全 文 :第 28 卷 第 5 期 作 物 学 报 V ol. 28, N o. 5
2002 年 9 月 665~ 669 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 665~ 669 Sep t. , 2002
硅对玉米种子萌发和幼苗生长作用机制初探Ξ
马成仓 李清芳 束良佐 张经余
(淮北煤炭师范学院生物系, 安徽淮北 235000)
摘 要 研究硅对玉米种子萌发和幼苗生长代谢的影响, 结果表明: 在 Si浓度从 1. 0 mmolöL 到 2. 5 mmolöL 范围内,
Si能提高玉米种子萌发过程中淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶活性, 促进呼吸代谢, 提高种子发芽率和增加单株鲜重。在幼苗
生长阶段, Si 能增加叶绿素含量, 提高光合强度, 增强根系活力和硝酸还原酶活力, 降低蒸腾强度, 提高蒸腾比率、叶
含水量。玉米苗吸收硅后, 营养代谢改善, 生长速度加快。
关键词 硅; 玉米; 种子萌发; 生长; 代谢
中图分类号: Q 945. 12 文献标识码: A
Prel im inary Explana tion of theM echan ism about Effects of Sil icon on M a ize Seed
Germ ina tion and Seedl ing Growth
M A Cheng2Cang L IQ ing2Fang SHU L iang2Zuo ZHAN G J ing2Yu
(D epartm ent of B iology , H uaibei Coal N orm al College, H uaibei 235000, China )
Abstract T he effect of Silicon on seed germ ination and seedling grow th of m aize w as investigated in th is
paper. T he result show ed that Silicon accelerate the grow th and resp iration rate of seedlings, and p romoted the
activities of diastase, p ro tease and lipase during m aize seed germ ination. Silicon increased con ten ts of
ch lo rophyll and pho tosyn thesis rate, roo ts activities and n itrate reductase activity of m aize seedlings during
seedlings grow th. Silicon decreased transp iration rate, w h ile increased transp iration ratio and leaf w ater
con ten t. Silicon imp roved nutrition m etabo lism of m aize seedlings and advanced seedlings grow th rate.
Key words M aize; Silicon; Seed germ ination; Seedling grow th; M etabo lism
硅是禾本科作物的必需营养元素, 能改善许多
植物的生长[ 1, 2 ] , 改善水稻功能叶着生姿态, 使光
合生产率增高[ 3 ] , 增加植物茎壁厚度, 防止倒
伏[ 4, 5 ], Si 在茎叶表皮细胞与角质之间沉积形成角
质与硅的二层结构, 抑制蒸腾[ 6 ] , 提高N、P 肥的
增产效果[ 6 ] , 提高千粒重、有效穗数和每穗实粒
数[ 7 ] , 增强植株对真菌的抵御[ 1 ] , 减轻铁、锰、铝、
镉、铬毒害[ 1, 8, 9 ]和盐害[ 10 ] , 提高水稻、小麦、甘蔗
产量[ 11, 12, 4 ]。由于硅具有明显增产效应, 各地都在
纷纷使用含硅物料, 可是对硅的营养生理功能至今
未能确认, 而且目前硅的使用和研究大都集中在水
稻, 对其它作物研究较少[ 11, 12 ]。本文选取玉米为材
料, 在种子萌发期以胚乳淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶
以及呼吸强度为指标; 幼苗生长过程中以叶绿素含
量、叶片光合强度、根系活力、硝酸还原酶活力和
蒸腾强度等为指标, 研究硅对玉米种子萌发和苗期
生长代谢的影响, 为揭示 Si 对植物作用机制提供
实验证据, 也为农业施肥提供科学依据。
1 材料和方法
1. 1 发芽试验
本文选取玉米品种掖单 2 号 (河北承德公司)为
材料, 将玉米种子用 0. 1% 的 H gC l2 消毒后, 分别
用 1. 0、1. 5、2. 0、2. 5 mmolöL Si(N a2SiO 3) 溶液和Ξ 基金项目: 安徽省重点农业项目 (94214)
