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Changes in Contents of Polyamines in the Flag Leaf and Their Relationship with Drought-resistance of Rice Cultivars under Water Deficiency Stress

水分胁迫下水稻剑叶中多胺含量的变化及其与抗旱性的关系



全 文 :Vol. 30 , No. 11
pp. 1069 - 1075  Nov. , 2004
作  物  学  报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 11 期
2004 年 11 月  1069~1075 页
水分胁迫下水稻剑叶中多胺含量的变化及其与抗旱性的关系
杨建昌1  张亚洁1  张建华2  王志琴1  朱庆森1 Ξ
(1 扬州大学农学院 ,江苏扬州 225009 ;2 香港浸会大学生物系 ,香港)
摘  要  以 6 个中熟水、陆稻品种为材料 ,研究了在不同土壤水分状况下剑叶中腐胺 (Put) 、亚精胺 (Spd) 和精胺 (Spm) 含
量的变化及其与抗旱性的关系。结果表明 ,供水充足 (对照)的叶片中 Put、Spd 和 Spm 含量随叶片的衰老而缓慢下降 ,与
品种的抗旱性没有明显联系。水分胁迫处理 (土壤水势保持 - 0105 MPa) 后 ,叶片中 Put、Spd 和 Spm 含量均显著增加 ,增
加的量以 Put > Spd > Spm ;抗旱品种叶片中多胺累积开始较早、持续时间长 ,Spd 和 Spm的相对含量 (胁迫处理Π对照)较
高 ,干旱敏感性品种则相反。Put 和 Spd 或 Spm开始在叶片中累积的叶水势阈值 ,抗旱品种分别为 - 015~ - 0153 MPa 和
- 0161~ - 0162 MPa ,干旱敏感性品种分别为 - 0172~ - 0174 MPa 和 - 0181~ - 0183 MPa。Spd 和 Spm的相对含量与品种
的抗旱系数呈极显著的正相关 ( r = 01921 3 3 ~01984 3 3 , P < 0101) ,Put 的相对含量与抗旱系数的相关值因测定时期不
同而异。在水分胁迫初期分别用 011 mmolΠL Spd 或 Spm 喷施叶片 ,籽粒产量较仅用清水处理的对照显著增加 ,用 012
mmolΠL Put 处理后的产量与对照差异不显著 ,用 1 mmolΠL MGBG [甲基己二醛2双 (脒基腙) ,多胺合成抑制剂 ]处理 ,产量
较对照显著降低。上述结果说明 ,在水分胁迫下叶片中多胺含量的变化与品种的抗旱性有密切联系。在水分胁迫下多
胺累积较早 ,且持续时间长、Spd 和 Spm相对含量较高是抗旱性水稻品种的重要生理特征。
关键词  水稻 ;水分胁迫 ;多胺 ;腐胺 ;亚精胺 ;精胺 ;抗旱性
中图分类号 : S511
Changes in Contents of Polyamines in the Flag Leaf and Their Relationship with
Drought2resistance of Rice Cultivars under Water Deficit Stress
YANGJian2Chang1 , ZHANG Ya2Jie1 , ZHANGJian2Hua2 , WANG Zhi2Qin1 , ZHU Qing2Sen1
(1 College of Agriculture , Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu ; 2Department of Biology , Hong Kong Baptist University , Hong Kong , China)
Abstract  With six mid2maturing lowland and upland rice cultivars as materials , the changes in contents of putrescine
( Put) ,spermidine (Spd) and spermine (Spm) in the flag leaf and their relationship with drought2resistance under different
status of soil moisture were investigated. The contents of Put , Spd and Spm in the leaf were decreased with the senescence
of the leaf and were not correlated with the drought2resistance of the cultivar under the well2watered (control) condition.
