全 文 ：Vol131 , No15
pp1 535 - 539 　May , 2005作 　物 　学 　报ACTA A GRONOM ICA SIN ICA第 31 卷 第 5 期2005 年 5 月 　535～539 页
水稻 Wx 基因与稻米 AC、GC和 GT的遗传关系
孙业盈1 　吕　彦2 　董春林1 　王平荣1 　黄晓群1 　邓晓建1 , 3 Ξ
(1 四川农业大学水稻研究所 ,四川成都 611130 ;2 烟台大学化学生物理工学院 ,山东烟台 264005)
摘　要 : 以 60 个籼稻品种 (或品系)和 57 个 ( G46BΠD 香 1B) B3 F5 株系为材料 ,通过检测 W x 基因型 ,同时测定 AC、GC 和
GT ,探讨了水稻 W x 基因与稻米 AC、GC和 GT的遗传关系。结果 AC与 GC极显著负相关 ,且两者均与 W x 基因型密切相
关 , W x 基因的 GG型材料具有较高的 AC和较硬的 GC ,而 TT型材料具有中等的 AC和较软的 GC ,在全部 57 个B3 F5 代株
系中 ,AC的高低和 GC的硬软与 W x 基因型同步分离 ,表明 AC主要由 W x 基因控制 ,GC也由 W x 基因或与其紧密连锁的
基因位点控制。此外 ,在 60 个品种中 GT与 AC和 Wx 基因型均无明显相关性 ,推断控制 GT的基因位点不是 Wx 基因位点。
关键词 : 水稻 ; W x 基因 ;直链淀粉含量 (AC) ;胶稠度 ( GC) ;糊化温度 ( GT)
中图分类号 : S511
Genetic Relationship among Wx Gene , AC, GC and GT of Rice
SUN Ye2Ying1 ,L Β Yan2 ,DON G Chun2Lin1 ,WAN G Ping2Rong1 ,HUAN G Xiao2Qun1 ,DEN G Xiao2Jian1 , 3
(1 Rice Research Instit ute , Sichuan A gricult ural U niversity , Chengdu 611130 , Sichuan ; 2 College of Chemist ry Biology and Technology , Yantai
U niversity , Yantai 264005 , S handong , China)
Abstract :By testing W x genotype and measuring amylose content (AC) , gel consistency ( GC) and gelatinization
temperature ( GT) of 60 indica cultivars (or lines) and 57 B3 F5 breeding lines of G46BΠD Xiang 1B , the genetic
relationship among W x gene , AC , GC and GT of rice was explored1 The results showed that there were significant
negative correlations between AC and GC , with - 01836 and - 01906 of correlation coefficients in the two material
groups , respectively1 Moreover , both of AC and GC were closely related to W x genotypes , i1e1 the materials with
GG2type of W x gene had higher AC and harder GC , however , the materials with TT2type of W x gene had
moderate AC and softer GC1 Among 57 B3 F5 lines , AC ranged from 2014 % to 2710 % with the mean value of
2419 % and GC from 25 mm to 31 mm with the mean value of 27 mm in 26 lines with GG2type of W x gene ,
