全 文 ：Vol131 , No15
pp1 560 - 564 　May , 2005作 　物 　学 　报ACTA A GRONOM ICA SIN ICA第 31 卷 第 5 期2005 年 5 月 　560～564 页
利用重组自交系群体检测水稻耐铝毒数量性状基因座
薛　永1 　江　玲1 　张文伟1 　王春明1 　马建锋2 　万建民1 ,3 , 3 　翟虎渠3 　吉村醇4 Ξ
(1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 ,江苏省植物基因工程技术研究中心 ,江苏南京 210095 ; 2 香川大学农学部 ,日本 7612
0795 ;3 中国农业科学院作物科学研究所 ,北京 100081 ;4 日本国立九州大学农学部 ,福冈 81228581 ,日本)
摘　要 : 利用 Kinmaze ΠDV85 81 个重组自交家系 ( RIL) 作图群体 ,采用苗期单营养液水培鉴定方法 ,以相对根伸长量
(RRE)作为耐铝毒性状的表型值 ,分析亲本和重组自交系群体对铝毒的耐性表现。利用 Windows Q TL Cartographer
1113a 软件共检测到 5 个耐铝毒 Q TLs ,分别位于第 1、5、8、9 和 11 染色体上 ,各个 Q TL 的贡献率在 8164 %～18160 %之
间 ,其中 ,位于第 5、8 和 11 染色体上的 Q TLs 对铝毒的抗性基因来自亲本 DV85 ,位于第 1 和 9 染色体上的 Q TLs 对铝毒
的抗性基因来自亲本 Kinmaze。结合前人研究结果 ,讨论了稳定表达的耐铝毒基因座 ,为进一步开展水稻耐铝毒分子标
记辅助选择育种和耐铝毒基因的图位克隆奠定了基础。
关键词 : 水稻 ;耐铝性 ;重组自交系群体 ;数量性状基因座
中图分类号 : S511
Mapping of Quantitative Trait Loci Associated with Aluminum Tolerance in Rice
( Oryza sativa L1) Using Recombinant Inbred Lines
XU E Yong1 , J IAN G Ling1 , ZHAN G Wen2Wei1 , WAN G Chun2Ming1 , MA Jian2Feng2 , WAN Jian2Min1 ,3 , 3 , ZHAI
Hu2Qu3 , Atsushi Yoshimura4
(1 State Key L aboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement , Research Center of Jiangsu Plant Gene Engineering , Nanjing A gricultural University ,
Nanjing 210095 , Jiangsu , China ;2 Faculty of A griculture , Kagawa University , Ikenobe 2393 , Miki2gun , Kagawa , 76120795 Japan ; 3 Chinese Academy
of Agricultural Sciences , Beijing 100081 , China ;4 Faculty of A griculture , Kyushu University , Fukuoka 81228581 , Japan)
Abstract: Aluminum toxicity is one of the main factors limiting the productivity of crop plants in acid soils ,
particularly in the tropics and subtropics1 In this study , a mapping population of 81 F11 lines ( recombinant inbred
lines , RILs) , derived from a cross between a japonica cultivar Kinmaze and an indica cultivar DV85 by the single2
seed descent methods , was used to detect quantitative trait loci ( Q TLs) for Aluminum tolerance1 Aluminum
tolerance was detected with relative root length ( RRL ) and relative root elongation ( RRE) in two cultivars
(Asominori and IR24) of rice1 Results indicated that RRE is a parameter more directly related to Al tolerance and