They were significantly increased under the water deficit stress (WS , soil water potential was kept at - 0. 05 MPa) , and
the increment trend was Put > Spd > Spm. The polyamines in the leaf were accumulated earlier and for a linger time under
WS , and the relative contents (WSΠcontrol) of Spd and Spm were greater for drought2resistant cultivars than for drought2
sensitive ones. The leaf water potential thresholds at the beginning of the accumulation of Put and Spd or Spm were ( -
0150) - ( - 0153) MPa and ( - 0161) - ( - 0162) MPa respectively for drought2resistant cultivars and ( - 0172) - ( -
0174) MPa and ( - 0181) - ( - 0183) MPa respectively for drought2sensitive ones. The relative contents of Spd and Spm
were positively and very significantly correlated with drought2resistant coefficients of cultivars ( r = 01921 3 3 - 01984 3 3 ,
P < 0101) , and the correlation between the relative content of Put and drought2resistant coefficients varied with determina2
tion stages. The grain yield was significantly increased when leaves were sprayed with 011 mmolΠL Spd or Spm at the initial
of WS. It was not affected by the treatment of 012 mmolΠL Put but the grain yield was significantly decreased by treated
leaves with 1 mmolΠL MGBG [ methlglyoxal2bis (guanyl hydrazone) , an inhibitor of polyamine synthesis] . The results sug2Ξ基金项目 : 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999011704) 。
作者简介 : 杨建昌 (1956 - ) ,男 ,江苏无锡人 ,教授 ,博士生导师 ,博士 ,主要从事作物栽培生理的研究。
Tel :051427979087 , Fax :051427349817 ; E2mail : yz. zp @public. yz. js. cn
Received (收稿日期) : 2003208222 ,Accepted (接受日期) :2003212201.

gest that the changes of polyamines in the flag leaf under WS are closely associated with drought2resistance of cultivars.
Earlier and longer duration of polyamines accumulation in the leaf under WS and greater relative contents of Spd and Spm
are the important physiological characters for a drought2resistant rice cultivar.
Key words  Rice ; Water deficit stress ; Polyamines ; Putrescine ; Spermidine ; Spermine ; Drought2resistance
  多胺 ,最常见的有腐胺 ( Put) 、亚精胺 (Spd) 和精
胺 (Spm) ,是普遍存在于植物体内具有生物活性的
低分子量脂肪族含氮碱[1 ] 。在生理条件下 ,它们以
多聚阳离子状态存在 ,可与带负电荷的核酸、酶、结
构蛋白以及细胞内功能基团发生作用 ,调节植物的
生长、发育和形态建成[2~6 ] 。近年来的研究表明 ,多
胺与植物的抗逆性有密切联系 ,当植物遇到环境胁
迫时 ,细胞通过多胺含量的增加而起一定的保护作
