 20 cm ×
20 cm , 单本植。按丰产田进行管理, 力求均匀一
致, 及时防治病、虫、鼠、鸟为害。两年试验期间均
未出现异常的可危及试验的气候条件, 但两年的气
候特点有差异, 1999 年晚季的光温条件充足, 属于
丰收年份, 2000 年晚季较之 1999 年晚季的气温偏
低, 光照较弱, 属于正常偏差的年份。
1. 3　测定方法
两年的供试材料移栽后, 从 7 月 28 日～ 10 月
18 日, 每隔 10d 在每小区按单株平均茎蘖数和植株
高度的均匀性取样, 基本原则是以不影响周边的植
株为准。每小区取 3 株, 整株挖起, 基部冲洗干净
后, 切除根系部分, 每株分解为叶、茎鞘、穗等部
分, 置于 105℃烘干箱中杀青 60 m in, 再在 85℃条
件下烘干至恒重。以不同时期的单株茎鞘干物质重
分别除以相应单株茎鞘数得到单茎茎鞘干物质重。
于成熟期在每小区未取样处随机取有代表性的植株
5 株 (边行除外) , 调查单株有效穗后, 整株挖起,
切除根系部分, 按上述方法烘干至恒重, 获得单株
最终生物产量。
1. 4　统计方法
采用加性—显性遗传模型和统计分析方
法[ 4, 5 ] , 对两年的供试亲本和 F 1 不同时期单茎茎鞘
干物质重的平均数进行如下估算和分析: 用
M INQU E (1) 法估算加性方差 (V A )、显性方差
(V D ) ; 不同时期单茎茎鞘干物质重与最终生物产量
间的遗传相关性, 进一步采用数量性状发育遗传的
遗传模型和统计分析方法[ 5 ] , 估算单茎茎鞘干物质
重在 ( t- 1→t) 期间内的条件方差分量 (条件加性方
差 V A ( tû t- 1)、条件显性方差V D ( tû t- 1) ) 和条件杂种优
势。利用 Jackkn ife 数据抽样技术, 对各世代平均数
进行抽样, 计算各项遗传参数的标准误, 并用 t 测
验对参数进行显著性测验。有关运算和分析采用朱
军教授提供的统计软件在 PC586 微机上完成。
2　结果与分析
2. 1　不同发育阶段单茎茎鞘干物质重的遗传方差
分量分析
2. 1. 1　非条件遗传方差　　两年不同发育时期单
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茎茎鞘干物质重非条件遗传方差分析表明 (图 1) ,
加性方差和显性方差在大部分发育时期均达显著或
极显著水平, 籼型三系杂交稻单茎茎鞘干物质重受
到加性和显性基因效应的共同控制。其两年中的加
性方差在 7 月 28 日均为零, 而在分蘖前期至灌浆
成熟的整个时期内有一个高峰, 即从插后 15d (8 月
9 日) 左右开始上升, 至 9 月 18 日达最大, 两年的
加性方差 (V A ) 分别占该时刻总遗传方差 (V A + V D )
的 50. 44% 和 55. 00% , 之后逐渐下降至 10 月 18
日, 两年的加性方差 (V A )分别占该时刻总遗传方差
(V A + V D ) 的 45. 45% 和 52. 27% ; 同时, 与之相应
的显性方差的表现略有不同, 两年在 7 月 28 日显
性方差达最大值, 之后开始下降, 至 9 月 8 日上升
形成一个高峰, 两年的显性方差 (V D )分别占该时期
总遗传方差 (V A + V D ) 的 65. 14% 和 63. 26% (除
1999 年 8 月 19 日外) , 在 9 月 28 日即灌浆前、中
期又降至最低, 两年的显性方差 (V D )分别占该时刻
总遗传方差 (V A + V D ) 的 26. 87% 和 22. 00% , 之后
趋于稳定。从两年遗传主效应来看, 7 月 28 日至 9
月 8 日即返青后至抽穗期, 单茎茎鞘干物质重以显
性效应为主, 抽穗期至灌浆成熟期以加性效应为
主, 在 10 月 18 日加性效应和显性效应并重。上述
结果表明, 在抽穗前对单茎茎鞘干物质重进行遗传
选择效果不好, 但其杂种优势利用潜力大, 加强肥
水管理, 有利于干物质的积累, 而在抽穗后, 尤其是