convenient in use than RRL1 Furthermore , RRE of seedlings which grew on nets floating on 015 mmolΠL CaCl2 (p H
415) solution with or without Al stress , was used to evaluated for the Al toxicity tolerance of RILs and the parents
at seedling stage1 Q TL analysis was performed with Windows Q TL Cartographer 1113a program by composite
interval mapping , as the result , five Q TLs controlling aluminum toxicity tolerance were detected on chromosomes
1 , 5 , 8 , 9 and 11 , respectively1 Individual Q TL accounted for 8164 % - 18160 % of the phenotypic variation in the
RIL population1 In the five Q TLs , Kinmaze contributed favorable alleles (less impaired by stress) for qR R E1 and
qR R E9 , while DV85 contributed favorable alleles for qR R E5 , qR R E8 and qR R E111 Comparing with the other
mapping results , Q TLs , which mapped on chromosomes 1 , 8 , 9 and 11 , appeared to be consistent among different
rice populations1 These Q TLs would be highly useful for enhancing tolerance to Al toxicity in marker2assisted
selection ( MAS) and breeding program and map2based cloning of Al2tolerance genes1
Key words :Rice ( Oryz a sativa L1 ) ;Aluminum tolerance ;Recombinant inbred lines ( RIL) population ;Quantitative
trait loci (Q TL)
基金项目 : 海外杰出青年基金 (30228023)项目资助。
作者简介 : 薛　永 ( 1979 - ) ,男 ,江苏盱眙人 ,博士研究生 ,主要从事水稻遗传育种研究。 3 通讯作者 : 万建民。E2mail : wanjm @
caas1net1cn ; wanjm @mail1njau1edu1cn
Received(收稿日期) :2004203231 , Accepted(接受日期) :20042082261

　　土壤酸害是世界范围普遍存在的限制农业生产
的一个重要问题[ 1 ] 。我国酸性土壤的分布很广 ,总
面积达 203 万平方公里 , 约占全国耕地面积的
21 %。在酸性土壤中铝毒是降低水稻产量的首要因
素[ 2 ] 。在我国广大的水稻种植区 ,尤其是长江以南
的热带和亚热带地区每年因为铝毒的危害造成的减
产相当严重。因此培育耐铝毒的水稻品种对我国粮
食安全具有重要意义。
植物铝毒最显著的症状是根伸长受到抑制 ,根
系统发育不正常 ,因而导致养分和水分的吸收受
阻[ 3～5 ] 。一般以铝毒处理下最大根长与对照最大根
长的比值 (即相对根长 ,relative root length ,RRL) 作
为评价植物耐铝毒的指标[ 6 ] 。前人研究表明 ,水稻
对铝毒的耐性存在品种间差异[ 7～9 ] 。随着分子标记
技术的成熟和应用 ,对水稻耐铝性进行数量性状基
因座 (quantitative trait locus , Q TL)的定位和分子标
记辅助选择成为可能。Wu 等 (2000) [ 10 ] 、Nguyen V
T 等 ( 2001) [ 11 ] 、Nguyen V T 等 ( 2002) [ 12 ] 、Ma 等
(2002) [ 13 ]和 Nguyen B D 等 2003) [ 14 ] 先后利用不同
的标记对 5 个不同的水稻作图群体进行了水稻耐铝
毒基因的定位研究。结果表明水稻耐铝毒害是受多
基因控制的复杂性状[ 10～14 ] 。本课题组通过比较试
验 ,认为相对根伸长量 ( relative root elongation ,
RRE ,即铝毒处理前后的平均根伸长量与未处理的
对照平均根伸长量之间的比值) 是比相对根长
(RRL)更为准确、快速的评价指标。并利用此方法
对 KinmazeΠDV85 的重组自交系群体 ( F12 ) 进行了