用[7~10 ] 。但在水分胁迫下多胺的累积与作物或品种
抗旱性的关系尚不明确 ,在水稻上尚无这方面的研
究报道。本研究以抗旱性有明显差异的水、陆稻品
种为材料 ,较系统地观察了水分胁迫下多胺含量在
剑叶中的变化。旨在进一步揭示水稻对水分胁迫的
响应及其抗旱性机制 ,为抗旱品种的选育提供理论
依据。
1  材料与方法
111  材料与栽培概况
  试验于扬州大学农学院实验农场 (江苏扬州)进
行。参试材料 (包括品种、品系及杂交组合 ,以下简
称品种) 包括陆稻品种 :旱2501 (籼) 和旱2A03 (粳) ;
水稻品种汕优 63 (籼型杂交稻) 、扬稻 4 号 (籼) 、盐
粳 2 号 (粳) 和镇稻 88 (粳) 。各品种自播种至收获
的时间为 148~152 d。试验采用盆栽土培 (盆高 30
cm ,直径 25 cm ,装过筛砂壤土 18 kg) 。土壤有机质
含量 2101 % ,有效氮 10518 mgΠkg ,速效磷 2419 mgΠ
kg ,速效钾 8518 mgΠkg。大田育秧 ,6 月 10 日 (秧龄
30 d)移栽至盆钵 ,每盆 3 穴 ,汕优 63 每穴 1 苗 ,其余
品种每穴 2 苗。分别于移栽前和移栽后 40 d 每盆
施尿素 2 g 和 1 g。盆钵内保持 1~2 cm 水层直至开
始水分胁迫处理。
112  处理设置
11211  土壤干旱处理
  处理 1 :自剑 (旗) 叶全部抽出后的第 3 天直至
收获 ,进行土壤干旱处理 ,盆内土壤水势保持在
- 0105 MPa ,以灌浅水层为对照。在干旱处理的盆
钵内安装真空表式土壤负压计 (中国科学院南京土
壤研究所产)监测土壤水分 ,负压计埋设深度为陶土
头中心离地表 10 cm ,每天早晨 6 :00、中午 12 :00 和
下午 6 :00 记载负压表读数 ,当土壤水势达到所定指
标值时 ,依土水势与土壤含水量的关系加水 ,使土壤
水势保持在 - 01045~ - 01055 MPa。各处理重复 20
盆 ,用塑料大棚挡雨。
处理 2 :盆钵内土壤水势从 0 MPa 干旱至叶片
严重萎蔫 (叶水势 - 118~ - 119 MPa) ,历时 6~9 d ,
然后再复水 ,以盆内保持水层为对照。各处理重复
10 盆。
11212  外源多胺处理   选用旱2A03、扬稻 4 号和
盐粳 2 号 ,自剑叶全部抽出后的第 3 天直至收获 ,盆
钵内土壤水势保持在 - 0105 MPa ,土壤水分控制方
法同处理 1。于干旱处理的第 3 天 ,分别用 012
mmolΠL Put、011 mmolΠL Spd、011 mmolΠL Spm 和 1
mmolΠL MGBG [甲基己二醛2双 (脒基腙) ,多胺合成
抑制剂 ,Sigma 产品 ]进行叶面喷施。施用时间为下
午 5 :00~6 :00 ,连续喷施 5 d ,以仅喷清水为对照 ,各
处理重复 10 盆 ,成熟期收获计产。
113  取样
处理 1 :分别于处理后的 8 d (破口期) 、16 d (灌
浆初期) 、24 d (灌浆盛期) 和 32 d (灌浆中后期) ,剪
取各处理 (干旱处理和对照) 的剑叶各 10 叶用于多
胺测定。成熟期各处理取 10 盆收获计产。
处理 2 :自处理的当日至叶片严重萎蔫 ,于每天
的上午 10 :00~11 :00 和下午 2 :00~3 :00 ,各品种取
剑叶 10 叶 ,其中 5 叶用于多胺测定 ,5 叶用于水势测
定。用压力室水势仪 ( Model 3000 , Soil Moisture
Equipment Corp . , Santa Barbara , CA , USA) 测定叶片
水势。
114  多胺的提取与测定
11411  多胺的提取   参照 Flores 和 Galston 的方
法[11 ]并略作修改。1 g 鲜叶加入 2 mL 预冷的 5 %
( WΠV)过氯酸中匀浆 ,匀浆后冰浴中放置 60 min ,然
后在 23 000 ×g、4 ℃下离心 20 min ,上清液装入指形
管于 - 40 ℃下保存备用。
11412  多胺含量的测定   采用高效液相色谱法
(HPLC) 。吸取 500μL 上清液与 50μL 100μgΠmL 的
1 ,62己二胺 (内标) 混合后 ,加入 1 mL 2 molΠL 的
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NaOH和 10μL 苯甲酰氯 ,充分振荡后于室温下保温
60 min ,然后加入 2 mL 饱和 NaCl 和 2 mL 乙醚 ,经充
分振荡后于 1 500 ×g 下离心 5 min ,收集 1 mL 醚相 ,
热空气蒸发至干 ,残基于 - 40 ℃下保存。
在 HPLC测定前 ,用 200μL 60 %( VΠV) 甲醇 (去
离子水配制)溶解残基。采用同样程序制备多胺标
样。用 Waters2600 型 (美国 Waters 公司) 高效液相色
谱仪测定。色谱柱为 Zorbax ODS 反相柱 (416 mm ×
150 mm , 粒度 5μm) ,流动相为甲醇∶乙腈∶水 = 64∶