however , AC ranged from 1018 % to 1314 % with the mean value of 1118 % and GC from 46 mm to 77 mm with
the mean value of 57 mm in 31 lines with TT2type of W x gene1 So the GG2type of lines always had high AC and
hard GC , the TT2type of lines always had moderate AC and soft GC , and no recombinant lines were found1 In other
words , high or low AC and hard or soft GC were synchro2segregated with W x genotypes1 It was suggested that AC
was mainly controlled by W x gene and GC by W x gene or one locus tightly linked to it1 On the other hand , GT
was not significantly correlated to AC and W x genotype in 60 indica cultivars1 For the cultivars that had different
AC or W x genotypes , the range of GT was the same on the whole1 GT of 21 cultivars with GG2type of W x gene
ranged from 313 to 710 with the mean value of 419 , however , GT of 39 cultivars with TT2type of W x gene ranged
from 310 to 710 with the mean value of 5121 So it was inferred that the locus controlling GT was not W x locus1
Key words :Rice ; W x gene ; Amylose content ; Gel consistency ; Gelatinization temperature
　　直链淀粉含量 (AC) 、胶稠度 ( GC) 和糊化温度
( GT)是衡量稻米蒸煮与食用品质的 3 项重要指标。
国内外学者对 AC、GC 和 GT 的遗传进行了较多研
究 ,其中尤以 AC 研究最多[ 1 ] 。一般认为直链淀粉
是由 W x 基因编码的颗粒结合淀粉合成酶 (granule2
bound starch synthase)催化合成的[ 2 ] ,稻米 AC 即由Ξ基金项目 : 四川省应用基础研究计划课题 (02N Y0292063) 。
作者简介 : 孙业盈 (1979 - ) ,男 ,山东泰安人 ,在读硕士 ,研究方向为分子标记辅助育种。 3 通讯作者 :邓晓建。Tel : 028282745350 ; E2
mail :dengxj @mail1sc1cninfo1net
Received(收稿日期) :2004209220 , Accepted(接受日期) :20042112251

该 W x 基因控制并受一些微效基因的影响[ 3～5 ] 。近
年研究表明 ,不同品种 AC 的高低由该品种 W x 基
因第 1 内含子的剪接效率所决定[ 6 ] ,而 W x 基因第
1 内含子的剪接效率又与第 1 内含子中供体 + 1 位
的碱基是正常的 G或是突变的 T 有关[ 7 ] 。以此为
基础 ,蔡秀玲等创立了 W x 基因的 PCR2A cc Ⅰ分子
标记[ 8 ] 。Tan 等认为 AC、GC 和 GT 受同一基因位
点控制 ,并指出此位点就是 W x 基因位点或与其紧
密连锁的位点[ 9 ] 。然而 ,黄祖六等研究认为稻米 GC
主要受第 3 染色体的 2 个连锁位点控制[ 10 ] ,何平等
利用 DH 群体的 Q TL 分析在第 2 和第 7 染色体上
检测到 2 个分别能解释 2012 %和 1412 %变异的控
制稻米 GC 的 Q TL 位点[ 5 ] ,包劲松等研究表明 ,位
于第 6 染色体短臂靠近 W x 基因的 A L K 基因是控
制 GT 的主效基因[ 11 ] ,最近 ,高振宇等分离并克隆