灌浆中期对单茎茎鞘干物质重进行遗传选择有效。
图 1　　不同发育时期单茎茎鞘干物质重的条件和非条件方差分量
F ig. 1　　Conditional and unconditional variances of the culm 2sheath dry m atter w eigh t at different developm ental stages
图注　Note: A : 1999 年非条件方差分量, U nconditional variances (1999) ◇V A 　□V D
B: 2000 年非条件方差分量, U nconditional variances (2000) ◇V A 　□V D
C: 1999 年条件方差分量, Conditional variances (1999) ●V A (töt- 1)　▲V D (töt- 1)
D: 2000 年条件方差分量, Conditional variances(2000) ●V A (töt- 1)　▲V D (töt- 1)
2. 1. 2　条件遗传方差　　条件遗传方差分量分析
结果表明 (图 1) , 两年在绝大部分发育时期均检测
到显著或极显著的条件加性方差 (V A ( tû t- 1) ) , 说明控
制单茎茎鞘干物质重性状表现的加性效应基因在大
部分发育时期均有新的表达。其两年条件加性方差
从 8 月 19 日即返青后约 20d 开始上升, 至 9 月 28
日～ 10 月 8 日时段达最大, 两年条件加性方差
(V A ( tû t- 1) ) 分别占总条件遗传方差 (V A ( tû t- 1) +
V D ( tû t- 1) ) 的 96. 74% 和 99. 46% , 说明自返青后约
20d 始, 控制单茎茎鞘干物质重性状表现的加性基
因的表达越来越活跃, 至灌浆期达最活跃状态, 在
10 月 8 日至 10 月 18 日开始下降, 而此时段正是单
茎茎鞘干物质向穗部转运之际。就条件显性方差
(V D ( tû t- 1) )而言, 在 9 月 18 日之前, 两年在大多数
发育时期均检测到显著或极显著的条件显性方差
(V D ( tû t- 1) ) , 且随发育进程呈下降趋势, 至 9 月 8
日～ 9 月18 日之间达最低; 在 9 月 18 日之后, 两年
基本上检测不到显著的条件显性方差, 说明自灌浆
中期开始, 控制单茎茎鞘干物质重的显性效应基因
表达已关闭, 但是 1999 年在 10 月 8 日至 10 月 18
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日之间显性效应基因又重新开启。这似乎表明在
1999 年的高产条件下, 显性效应基因在高产植株
的生长后期还有表达, 但很微弱, 而在 2000 年的
中、低产条件下, 植株生长后期显性效应基因没有
表达。比较条件加性效应值和条件显性效应值后可
知, 在 8 月 29 日之前, 两年均是以条件显性效应为
主, 之后则以条件加性效应为主, 这与用传统的遗
传分析方法检测到的遗传方差的趋势是基本一致
的。只是两年在 8 月 29 日至 9 月 8 日之间已经以
加性效应基因的表达为主, 而用传统的遗传分析直
到 10d 后, 即 9 月 18 日才检测出遗传主效应是以
加性效应为主。上述结果表明, 条件遗传效应和条
件遗传方差分量的分析比传统的非条件遗传分析更
能有效地揭示数量性状的发育遗传规律。
2. 2　不同发育阶段单茎茎鞘干物质重的杂种优势
分析
2. 2. 1　非条件杂种优势　　单茎茎鞘干物质重在
不同发育时期的非条件杂种优势分析表明 (图 2) ,
两年单茎茎鞘干物质重在大部分发育时期均具有显
著或极显著群体平均优势 (H M P )。其中在 9 月 28
日之前为正向的群体平均优势 (H M P ) , 而在 9 月
28 日之后为负向的群体平均优势 (H M P )。其两年
单茎茎鞘干物质重在整个发育时期的趋势为两头高
中间低, 即在返青时 (7 月 28 日)就有最高的群体平