215∶3315 ,流速 016 mLΠmin ,柱温 25 ℃,进样体积为 20μL ,在 260 nm 处检测。2  结果与分析211  品种的抗旱性  6 个供试品种的抗旱系数 (D2RC ,水分胁迫处理的产量Π供水充足的产量)有明显的差异 (表 1) 。旱2501 和旱2A03 的D2RC最高 ,其次为汕优 63 和扬稻 4号 ,盐粳 2 号和镇稻 88 的 D2RC最小。为叙述方便 ,本文将 D2RC > 018 定义为抗旱品种 ,D2RC > 016 为中抗品种 ,D2RC < 015 为干旱敏感性品种。
表 1 供试品种的产量与抗旱系数
Table 1 Grain yield and drought2resistant coefficient of the test cultivars
品种
Cultivar
产量 Grain yield (gΠpot)
对照 Control 水分胁迫 Water2stressed 抗旱系数2)Drought2resistant coefficient
  旱2501 Han2501 5815 4811 3 1) 01823
  旱2A03 Han2A03 5719 4618 3 01809
  汕优 63 Shanyou 63 9310 5918 3 3 01643
  扬稻 4 号 Yangdao 4 8016 5011 3 3 01622
  盐粳 2 号 Yanjing 2 7618 3515 3 3 01462
  镇稻 88 Zhendao 88 7811 3510 3 3 01448
  注 :1) 3 和 3 3 分别表示与对照在 0105 和 0101 水平上差异显著 ,同一品种内比较。2) 胁迫产量Π对照产量。
Notes :1) 3 and 3 3 mean significant difference with the control at 0105 and 0101 levels , respectively , within the same cultivar.
2) Grain yield under water stressΠgrain yield of control .
212  不同品种叶片中多胺含量变化的特点
图 1 为不同测定时期各供试品种剑叶中多胺含
量的变化情况。由图可知 ,供水充足的对照 ,叶片中
Put、Spd 和 Spm 的含量随叶片抽出后日期的增加或
叶片衰老而缓慢下降 ,与品种的抗旱性没有明显的
联系。土壤干旱处理后 ,叶片中多胺含量明显增加 ,
并有如下特点 :
(1) 干旱处理后 ,同一测定时期 (处理当天测定
值除外) , Put 增加量最多 ,其次为 Spd ,Spm 增加量
最少。
(2) 水分胁迫下 ,多胺在叶片中的累积呈单峰
曲线 ,峰值的大小和出现的时间因品种而异。
(3) 干旱处理后 8 d 叶片中 Put 的含量 ,抗旱品
种 (旱2501 和旱 A203)最高 ,干旱敏感性品种 (盐粳 2
号和镇稻 88)最低 ;干旱处理后 16 d 叶片中的 Put 含
量 ,则以干旱敏感性品种为最高 (图 12A~F) 。
(4) 在经受长期土壤干旱后 (处理后 32 d ) ,抗
旱品种叶片中 Put、Spd 和 Spm 含量 ,水分胁迫处理
仍明显高于对照 ;干旱敏感性品种的 Put 含量 ,水分
胁迫处理与对照无显著差异 ,Spd 和 Spm 含量则胁
迫处理低于对照。
(5) Spd 和 Spm 的相对含量 (胁迫处理Π对照) ,
各期的测定值均为抗旱品种 > 中抗品种 (汕优 63 和
扬稻 4 号) > 干旱敏感性品种 (图 12G~R) 。
213  多胺累积的叶水势阈值
土壤干旱处理后 Put 和 Spd 或 Spm 开始在叶片
中累积的叶水势阈值 ,抗旱品种分别为 - 0150~
- 0153 MPa和 - 0161~ - 0162 MPa ,干旱敏感性品种
分别为 - 0172~ - 0174 MPa 和 - 0181~ - 0183
MPa ;中抗品种界于上述两类品种之间 (图 2) 。
从图 2 还可以看出 ,在叶片水势基本相同时 ,
Put 与 Spd 或 Spm 的比值 ( PutΠSpd、PutΠSpm) ,抗旱品
种 < 中抗品种 < 干旱敏感性品种 ,如叶水势为
- 1105~ - 1111 MPa ,上述 3 类品种的 PutΠSpd 分别
为 1113、1121 和 1142 ,PutΠSpm 分别为 1126、1138 和
1154。
上述结果说明 ,在水分胁迫下叶片中多胺含量
的变化 ,抗旱性品种具有多胺累积开始较早、持续时
间长、Spd 和 Spm 的相对含量较高、在叶片水势相同
时 Put 与 Spd 或 Spm 的比值较低的特点。
1701 11 期 杨建昌等 :水分胁迫下水稻剑叶中多胺含量的变化及其与抗旱性的关系    

图 1 水分供应充足( ●)和水分胁迫( ○)下水稻剑叶中腐胺( A~F) 、亚精胺( G~L)和精胺( M~R)含量的变化
Fig. 1 Changes in the contents of Put ( A - F) , Spd ( G- L) and Spm ( M - R) in the flag leaf of rice under well2watered
( ●) and water2stressed ( ○) conditions
图中竖线表示标准误 ( n = 4) 。Vertical bars represent standard errors( n = 4) .