水稻耐铝毒的 Q TL 检测和遗传效应分析 ,同时结
合前人研究结果 ,讨论了稳定表达的耐铝毒基因座。
1 　材料和方法
111 　供试材料
　　Kinmaze ( japonica)ΠDV85 ( i ndica)重组自交系
(recombinant inbred lines ,RIL) 遗传群体共 81 个株
系 ( F11 ) 。分子连锁图谱由 137 个 RFL P 标记构成 ,
共覆盖水稻基因组的 1 38612 cM ,标记间的平均距
离为 1011 cM ,符合 Q TL 定位的要求。2002 年亲
本及 81 个株系种植于南京农业大学卫岗试验地 ,单
本栽插 ,每个株系种植 10 株 ,收获亲本及各株系种
子 ( F12 ) ,干燥保存备用。耐铝毒品种 Asominori 和
铝毒敏感品种 IR24 作为对照 ,且用于两种测定铝
毒耐性方法的比较试验。
112 　耐铝性测定
11211 　全营养液水培检测方法 (相对根长法) 　　
将种子置 50 ℃烘箱处理 7 d ,以打破种子的休眠 ;然
后用 011 % HgCl2 消毒 2～3 min ,蒸馏水洗净 ;置水
中浸泡 24 h 后 ,在 30 ℃下培养 48 h 催芽 ;将萌动的
种子在沙土中培养至三叶一心期 ,移至有孔的泡沫
板上 ,用海绵固定秧苗 ,将泡沫板分别浮于含 30
μmolΠL Al3 + 的营养液[ 15 ] 和正常的营养液 (作为对
照) 。营养液每 3 d 更新 1 次 ,每天用 1μmolΠL HCl
调 p H 值至 415 ;处理 2 周后测量最大根长 ,相对根
长 RRL = 30μmolΠL Al3 + 处理中平均最大根长 (8 个
重复)Π对照平均最大根长 (8 个重复) 。
11212 　单营养液水培检测方法 (相对根伸长量法)
　　将亲本及 81 个株系的种子进行上述相同的催
芽处理 ;选择芽整齐一致的种子放入一个 80 孔 (10 ×
8)的下部固定了一层尼龙网的泡沫板上 ,每孔放 1
粒种子。泡沫板浮在 015 mmolΠL CaCl2 溶液 (p H
415)上 ;溶液每 2 d 更新 1 次 ,每天用 1 molΠL HCl
调 p H 值至 415。选择整齐一致的 5 d 龄幼苗放入
100μmolΠL AlCl3 、015 mmolΠL CaCl2 溶液 (p H 415)
进行处理。同时设置没有铝毒的对照。苗期培养和
铝毒处理均在 27 ℃的光照培养箱中进行。处理前
测量水稻主根长 ,处理 24 h 后再次测量根长 ,计算
相对根伸长量 (RRE) ,其计算公式如下 :
RRE( %) = 含 Al 溶液中根伸长量 (8 个重复)对照的根伸长量 (8 个重复) ×100
113 　统计分析
利用 Windows Q TL Cartographer 1113a 软
件[ 16 ] ,以每个株系的相对根伸长量为耐铝毒的表型
值 ,进行水稻耐铝毒 Q TL 的显著性和定位分析。
采用复合区间作图的方法定位 Q TL 。将 L OD 值
210 作为阈值 ,若标记区间 L OD > 210 ,则认为该区
间 L OD 值的最高处对应的位点为耐铝毒的一个
Q TL 。Q TL 命名遵循 McCouch 等[ 17 ]的原则。
2 　结果
211 　两种检测方法的比较
　　采用相对根伸长量和相对根长 2 种检测铝毒的
方法 ,测定粳稻品种 Asominori 和籼稻品种 IR24 的
耐铝性。结果表明 Asominori 在两种检测方法之间
不存在差异显著性 ( T = 01491 9 < t0101 = 21228 1)
(表 1) 。同样地 , IR24 在两种方法之间也不存在差
异显著性 ( T = 01012 2 < t0101 = 21178 8) (表 1) 。
165　第 5 期 薛 　永等 :利用重组自交系群体检测水稻耐铝毒数量性状基因座 　　　

此外 ,利用相对根生长量方法进行了不同铝浓度处
理试验 ,结果表明 Asominori 和 IR24 间在耐铝毒特
性上存在明显的差异 (图 1) ,粳稻品种 Asominori 耐
铝毒 ,籼稻品种 IR24 不耐铝毒 ,从图 1 可见 ,浓度为
100μmolΠL AlCl3 时 ,两品种 RRE 相差最大 ,因此 ,
本研究耐铝毒的表型鉴定即采用相对根伸长量的方
法 ,AlCl3 处理浓度为 100μmolΠL 。
表 1 Asominori 和 IR24 的相对根伸长量和相对根长
Table 1 Relative root elongation( RRE) and relative root length( RRL) of Asominori ( japonica) and IR24 ( indica)
品种 Cultivar 相对根伸长量 RRE 相对根长 RRL t 值 t value t 0101
Asominori 019714 ±0115 01895 ±0121 014919 212281
IR24 015133 ±0107 01510 ±0114 010122 211788
图 2 KinmazeΠDV85 重组自交系群体铝毒处
理后相对根伸长量的分布图