作者简介: 马成仓 (19632 ) , 男, 陕西澄城人, 硕士, 教授, 系主任, 研究方向: 环境生物学, 电话: 0561- 3803460 (宅) , 3803237 (办) ,
手机 13645610895
Received on (收稿日期) : 2000209219; A ccep ted on (接受日期) : 2001211208
蒸馏水浸种 12 小时后, 倒去多余的溶液, 置培养皿
(铺一层滤纸)中暗处培养, 每培养皿 50 粒种子, 两
个培养皿 (100 粒种子) 为 1 个重复, 温度 23℃, 重
复 5 次, 每日加入少量相应溶液, 播后 48 小时起每
24 小时取样 1 次, 测幼苗呼吸强度, 胚乳淀粉酶,
蛋白酶和脂肪酶活力, 共取样 3 次。统计出芽率,
幼苗鲜重, 计算活力指数[ 13 ]。
1. 2 沙基培养试验
将玉米种子掖单 2 号用 0. 1% 的 H gC l2 消毒
后, 播种于装有 5 cm 厚石英砂 35 cm ×47 cm 的大
搪瓷盘中, 每盘 150 株, 分别用 1. 0、1. 5、2. 0、
2. 5 mmolöL Si(N a2SiO 3) 溶液和蒸馏水灌溉至石英
砂湿润, 重复 3 次, 置玻璃室中培养, 出苗后间苗,
每盘保留 60 株, 播后第 7 天冲洗沙基, 加入含有相
应浓度 Si的培养液[ 14 ] , 以后每星期冲洗沙基 1 次,
重新加入上述培养液[ 14 ] , 培养 20 天取幼苗根和叶,
测定硝酸还原酶活力、根系活力、叶绿素含量、光
合强度、蒸腾强度、叶含水量, 并测定幼苗鲜重。
1. 3 测定方法
呼吸强度测定采用小篮子法[ 14 ] , 脂肪酶活力测
定采用碱滴定法[ 14 ] , 酶单位定义为该系统下, 每滴
定 1 m l 0. 05 molöL N aOH 为一个酶单位。淀粉酶
活力测定采用 3, 52二硝基水杨酸还原法[ 15 ] , 反应
时间为 10 分钟; 蛋白酶活力测定采用 Fo lin 酚
法[ 15 ] , 反应时间为 22 小时, 用 7220 分光光度计测
定 500 nm (淀粉酶) 或 680 nm (蛋白酶) 光密度值,
酶活力单位定义为在上述各系统下, 光密度变化
0. 100为 1 个酶单位。叶绿素含量测定采用混合液
(丙酮: 无水乙醇= 1∶1) 浸提法[ 16 ] , 按华东师范
大学的方法[ 17 ]计算。硝酸还原酶活力测定采用磺胺
比色法[ 14 ]。根系活力测定采用 T TC 法[ 18 ]。光合强
度、蒸腾强度采用美国 C ID 公司的 C I2301PS 便携
式光合作用测定仪直接测定。硅含量测定采用硅钼
蓝比色法。
2 结果与分析
2. 1 硅对玉米种子活力和幼苗生长的影响
由表 1 可知, 在种子萌发阶段, 随着 Si 浓度的
提高, 种子活力增强, 发芽率提高, 单株鲜重增加。同
样, 在苗期生长阶段, 硅对玉米生长也有促进作用。
表 1 硅对玉米种子活力和幼苗生长的影响
Table 1 The effect of Si on seed vigour and seedl ings growth of ma ize
Si浓度 Si concentration (mmolöL )
0 1. 0 1. 5 2. 0 2. 5
发芽率 (% ) Germ ination rate 81. 0 83. 53 84. 5 86. 0 90. 5
7 天幼苗鲜重 (g) 7 days seedlings FW 0. 365 0. 3773 0. 382 0. 400 0. 420
活力指数 V igour index 7. 91 9. 00 10. 70 11. 33 12. 32
20 天幼苗鲜重 (g) 20 days seedlings FW 8. 12 8. 463 8. 77 9. 19 9. 36
活力指数= 发芽指数×单株鲜重。 3 与对照差异显著, t 检验法 P = 5% , 下同。
V igour index= germ ination index×seedling FW. 3 Significantly different from contro l at P = 5% level w ith t2test, sim ilarly hereinafter
2. 2 硅对玉米萌发种子呼吸速率的影响
由表 2 知, 硅对玉米种子萌发过程中呼吸速率
的影响与硅浓度和作用时间有关, 随浓度升高, 促
进作用愈明显; 同一浓度随作用时间的延长促进作
用愈明显。
2. 3 硅对玉米种子萌发中淀粉酶、脂肪酶和蛋白
酶活力的影响。
由表 3 可知, 加硅处理后淀粉酶、蛋白酶、脂
肪酶活力都增强, 这就有利于淀粉、蛋白质、脂肪
的分解, 为幼苗生长提供能源和物质基础, 更有利
表 2 硅对玉米萌发种子呼吸速率的影响
Table 2 The effect of Si on respiration rate of ma ize germ ination seed
Si浓度 Si concentration (mmolöL )
0 1. 0 1. 5 2. 0 2. 5
呼吸速率 (m g CO 2ög 鲜重·小时) 第 2 天 2nd day 0. 2 0. 16 0. 2 0. 263 0. 30