214  水分胁迫下多胺累积与品种 D2RC的相关
水分胁迫下叶片中的相对多胺含量 (胁迫处理Π
对照)与品种的 D2RC 相关分析的结果 (表 2) 表明 ,
各测定日期 Spd 和 Spm 的相对含量与品种的 D2RC
均呈极显著的正相关 ( r = 01921 3 3 ~01984 3 3 , P <
0101) 。Put 的相对含量与D2RC的相关 ,因测定时期
不同而有很大的差异。土壤干旱处理后 8 d 和 32 d
的 Put 相对含量与 D2RC 呈极显著正相关 ( r = 01953 3 3 ~01992 3 3 , P < 0101) ;处理后 16 d 的 Put的相 对 含 量 与 D2RC 呈 极 显 著 负 相 关 ( r =- 01954 3 3 , P < 0101) ;处理后 24 d 的 Put 相对含量与 D2RC相关不显著 ( r = 01459 , P > 0105) 。说明在水胁迫下 ,水稻叶片中较高的 Spd 和 Spm 累积是品种抗旱能力强的表现。而 Put 累积与品种抗旱性的关系 ,则取决于胁迫的程度以及 Put 累积量的多寡。
2701    作   物   学   报 30 卷  

图 2 水分胁迫下水稻剑叶中腐胺( ●) 、亚精胺( ■)和精胺( ▲)相对含量的变化
Fig. 2 Changes in the relative contents of Put ( ●) , Spd ( ■) and Spm ( ▲) in the water2stressed flag leaf of rice
以水分供应充足叶片中的多胺含量为 100 %。图中竖线表示标准误 ( n = 4) 。
The contents of polyamines in the well2watered leaf are taken as 100 %. Vertical bars represent standard errors ( n = 4) .
表 2 叶片中多胺相对含量(胁迫处理Π对照)与品种抗旱系数的相关
Table 2 Correlations of the relative content ( water stressΠcontrol) of
polyamines in the leaves with drought2resistant coefficients of rice cultivars
处理后天数
Days after treatment (d)
腐胺
Put
亚精胺
Spd
精胺
Spm
8 01992 3 3 01967 3 3 01989 3 3
16 - 01954 3 3 01971 3 3 01921 3 3
24 01489 01979 3 3 01968 3 3
32 01953 3 3 01969 3 3 01984 3 3
  注 : 3 3 在 P = 0101 上显著。Note :Significance at P = 0101.