Fig. 2 Distribution of relative root elongation of
the KinmazeΠDV85 RIL population treated by Al toxicity图 1 铝离子对粳稻品种 Asominori 和籼稻品种 IR24相对根伸长量影响Fig. 1 Effect of Al3 + on relative root elongation ofAsominori( j aponica) and IR24( indica)Vertical bars represent ±SD ( n = 8)
212 　亲本 Kinmaze 与 DV85 及其重组自交系群体
的耐铝毒表现
　　铝毒处理后 ,亲本 Kinmaze 和 DV85 及其重组
自交系群体相对根伸长量的分布如图 2 所示。两亲
本间相对根伸长量差异不大 , Kinmaze 和 DV85 的
RRE 分别是 0190 和 0173 ,而由其构建的 RIL 群体
相对根伸长量表现出连续的正态分布 ,表明水稻耐
铝性具有数量性状的遗传特征。
213 　水稻耐铝毒 QTL 的定位
利用WindowsQ TL Cartographer1113a软件及复 合区间作图法 ,共检测到 5 个耐铝毒的数量性状基因座 ,分别位于第 1、5、8、9 和 11 染色体上 (图 2) 。各个 Q TL 能解释耐铝毒的变异介于 8164 %～18160 %之间 (表 2) 。其中 ,位于第 1、9 染色体上的qR R E21 和 qR R E29 的贡献率分别为 1816 %和816 % ,根据其加性效应的方向 , qR R E21 和 qR R E29位点抗性基因效应来源于 Kinmaze ,而位于第 5、8和 11 染色体上的 qR R E25、qR R E28 和 qR R E211 的贡献率分别为 1217 %、1812 %和 1618 % ,其抗性基因的效应均来源于 DV85。
表 2 Kinmaze 和 DV85 的重组自交系耐铝毒 QTL 的染色体定位及统计特征
Table 2 Chromosome location and characteristics of QTL for Al tolerance in recombinant inbred lines from the cross of Kinmaze and DV85
位点
Locus
染色体
Chr1 标记区间Marker interval L OD 值L OD score 贡献率PVE( %) 加性效应Additive effect
qR R E21 1 X3172X252 21 7 181 6 - 01 10
qR R E25 5 C2462X297 21 1 121 7 01 08
qR R E28 8 C166 2C1121 31 1 181 2 01 10
qR R E29 9 R17512X13 21 3 81 6 - 01 07
qR R E211 11 C11722G1465 31 2 161 8 01 09
265 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

图 3 KinmazeΠDV85 RIL 群体耐铝毒 QTL 染色体分布图
Fig13 Identif ication of QTLs for tolerance to Al toxicity in DV85ΠKinmaze RIL population
黑圈表示抗耐铝毒数量性状基因座。图中 X为 XNpb 的缩写。
Black circles indicate Q TL for resistance to Al toxicity ;‘X’stands for‘XNpb’.
3 　讨论
311 　相对根伸长量可作为准确快速的耐铝毒评价
指标
　　建立可靠的耐铝毒评价体系是耐铝毒 Q TLs 准
确定位的关键。以往的研究如 Wu 等[ 10 ] 、Nguyen V
T等[ 11 ] 、Nguyen V T 等[ 12 ] 和 Nguyen B D 等[ 14 ] 均
采用相对根长的方法鉴定各株系耐铝毒的表现 ,并
以此进行耐铝毒 Q TL 分析。已知铝毒对植物的危
害 ,最初表现在快速抑制 (1 h 以内) 根的伸长[ 18 ,19 ] ,
因此 Ma 等[ 13 ] 采用 50μmolΠL AlCl3 处理 5 d 龄幼
苗 ,以 24 h 内根的伸长量来评价铝毒耐性。本研究
以耐铝毒品种 Asominori 和铝敏感品种 IR24 为材
料 ,对两种方法进行了比较 ,相对根伸长量 (RRE %)
的方法参见 Ma 等[ 13 ] 的方法 ,为克服各家系种子根
本身的生长速率上的差异 ,作者选用整齐一致的萌
动种子分别放入 80 孔的下部固定有一层尼龙网的
泡沫板 (浮在溶液上)的小孔中 ,每孔 1 粒种子 ,进行
培养 ,以保证根的垂直生长 ,然后选用根长相近的幼
苗进行处理。相对根长的方法参见文献 [ 10～12 ,
14 ]。结果表明 ,两种方法均适合于水稻品种耐铝性
的检测。由于处理时间较长 ,相对根长的方法可能
还受到一些诸如营养吸收、处理时期温度等其他非