均优势, 分别为 110. 2% 和 114. 9% , 之后逐渐下
降, 至 9 月 28 日即返青后约 60d 达最低谷, 两年分
别为 1. 6% 和 3. 2%。10 月 8 日又上升, 但群体平
均优势已转为负向的。两年单茎茎鞘干物质重的群
体超亲优势 (H B P ) 在整个发育时期的趋势与群体
平均优势的趋势基本一致, 只是群体超亲优势最低
谷和正负向转换时期比群体平均优势约早 10d。上
述结果表明, 杂种 F 1 在整个发育时期都具有较强
的杂种优势, 尤其是在抽穗前。因此要注意肥水管
理, 使杂种 F 1 在灌浆前单茎茎鞘积累更多的干物
质。而在灌浆后充分发挥其负的杂种优势, 使茎鞘
积累的干物质充分向穗部运转。
图 2　　不同发育时期单茎茎鞘干物质重的条件和非条件杂种优势
F ig. 2　　Conditional and unconditional hetero tic effects on dry m atter w eigh t of culm 2sheath at different developm ental stages
图注Note: A : 1999 年非条件杂种优势, U nconditional hetero tic effects (1999)　◇H M P　□H B P
B: 2000 年非条件杂种优势, U nconditional hetero tic effects (2000)　◇H M P　□H B P
C: 1999 年条件杂种优势, Conditional hetero tic effects (1999)　●H M P (töt- 1)　▲H B P (töt- 1)
D: 2000 年条件杂种优势, Conditional hetero tic effects (2000)　●H M P (töt- 1)　▲H B P (töt- 1)
2. 2. 2　条件杂种优势　　不同发育时期单茎茎鞘
干物质重的条件杂种优势分析表明 (图 2) , 两年各
观察时段的条件群体平均优势 (H M P ( tû t- 1) ) 和非条
件群体平均优势 (H M P ) 均达显著或极显著水平,
且与非条件杂种优势随发育进程呈下降的趋势相对
应, 两年条件杂种优势均为负向。在 8 月 9 日至 10
月 18 日之间的 7 个观察时段内, 两年非条件群体
平均优势在各时段下降幅度的趋势是: 两年各有两
个下降幅度较大和较小的时段, 即在 8 月 9 日至 8
月 19 日下降幅度较大, 之后随发育进程下降幅度
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变小, 在 8 月 29 日至 9 月 8 日达最低谷, 而后茎鞘
干重群体平均优势的下降幅度又开始增大, 在 9 月
18 日至 9 月 28 日之间形成第 2 个高峰, 之后又趋
于下降。而相应的条件群体平均优势在 8 月 9 日至
8 月 19 日降至低谷, 之后随发育进程逐渐增加, 在
9 月 8 日至 9 月 18 日达波峰, 而后下降, 在 9 月 28
日至 10 月 8 日达另一低谷。两年单茎茎鞘干物质
重非条件群体超亲优势和条件群体超亲优势的变化
趋势与其非条件和条件群体平均优势的趋势基本一
致。上述分析表明, 虽然两年单茎茎鞘干物质重条
件群体平均优势第一个峰值 (9 月 8 日至 9 月 18
日)和第二个低谷值 (9 月 28 日至 10 月 8 日) 出现
的时段比非条件群体平均优势下降幅度的第一个低
谷值 (8 月 29 日至 9 月 8 日) 和第二个峰值 (9 月 18
日至 9 月 28 日) 出现的时段要迟, 但不同发育时期
单茎茎鞘干物质重的条件杂种优势趋势合理解释了
其相应的非条件杂种优势的变化趋势。其中单茎茎
鞘干物质重在返青后约 10～ 20d 下降程度最大, 而
在返青后约 40～ 50d 则变化较平缓。
2. 3　不同发育阶段单茎茎鞘干物质重与最终生物
产量的遗传相关分析
不同发育时期单茎茎鞘干物质重与最终生物产