215  外源多胺和 MGBG对品种抗旱性的影响
在水分胁迫处理初期 ,叶面喷施低浓度 Spd 和
Spm后 ,产量以及抗旱系数较仅喷清水的对照显著
增加 ,使用多胺合成抑制剂MGBG结果则相反 ,喷施
Put 对产量无显著影响 (表 3) 。
3  讨论
在小麦、玉米和甘蔗等作物上 ,一些研究者均观
察到水分胁迫下 Put、Spm 和 Spd 在叶片中的累
积[8 ,9 ,12~14 ] 。但对多胺 (Spd 和 Spm) 累积在抗旱中的
作用存在着降低抗性和增强抗性两种不同的观
点[13 ,14 ] 。本研究观察到 ,水分胁迫下 ,稻叶中 Spd 和
Spm的增加量或相对含量 ,无论任何测定时期 ,均以
抗旱性水稻品种较高 ,干旱敏感性品种较低 ;水分胁
迫下 Spd 和 Spm 相对含量与品种的抗旱系数呈极显
著正相关 ;在水分胁迫初期喷施低浓度 Spd 或 Spm
后 ,可以增加产量而提高抗旱系数 ,而喷施 Put 后无
3701 11 期 杨建昌等 :水分胁迫下水稻剑叶中多胺含量的变化及其与抗旱性的关系    

表 3 水分胁迫下外源多胺和 MGBG对籽粒产量( GY)和抗旱系数( D2RC)的影响
Table 3 Effects of exogenous polyamines and MGBGon the grain yield ( GY ) and drought2resistant coefficient ( D2 RC) under water stress
处理 Treatment 旱2A03  Han2A03  GY(gΠpot)       D2RC    扬稻 4 号 Yangdao 4  GY(gΠpot)      D2RC    盐粳 2 号 Yanjing 2  GY(gΠpot)      D2RC  
对照 Control 4719 b 01827 b 5118 b 01645 b 3718 c 01492 c
012 mmolΠL Put 4811 b 01830 b 5016 b 01628 b 3816 c 01502 c
011 mmolΠL Spd 5419 a 01948 a 6411 a 01795 a 5013 b 01655 b
011 mmolΠL Spm 5513 a 01955 a 6519 a 01818 a 5618 a 01739 a
1 mmolΠL MGBG 3618 c 01635 c 4018 c 01506 c 2314 d 01305 d
  注 :同一品种内不同字母者表示在 0105 水平上差异显著。
Note : Values followed by different letters within the same cultivar are significantly different at 0105 level .
显著效果 ,喷施多胺合成抑制物质MGBG后 ,产量则
显著降低。说明水分胁迫条件下 Spd 和 Spm 累积量
较高 ,是水稻品种抗旱性强的表现。其可能的生理
机制是 : ①Spd 和 Spm 可以稳定膜结构和保护 DNA
和蛋白质免被降解[15 ] ; ②Spd 和 Spm 的累积抑制了
乙烯的合成 ,延缓了衰老[16 ] ; ③Spd 和 Spm 可有效地
清除化学和酶系统中产生的超氧化物自由基 O2
Η
,减
轻干旱对细胞的伤害[17 ] 。
对逆境条件下 Put 在植物体内累积的生理意
义 ,目前也存在很大争议[18~22 ] 。一些研究者认为 ,
水分胁迫时 Put 积累的多少 ,可作为植物水分状况
和遭受胁迫程度的生理指标[23 ,24 ] 。张木清和黄久常
等指出 ,干旱胁迫下 Put 的累积可以减轻植物细胞
的伤害 ,是抗旱性提高的一个因素[13 ,25 ] 。但也有学
者认为 ,Put 的累积造成了植物胁迫的伤害 ,或只是
植物体内一般的生理生化变化 , 无特殊生理意
义[18 ,21 ,26 ] 。本研究结果表明 ,水分胁迫下水稻叶片
中 Put 含量因品种以及胁迫的程度而有颇大差异。
同一品种叶片中的 Put 含量随叶水势的下降或胁迫
程度的加重而增加 ,但随叶水势进一步下降或经历
长期土壤水分胁迫之后 ,叶片中 Put 的含量反而降
低 ;在叶水势基本相同情况下 ,不同品种间叶片中
Put 的含量也有很大差异。说明胁迫时 Put 积累量
的多寡不能反映水稻叶片的水分状况 ,也不宜作为
遭受胁迫程度的生理指标。
本试验结果表明 ,水分胁迫下稻叶中 Put 的累
积与品种抗旱性的关系比较复杂。在水分胁迫的早
期以及在严重胁迫下或经历长期胁迫后 ,抗旱性强
的品种叶片中的 Put 含量高于抗旱性较弱的品种 ,
此时 ,Put 的累积量与品种的抗旱系数呈极显著的正
相关。但在水分胁迫处理的前中期或在叶水势为
- 112 MPa 左右时 ,干旱敏感性品种叶片中 Put 累积
量显著高于抗旱品种 ,此时 ,Put 的累积量与品种的
抗旱系数呈极显著的负相关或相关不显著。抗旱性
品种在较低的叶水势时就开始大量累积 Put (包括
Spd 和 Spm) ,表明这类品种对逆境信号的反应较早 ,
可以较早地调节代谢和适应逆境 ,从而使生长及产
量受到的影响减少到最低程度。在严重水分胁迫下
或在经历长期胁迫后 ,抗旱性强的品种仍有较高的
多胺累积 ,仍保持着较高的碳氮代谢能力 ,说明其较
强的抗旱或耐旱能力。在水分胁迫下 ,水稻剑叶中
多胺含量变化在品种间的差异 ,也可能受制于根系
水分吸收与叶面蒸腾之间的平衡关系 ,由于品种的
抗旱性不同 ,其根系水分吸收和叶面蒸腾之平衡点
有所不同 ,引发了叶片中多胺含量的差异。但是 ,干
旱敏感品种为何在水分胁迫的前中期有较高的 Put
累积峰值 ,是适应性反应还是病理反应 ? 其原因和
机制则有待深入研究。
综上所述 ,在水分胁迫下 ,抗旱性水稻品种具有
叶片中 Put、Spd 和 Spm 累积较早且持续时间长、Spd