了 A L K 基因[ 12 ] 。本文选取 60 个籼稻品种 (或品
系)以及利用具有不同 W x 等位基因且在 AC 和 GC
上有较大差异的 2 个杂交籼稻保持系 ( G46B 和 D 香
1B)构建的 57 个 B3 F5 代株系 ,运用 PCR2AccⅠ分子标
记检测 W x 基因型 ,并进行稻米品质分析 ,以此对
W x 基因与 AC、GC和 GT的遗传关系进行探讨。
1 　材料与方法
111 　供试材料
　　试验材料包括 2 个部分。(1) 籼稻品种 (或品
系) 60 个 ,包括常规品种 22 个 ,杂交水稻保持系 12
个和恢复系 26 个。( 2) 用 2 个杂交籼稻保持系
G46B和 D 香 1B 构建的 B3 F5 代株系 , G46B 具有
GG型 W x 基因、高的 AC (2513 %) 和硬的 GC (28
mm) ,而 D 香 1B 具有 TT 型 W x 基因、中等 AC
(1013 %)和软的 GC(70 mm) ,将 G46B 与 D 香 1B 杂
交 ,以 G46B 为轮回亲本 ,采用回交、自交与育种选择
(未对 GC和 GT实施选择 ,但对 AC和其他农艺性状
实施了选择) 等方法 ,获得 57 个 B3 F5 代株系。以上
材料均由四川农业大学水稻研究所提供 ,并于 2003
年种植于该所在成都市温江区的实验农场。
112 　品质测定
供试材料成熟时及时收获适量稻谷样品 ,干燥。
然后 ,按中国农业部部颁标准 N YΠT 8321988《米质
测定方法》[ 13 ] ,对稻米 AC、GC 和 GT 进行测定。
113 　Wx 基因型的检测
每个材料取适量叶片 ,按 Murray 等的 CTAB 方
法提取 DNA[14 ] ,按照蔡秀玲等 PCR2AccⅠ标记方法
检测 W x 基因型[ 8 ] 。该方法根据 W x 基因第 1 内
含子与第 1 外显子连接处的上、下游设计 1 对引物
(引物 1 :5′2GCTTCACTTCTCTGCTTGTG23′,引物
2 : 5′2A TGA TTTAACGA GA GTTGAA23′) , PCR 扩
增出的 460 bp DNA 片段经 A cc Ⅰ酶切后在 2 %的
琼脂糖凝胶上电泳。如果 W x 基因第 1 内含子 + 1
位是 G , PCR 产物能被 A cc Ⅰ酶切为 403 bp 和 57
bp 两个片段 ,称为 GG型 ;如果 + 1 位为 T 则不被酶
解 ,称为 TT 型 ;如果该位点是杂合型 ,则为 GT 型。
2 　结果与分析
211 　籼稻品种 Wx 基因型与 AC、GC和 GT的遗传
关系分析
　　由图 1 和表 1 可知 , (1) 稻米 AC 与 GC 存在极
显著的负相关性 ,统计分析得出两者的相关系数达
- 01836。(2)稻米 AC 和 GC 与水稻品种 W x 基因
型密切相关 , GG型品种具有较高的 AC 和较硬 (或
较低)的 GC ,而 TT 型品种具有中等的 AC 和较软
(或较高) 的 GC。21 个 GG 型供试品种的 AC 为
1912 %～2519 % ,平均值为 2319 % , GC 为 26～40
mm ,平均值为 30 mm ,而 39 个 TT 型供试品种的
AC为 1114 %～1812 % ,平均值为 1318 % ,GC为 45～
82 mm ,平均值为 64 mm ,可见 GG型品种的 AC显著
高于 TT 型品种的 AC ,而 GG型品种的 GC 明显比
TT型品种的 GC硬 (或低) 。因为已知稻米 AC 主要
由 W x 基因控制 ,上述结果暗示了稻米 GC 也可能主
要由 W x 基因或与其紧密连锁的基因位点控制。
图 1 不同 Wx 基因型 AC、GC间的相关性
Fig11 Correlation bet ween AC and GC of various Wx genotypes
635 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

表 1 水稻品种 Wx 基因型与 AC、GC和 GT的关系
Table 1 The relationship among Wx genotypes , AC, GC and GT of rice cultivars
性状
Trait
GG型 GG genotype
品种数
No1 of cultivars 平均值Mean ±SD 变化范围Range TT 型 TT genotype品种数No1 of cultivars 平均值Mean ±SD 变化范围Range