量之间的遗传相关分析表明 (图 3) , 两年不同发育
时期单茎茎鞘干物质重与最终生物产量之间呈现加
性正相关 ( rA )。随着发育进程的推进, 不同发育时
期的单茎茎鞘干物质重与最终生物产量之间的显性
相关趋于减弱, 到生长后期 (10 月 8 日到 10 月 18
日) 表现为负向相关, 且程度加大, 表明在单茎茎
鞘干物质重发育全过程中, 前期的发育对最终生物
产量关系密切, 提高前期的单茎茎鞘干物质重可望
提高最终生物产量, 而发育后期需降低单茎茎鞘干
物质重才可有效提高最终生物产量, 其原因是在抽
穗灌浆时期单茎茎鞘干物质积累达高峰, 此时茎鞘
干物质必须充分转运到谷粒中, 以提高稻谷产量。
图 3　　不同发育时期单茎茎鞘干物质重与最终生物产量之间的相关系数
F ig. 3　　Correlative coefficients of the culm 2sheath dry m atter w eigh t and the final biom ass p roduction at different developm ental stages
图注 Note: A : 1999 年单茎茎鞘干物质重与最终生物产量之间的相关　◇rA 　□rD
Correlative coefficients of the culm 2sheath dry m atter w eigh t and the final biom ass p roduction (1999)
B: 2000 年单茎茎鞘干物质重与最终生物产量之间的相关　◇rA　□rD
Correlative coefficients of the culm 2sheath dry m atter w eigh t and the final biom ass p roduction (2000)
3　讨论
本研究利用不同发育时刻 (0→t) 的遗传效应分
析和某一特定时间段 ( t- 1→ t) 的净遗传效应分析
两种方法, 对籼型三系杂交水稻单茎茎鞘干物质重
的发育遗传规律研究结果表明, 单茎茎鞘干物质重
在不同发育时期均受到加性和显性效应基因的共同
控制。在返青后至孕穗或抽穗期以显性效应为主,
抽穗期至灌浆成熟期以加性效应为主, 在灌浆成熟
期 (10 月 18 日) 加性和显性效应并重, 表明在抽穗
前对单茎茎鞘干物质重进行遗传选择效果不好, 但
其杂种优势利用潜力大, 加强肥水管理, 有利于干
物质的积累。控制单茎茎鞘干物质重性状表现的加
性效应基因在大部分发育时期均有新的表达。自返
青后约 20d 始, 加性效应基因的表达越来越活跃,
至灌浆中、后期达最活跃状态; 显性效应基因则表
达越来越弱, 至灌浆中期始, 显性效应基因表达已
关闭。单茎茎鞘干物质重在大部分发育时期均具有
显著或极显著群体平均优势, 且随发育进程呈下降
趋势, 在灌浆中、后期转变为负向的群体平均优
势, 说明在灌浆中期前单茎茎鞘积累更多的干物
质, 而在灌浆中、后期要充分发挥其负的杂种优
势, 防止叶片贪青, 使叶片和茎鞘积累的干物质充
分向穗部运转。在单茎茎鞘干物质重发育全过程
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中, 前期的发育对最终生物产量的提高关系密切,
而发育后期则需降低单茎茎鞘干物质重才可有效提
高最终生物产量。
本研究结果还表明, 籼型三系杂交水稻在不同
发育时期单茎茎鞘干物质重主要受加性和显性效应
基因控制的时间长短不同, 作用大小有异, 说明了
基因活动存在着发生—发展—高潮—衰弱的过程,
各基因效应在交替地起主导作用。同时, 揭示了在
单茎茎鞘干物质重发育过程中有关加性和显性效应
基因的开启、表达以及关闭情况, 为今后在水稻超
高产育种和栽培中合理地综合利用加性和显性效
应[ 6 ]以及不同发育时期的单茎茎鞘干物质生产和产
量形成进行Q TL s 定位、分子标记辅助选择提供理
论依据。
References
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