和 Spm 相对含量较高的特点 ,这在小麦和大麦上也
有类似的结果[14 ,21 ] 。鉴此 ,笔者建议将在水分胁迫
下多胺累积较早且持续时间长、Spd 和 Spm 相对含
量较高这一特征作为评价水稻品种抗旱性的生理
指标。
References
[1 ] Galston A W. Polyamines as modulators of plant development. Bio2
science , 1983 , 33 : 382 - 388
[2 ] Adiga P R , Prasad G L. Biosynthesis and regulation of polyamines in
higher plants. Plant Growth Regul , 1985 , 3 : 205 - 226
[3 ] Apelbaum A. Polyamine involvement in the development and ripening of
avocado fruit . Acta Horticult , 1986 , 179 : 779 - 785
[4 ] Chen C T , Kao C H. Localized effect of polyamines on chlorophyll loss.
Plant Cell Physiol , 1983 , 24 : 1 463 - 1 467
[5 ] Chibi F , Matilla A J , Angosto T. Changes in polyamines synthesis during
anther development and pollen germination in tobacco. Physiol Plant ,
1994 , 92 : 61 - 68
[6 ] Bradeley P M , EI2Fiki F , Giles K L. Polyamines and arginine affected
somatic embryogenesis of Daucus carta. Plant Sci Lett , 1984 , 34 :
4701    作   物   学   报 30 卷  

  397 - 401
[7 ] Galston A W. Polyamines in plant physiology. Plant Physiol , 1990 , 94 :
406 - 410
[8 ] Xu Z2Z(许振柱) ,Yu Z2W(于振文) ,Qi X2H(亓新华) , Yu S2L (余松
烈) . Effect of soil drought on ethylene evolution , polyamine accumulation
and cell membrane in flag leaf of winter wheat . Acta Phytophysiologica
Sinica (植物生理学报) ,1995 , 21 (3) : 295 - 301
[9 ] Ren H2X(任红旭) ,Chen X (陈雄) ,Wang Y2F(王亚馥) . Changes in
antioxidative enzymes and polyamines in wheat seedlings with different
drought resistance under drought and salt stress. Acta Phytoecol Sin (植
物生态学报) ,2001 ,25 (6) :709 - 715
[10 ] Shen H2J (沈惠娟) ,Xie Y2F(谢寅峰) . Polyamine and plant stress. J
Nanjing Forestry University (南京林业大学学报) ,1997 ,21 (4) : 26 -
30
[11 ] Flores H E , Galston A W. Osmotic stress induced polyamine accumula2
tion in cereal leaves. Plant Physiol , 1984 , 75 : 110 - 113
[12 ] Tan J2X(檀建新) ,Shi J2P(史吉平) ,Li G2M(李广敏) ,Jia R2G(贾
荣革) . Effect of spermidine on content of endogenous ethylene and poly2
amines in maize seedlings under water stress. Plant Physiol Commun
(植物生理学通讯) , 1995 , 31 (2) :99 - 102
[ 13 ] Zhang M2Q(张木清) ,Chen R2K(陈如凯) ,Yu S2L (余松烈) . Chang2
es of polyamine metabolism in drought2stressed sugarcane leaves and their
relation to drought resistance. Acta Phytophysiologica Sinica (植物生理
学报) , 1996 , 22 (3) : 327 - 332
[14 ] Chen K2M (陈坤明) ,Zhang C2L (张承烈) . Polyamine contents in the
spring wheat leaves and their relations to drought2resistance. Acta Phyto2
physiologica Sinica (植物生理学报) , 2000 , 26 (5) :381 - 386
[15 ] Bagni T , Torrihiani P. Polyamines : a new class of growth substances.