AC ( %) 21 2319 ±118 1912 - 2519 39 1318 ±115 1114 - 1812
GC (mm) 21 30 ±5 26 - 40 39 64 ±12 45 - 82
GT 21 419 ±111 313 - 710 39 512 ±117 310 - 710
图 3 ( G46BΠD 香 1B) B3 F5
代株系 Wx 基因型、AC、GC间的相关性
Fig13 Correlation bet ween AC and GC of Wx
genotypes of ( G46BΠD Xiang 1B) B3 F5 lines图 2 不同 Wx 基因型 AC、GT间的相关性Fig12 Correlation bet ween AC and GT of various Wx genotypes
　　由图 2 和表 1 可知 ,稻米 GT 与稻米 AC 和品种
W x 基因型均没有明显的相关性 ,不同 AC 的品种和
不同 W x 基因型的品种 ,GT有高的也有低的 ,分布范
围大致相同。如按 W x 基因型分类 ,21 个 GG型供试
品种的 GT 为 313～710 ,平均值为 419 ,而 39 个 TT
型供试品种的 GT为 310～710 ,平均值为 512。由此 ,
可以推断控制 GT的基因位点不是 W x 基因位点。
212 　( G46BΠD 香 1B) B3 F5 代株系 Wx 基因型与
AC和 GC的遗传关系分析
　　对 57 个 ( G46BΠD 香 1B) B3 F5 代株系的 W x 基
因型、AC、GC 进行了分析 ,结果如图 3 和表 2。
由图 3 和表 2 可知 , (1) 2 个亲本的 W x 基因型
不同 , G46B 为 GG型 ,D 香 1B 为 TT 型 ,与此相对
应 ,这 2 个亲本的 AC 和 GC 均有明显差异 , G46B
具有高的 AC(2513 %)和硬的 GC(28 mm) ,而D香 1B
具有中等 AC(1013 %)和软的 GC(70 mm) 。(2)B3 F5 代
株系的 AC 与 GC 存在极显著的负相关性 ,相关系
数达 - 01906。(3) B3 F5 代株系的 AC 和 GC 与其
W x 基因型密切相关。26 个 GG 型株系的 AC 为
2014 %～2710 % ,平均值为 2419 % , GC 为 25～31
mm ,平均值为 27 mm ,而 31 个 TT 型株系的 AC 为
1018 %～1314 % ,平均值为 1118 % , GC 为 46～77
mm ,平均值为 57 mm ,可见 GG型株系的 AC 显著
高于 TT 型株系的 AC ,而 GG型株系的 GC 明显比
TT 型株系的 GC 硬 (或低) 。(4) AC 的高低和 GC
的硬软与 W x 基因型共分离 ,因为 57 个 B3 F5 代株
系中 GG 型 W x 基因始终对应着高 AC 和硬 GC ,
TT 型 W x 基因始终对应着中等 AC 和软 GC ,没有
发现重组株系。这些结果再次证实稻米 AC 主要由
W x 基因控制 ,同时 ,也表明稻米 GC 由 W x 基因或
与其紧密连锁的基因位点控制。
表 2 G46B和 D 香 1B及其 B3 F5 代株系的 Wx 基因型的 AC和 GC
Table 2 AC and GC of G46B, D Xiang 1B and GG, TT genotypes of their B3 F5 lines
性状
Traits
亲本 Parent
G46B D 香 1BD Xiang 1B
GG型 GG genotype
株系数
No1 of lines 平均值Mean ±SD 变化范围Range TT 型 TT genotype株系数No1 of lines 平均值Mean ±SD 变化范围Range
AC( %) 2513 1013 26 2419 ±212 2014 - 2710 31 1118 ±017 1018 - 1314
GC(mm) 28 70 26 27 ±2 25 - 31 31 57 ±9 46 - 77
735　第 5 期 孙业盈等 :水稻 W x 基因与稻米 AC、GC 和 GT 的遗传关系 　　　

3 　讨论
AC、GC 和 GT 是决定稻米蒸煮与食用品质的 3
个重要性状。在水稻蒸煮与食用品质的遗传研究
中 ,AC 研究最多 ,研究表明非糯性品种中 AC 由 1
个主效基因及几个修饰基因控制 , W x 基因是控制