Resp iration rate (m g CO 2ögFW ·h) 第 3 天 3rd day 0. 34 0. 33 0. 36 0. 423 0. 54
第 4 天 4th day 0. 4 0. 43 0. 463 0. 56 0. 76
3 与对照差异显著 Significantly different from contro l at P = 5% level w ith t2test
666 作 物 学 报 28 卷
表 3 硅对玉米萌发种子淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶活性的影响
Table 3 The effect of Si on activ ities of diastase, l ipase and protease of ma ize germ ination seed
Si浓度 Si concentration (mmolöL )
0 1. 0 1. 5 2. 0 2. 5
胚乳淀粉酶 (U öm g 干重) 第 2 天 2nd day 18 233 36 43 50
Endosperm diastase (U öm gDW ) 第 3 天 3rd day 23 353 39 49 66
第 4 天 4th day 30 453 50 65 76
胚乳蛋白酶 (U ög 干重) 第 2 天 2nd day 8 143 24 26 30
Endosperm p ro tease (U ögDW ) 第 3 天 3rd day 11 163 26 32 35
第 4 天 4th day 14 203 29 37 40
胚乳脂肪酶 (U ög 干重) 第 2 天 2nd day 4. 0 4. 33 4. 9 5. 2 5. 9
Endosperm lipase (U ögDW ) 第 3 天 3rd day 5. 1 5. 83 6. 8 7. 4 8. 1
第 4 天 4th day 6. 0 6. 83 7. 8 8. 3 8. 9
3 与对照差异显著 Significantly different from contro l at P = 5% level w ith t2test
于幼苗生长。
2. 4 硅对玉米叶片叶绿素含量和光合强度的影响
由表 4 可知, 加硅处理的幼苗叶片的叶绿素含
量、光合速率均比对照高, 并且随着硅浓度的提
高, 叶绿素含量、光合速率呈上升趋势。Si 提高了
玉米苗叶绿素含量, 增强光合作用, 可能是 Si 促使
作物增产的一个重要因素。
2. 5 硅对玉米幼苗硝酸还原酶活性的影响
由表 5 可知, Si 对玉米苗硝酸还原酶活性有很
大影响, 叶片和根系硝酸还原酶活性随着硅浓度升
高而升高, 说明硅能提高玉米苗对培养液中氮素的
利用。
表 4 硅对玉米叶片叶绿素含量和光合速率的影响
Table 4 The effect of Si on contents of chlorophyll and photosynthetic rate of leaf of ma ize seedl ings(20th day)
Si浓度 Si concentration (mmolöL )
0 1. 0 1. 5 2. 0 2. 5
叶绿素 a Chlorophyll a (m gög FW ) 4. 27 4. 85 5. 03 5. 95 7. 16
叶绿素 b Chlorophyll b (m gög FW ) 1. 16 1. 26 1. 41 1. 66 1. 94
总含量 Chlorophyll sum (m gög FW ) 5. 43 6. 113 6. 44 7. 61 9. 10
光合速率 (Λmol CO 2öm 2·s) 5. 26 5. 35 6. 453 6. 70 6. 90
Photosynthetic rate
3 与对照差异显著 Significantly different from contro l at P = 5% level w ith t2test
表 5 硅对玉米幼苗 (20 天)硝酸还原酶活性的影响
Table 5 The effect of Si on activ ities of n itrate
reductase of ma ize seedl ings(20th day)
Si浓度 Si concentration (mmolöL )
0 1. 0 1. 5 2. 0 2. 5
叶 (Λg NO -2 ög 鲜重·小时)
L eaf (Λg NO -2 ögFW ·h) 100 1123 142 162 175
根 (Λg NO -2 ög 鲜重·小时)
Root (Λg NO -2 ögFW ·h) 79 923 111 124 143
3 与对照差异显著 Significantly different from contro l at P =
5% level w ith t2test
2. 6 硅对玉米苗根系活力的影响
由表 6 可知, 随着 Si浓度升高, 玉米苗根系活
力明显增强, 说明 Si能影响玉米苗根系的功能, 促
进根系对营养的利用。
表 6 硅对玉米苗 (20 天)根系活力的影响