In : Karssen C M , van Loon L C , Ureugdenhil D , eds. Progress in Plant
Growth Regulation. The Netherlands : Kluwer Academic Publishers ,
1992 , 13 : 264 - 275
[16 ] Apelbaum A , Burgoon A C , Anderson J D , Lieberman M , Ben2Arie R ,
Matto A K. Polyamines inhibit biosynthesis of ethylene in higher plant is2
sue and fruit protoplasts. Plant Physiol , 1981 , 68 : 453 - 456
[ 17 ] Drolet G, Dumbroff E B , Legge R L , Thompson J E. Radical scavenging
properties of polyamines. Phytochemistry , 1986 , 25 : 367 - 371
[18 ] Cohen A S , Saul Z. Effects of polyamines on chlorophyll and protein
content , photochemical activity , and chloroplast ultrastructure of barley
leaf discs. Plant Physiol , 1979 , 64 :717 - 721
[19 ] Santakumari M , Berkowitz G A. Correlation between the maintenance of
photosynthesis and in situ protoplast volume at low water potentials in
droughted wheat . Plant Physiol , 1990 , 92 : 733 - 739
[20 ] Slocum R D , Welnstein L H. Stress2induced putrescine accumulation as
a mechanism of ammonia detoxification in cereal leaves. In :Flores H E ,
Arteca R N , Shannon J C , eds. Polyamines and Ethylene : Biochemis2
try , Physiology , and Interactions. USA :American Society of Plant Physi2
ologists , 1990. 157 - 165
[21 ] Smith T A. Polyamines. Annu Rev Plant Physiol , 1985 , 36 : 117 - 143
[22 ] Smith T A. Plant polyamines2metabolism and function. In : Flores H E ,
Arteca R N , Shannon J C , eds. Polyamines and Ethylene : Biochemis2
try , Physiology , and Interactions. USA :American Society of Plant Physi2
ologists , 1990. 1 - 23
[23 ] Turner L B , Stewart G R. Factors affecting polyamine accumulation in
barley ( Hordeum vulgare L. ) leaf sections during osmotic stress. J Exp
Bot , 1988 , 39 : 311 - 316
[24 ] Shen H2J (沈惠娟) ,Zeng B(曾斌) ,Li M2Z(李梅枝) . Effects of PP333
on polyamines , proline , and protective enzyme system in leaves of black
locust seedlings under osmotic stress. Acta Phytophysiologica Sinica (植
物生理学报) , 1993 , 19 (1) : 53 - 60
[25 ] Huang J2C(黄久长) ,Wang H(王辉) ,Xia J2G(夏景光) . Effects of
osmotic stress and water logging on polyamines content in leaves from
wheat varieties with different drought tolerance. J Central China Normal
University (Nature Science) [华中师范大学学报 (自然科学版) ] ,
1999 ,23 (2) : 259 - 262
[26 ] Hauschild M , Jacobson S. Putrescine as a marker of pollution induced
stress in higher plants. In :Flores H E , Arteca R N , Shannon J C eds.
Polyamines and Ethylene : Biochemistry , Physiology , and Interactions.
USA :American Society of Plant Physiologists , 1990. 405 - 407
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5701 11 期 杨建昌等 :水分胁迫下水稻剑叶中多胺含量的变化及其与抗旱性的关系