AC 的主效基因[ 5 ] ,并对其分子机制有了较清楚的
了解。因而研究 W x 基因与 AC、GC 和 GT 的遗传
关系 ,有利于探讨 GC 和 GT 的遗传机制。Tan 等利
用杂交组合“汕优 63”(珍汕 97AΠ明恢 63) F2 、F2∶3和
F9 代材料研究了 AC、GC 和 GT 的遗传关系 ,认为
三者受 W x 基因位点或与 W x 基因紧密连锁的同
一位点控制[ 9 ] 。本试验利用的 ( G46BΠD 香 1B) B3 F5
代材料经多次回交很可能打破一般的紧密连锁关
系 ,再经多次自交 ,材料的基因型与品质性状已趋于
纯合 ,从而使试验结果具有较高的可靠性。本试验
的 2 个亲本材料 G46B 和 D 香 1B 只在 AC 与 GC 上
存在较大的差异 ,故利用 B3 F5 代材料只对 AC 与
GC的遗传关系做了分析 ,结果与 Tan 等关于 W x
基因与 AC 和 GC 遗传关系的结论一致。然而 ,用
60 个水稻品种 (或品系) 分析的结果表明 ,不同品种
间 GT 与 AC 和 W x 基因型几乎不存在相关性。已
有研究表明位于第 6 染色体短臂靠近 W x 基因的
A L K 基因是控制 GT 的主效基因[ 11 ] ,并且该基因已
被分离并克隆[ 12 ] ,说明控制 GT 的主效基因不是
W x 基因位点 ,这佐证了本试验的相关结论。
一般认为稻米 AC 主要由 W x 基因控制。本试
验无论从选取的不同品种还是从 ( G46BΠD 香 1B)
B3 F5 代株系的分析结果来看 ,AC 与 GC 总是存在
极显著的相关性 ,故可以认为位于第 6 染色体短臂
上的 W x 基因或与其紧密连锁的某一位点是控制
GC 的主效基因。同时 ,本试验 ( G46BΠD 香 1B) B3 F5
代 TT 型株系 GC 的变幅较大 (46～77 mm) ,而且即
使 AC 相近的株系 GC 也有很大不同 ,说明除了主
效基因外 GC 还受到一些微效基因的较大影响。然
而 ,何平等在第 2 和第 7 染色体上发现了 2 个分别
能解释 2012 %和 1412 %变异的控制 GC 的 Q TL [ 5 ] ,
黄祖六等研究认为稻米 GC 主要受控于第 3 染色体
的 2 个连锁位点[ 10 ] ,这与本试验和 Tan 等的结论不
太一致 ,究竟是确实存在多个控制 GC 的主效基因
位点 ,还是试验材料或研究方法的不同所产生的差
异 ,需进一步探讨。
根据前人和本试验的研究结果 , GC 受 W x 基
因位点或与其紧密连锁的一个基因位点控制 ,但到
底是前者还是后者 ,至今尚无定论。包劲松等研究
指出与 W x 基因位点紧密连锁的一位点是控制 GC
的主要位点 ,又由于 GC 与 AC 显著相关 ,由此推断
这一位点便是 W x 基因位点[ 11 ] 。Septiningsih 等研
究表明只有一个控制 GC 的 Q TL 在第 6 染色体上
被检测到 ,并且位于 W x 基因位点的下方 ,与控制
AC 的 Q TL 在同一染色体上 ,但不重叠[ 15 ] 。这将涉
及到控制 GC 的基因克隆问题 ,在 AC、GC 和 GT 三
个重要的稻米蒸煮与食用品质指标中 ,控制 AC 的
W x 基因和控制 GT 的 A L K 基因已被克隆 ,并且 2
个基因均位于第 6 染色体的短臂上。但至今未见有
克隆控制 GC 基因的报道。要解决控制 GC 的基因
克隆问题 ,就必须弄清楚是 W x 基因位点还是与其
紧密连锁的位点控制着 GC 的变化。
研究水稻 W x 基因与稻米 AC、GC 和 GT 的遗
传关系 ,不仅对阐明 GC 和 GT 的遗传机制及有关
基因的定位和克隆有所帮助 ,而且对改良稻米品质
也具有现实意义。本试验利用 PCR2A cc Ⅰ标记方
法检测了 ( G46BΠD 香 1B) B3 F5 代材料的 W x 基因
型 ,并测定了相应材料的稻米 AC 和 GC ,这就在蔡
秀玲等人研究的基础上进一步证明了通过检测水稻
W x 基因型可以预测稻米的 AC ,又因为控制 AC 与
GC 的基因存在紧密的连锁关系 (或同为 W x 基
因) ,因而检测 W x 基因型也可以同时对 GC 做出预
测 ,从而达到对 AC 与 GC 进行同步改良的目的 ,这
对改良我国稻米蒸煮与食用品质有很大的促进作
用。
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935　第 5 期 孙业盈等 :水稻 W x 基因与稻米 AC、GC 和 GT 的遗传关系