Table 6 The effect of Si on activ ities of
root of ma ize seedl ings (20th day)
Si浓度 Si concentration (mmolöL )
0 1. 0 1. 5 2. 0 2. 5
还原 TTC (m gög 鲜重·小时)
Reduced TTC (m g ög FW ·h) 1. 67 2. 043 2. 55 3. 30 4. 08
3 与对照差异显著 Significantly different from contro l at P =
5% level w ith t2test
2. 7 硅对玉米苗水分代谢的影响
由表 7 可知, 随着硅浓度的增高玉米苗叶片含
水量升高, 蒸腾作用降低。将叶片含水量和蒸腾作
用综合分析, 可以看出硅使作物在水势升高的情况
下降低了蒸腾强度, 说明硅能提高作物的抗旱性、
保水能力, 其原因可能与 Si 在叶表皮细胞与角质
之间沉积形成角质与硅的二层结构, 抑制了蒸腾有
7665 期 马成仓等: 硅对玉米种子萌发和幼苗生长作用机制初探
关。由表 7 知, 随着硅浓度升高, 叶片蒸腾比率 (植
物每消耗 1 kg 水时所形成的干物质量) 升高, 说明
施硅使植物的水分利用效率提高, 也是植物抗旱保
水性能良好的表现。
表 7 硅对玉米苗 (20 天)水分代谢的影响
Table 7 The effect of Si on water metabol ism of
ma ize seedl ings(20 th day)
Si浓度 Si concentration (mmolöL )
0 1. 0 1. 5 2. 0 2. 5
蒸腾强度 (mmolöm 2·s)
T ransp iration rate
2. 06 1. 803 1. 73 1. 67 1. 62
蒸腾比率 (g)
T ransp iration ratio
4. 27 4. 973 6. 23 6. 70 7. 11
叶含水量 (% )
W ater content of leaf
86. 57 86. 97 87. 08 87. 47 87. 86
叶含水量 (göm 2)
W ater content of leaf
106 1093 114 119 125
3 与对照差异显著 Significantly different from contro l at P =
5% level w ith t2test
2. 8 硅对玉米苗含硅量的影响
表 8 可知, 随着硅浓度升高, 玉米植株含硅量
增加, 说明培养液中的硅已被作物吸收, 在作物体
内积累。
表 8 硅对玉米苗 (20 天)含硅量的影响
Table 8 The effect of Si on Si contents of
ma ize seedl ings(20th day)
Si浓度 Si concentration (mmolöL )
0 1. 0 1. 5 2. 0 2. 5
地上部分 (m gögDW )
Stem and leaf
0 0. 645 0. 925 0. 992 1. 118
地下部分 (m gögDW )
Root
0 3. 476 4. 326 4. 672 4. 967
3 讨论
种子萌发所需的能量来源于种子贮存物质的氧
化分解。贮存物质的分解需要酶的参与, 因此种子
发芽时酶的变化是最为明显的现象[ 19 ]。玉米种子萌
发依靠分解胚乳贮存的淀粉、蛋白质和脂肪为幼苗
的生长提供能量和物质, 故淀粉酶、蛋白酶和脂肪
酶的活力直接影响种子萌发和幼苗生长速度。硅溶
液培养可提高玉米萌发种子中胚乳的淀粉酶、蛋白
酶和脂肪酶活力, 促进呼吸。物质和能量供应充
足, 有利于胚发育。
在苗期生长阶段, 生长发育的物质和能量来源
于光合作用和根系对矿物质的吸收, 所以叶绿素含
量、光合强度、根系活力、硝酸还原酶活性是影响
幼苗生长的主要因素。Si能使玉米幼苗叶绿素含量
提高, 光合强度增强, 提高了光能利用率, 碳源积
累速度加快。Si 能改善根系活力, 提高根系对营养
物质的吸收。Si 还能提高硝酸还原酶活性, 提高氮
素利用能力。这些可能是 Si 使作物增产的重要原
因。
水分代谢是衡量植物生理功能和生长发育的重
要指标。施硅能使玉米幼苗蒸腾作用下降、叶片含
水量升高, 蒸腾比率提高。维持较高水势, 减少水
分丧失, 为增强代谢, 加速合成提供了良好条件。
另一方面, 施硅使水分利用率提高, 增强了作物抗
旱性。我国北方地区多干旱, 施硅对北方农作物抗
旱有重要意义。
培养液中的硅能被作物吸收, 在作物体内积
累。分析组织硅含量和生理生化性质变化, 可以推
测本文所探讨的生理生化性质变化更可能是由于硅
进入作物体内引起的变化, 当然也不排除环境硅的
作用。许多研究表明硅通过影响植物的生态环境、
增强植物抗逆性来影响植物, 本文认为更重要的是
硅引起作物生理生化性质变化, 进而影响作物生长
发育。
本文所研究的一些生理生化指标的变化有些可
能是硅促进玉米生长的原因, 有些则可能是硅促进
玉米生长的表现, 究竟哪些是原因、哪些是表现还
需进一步探讨。
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