铝胁迫因素的影响。因此认为 ,相对根伸长量是一
个比相对根长更准确更快速的耐铝毒评价指标。根
据浓度试验结果 (图 1) ,本研究采用处理浓度为 100
μmolΠL AlCl3 、相对根伸长量作为水稻耐铝毒鉴定
的方法。
312 　不同群体水稻耐铝毒数量性状基因座的比较
分析
　　本研究鉴定了 Kinmaze 和 DV85 及其重组自交
系群体 81 个株系苗期的耐铝毒表现 ,亲本间耐铝性
差异不大 ,但群体呈正态分布 ,具有数量性状的遗传
特征 ,Li 等[ 21 ] 在对 3 个籽粒产量构成因素的 Q TL
定位研究中也发现了这种现象 ,这可能是亲本间多
个非等位基因之间互补的结果。进一步用 Windows
Q TL Cartographer 1113a 软件及复合区间作图法 ,
在第 1、5、8、9 和 11 染色体上检测到了 5 个耐铝毒
基因座。其中 ,位于第 1 染色体上标记 X317 和
X252 之间的 qR R E1 贡献率达 1816 % ,其增强铝毒
耐性的基因座来自 Kinmaze。根据图谱的整合 ,该
Q TL 与 Wu 等[ 10 ] 利用群体 IR1552 ×Azucena 重组
自交系群体在第 1 染色体标记 R G323 和 RZ801 之
间检测到的耐铝毒 Q TL 位置类似 ;与 Nguyen V T
等[ 12 ]利用 CT9993 ×IR62266 双单倍体群体在第 1
染色体标记 ME1014 与 CDO345 之间检测到的耐铝
毒 Q TL 位置相近 ; 与 Nguyen V T 等[ 11 ] 利用
OM269 ×Chiembau F2 群体在第 1 染色体标记
R G109 和 W G110 之间检测到的 Q TL 一致 ; 与
Nguyen B D 等[ 14 ] 利用 IR64 ×O1 ruf i pogon 重组
自交系群体在第 1 染色体标记 R G109 和 W G110 之
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间检测到的 Q TL 一致。而 Ma 等[ 13 ] 在 Koshihikari
×Kasalath 回交重组自交系群体中也在第 1 染色体
上定位到了一个 Q TL ,贡献率为 1111 % ,由于群体
不同 ,使用的 DNA 标记不同 ,无法确定是否是同一
耐铝毒基因座。但上述结果表明第 1 染色体上标记
R G109 附近区域确实存在耐铝毒基因。根据本研
究结果 ,已选用耐铝毒性强、在以上区域含有来自
Kinmaze 的纯合片段的株系与 DV85 回交 ,扩大群
体规模 ,以期精细定位该基因 ,从而进一步克隆该基
因。
在染色体 8 上检测到的 C1662C1121 区域的
qR R E8 ,贡献率达 1812 % ,其增强铝毒耐性的基因
位点来自 DV85 ,该位点与 Nguyen V T 等[ 12 ] 利用
CT9993 ×IR62266 双单倍体群体 ,定位到的贡献率
达 2817 %的耐铝毒基因位点具有共同的标记
C1121 ;Nguyen B D 等[ 14 ]利用 IR64 ×O1 ruf ipogon
重组自交系群体 ,在第 8 染色体上标记 R G28 和
RZ650 之间 ,同样定位到一个耐铝毒的 Q TL ,通过
图谱整合认为与 Nguyen V T 等在第 8 染色体定位
的位点为同一位点。因此推测该区域存在一个耐铝
毒基因。
Wu 等[ 10 ] 、Nguyen V T 等[ 12 ] 和 Nguyen B D
等[ 14 ]在第 9 染色体上检测到了一个共同的 Q TL ,在
本研究中也在第 9 染色体标记 C17512X13 区域检
测到一个贡献率为 816 %的基因座。据 Susan 等[ 20 ]
开发的 SSR 标记遗传图谱 ,发现标记 C1751 与标记
RM201 位于同一位置 ,而标记 RM201 与 WAL I7 紧
密连锁 (2 cM) ,WAL I7 为一个铝诱导的小麦 cDNA
片段 ,因此该区域的耐铝毒基因在禾本科植物中具
有普遍性。
本研究在第 11 染色体上的耐铝毒基因位点
qR R E11 与 Nguyen V T 等 在 Omon269265 ×
Chiembau[ 11 ] F2 群体上定位到的 Q TL 相一致。此
外 ,本研究在第 5 染色体上检测到的 qR R E5 与
Nguyen V T 等[ 11 ]在第 5 染色体上定位到耐铝毒基
因位于不同的区域 ,因此 , qR R E5 可能是新的耐铝
毒基因。
笔者已通过构建次级 F2 群体 ,将对不同遗传背
景下共有的 Q TL 进行耐铝毒基因精细定位和图位
克隆 ,为进一步选育耐铝毒品种提供分子标记。
References
[1 ] Von Uexküll H R , Mutert E1 Global extent , development and
economic impact of acid soils1 In : Date R A , Grundon N J , Raymet
G E , Probert M E ed1 Plant2Soil Interactions at Low p H :
Principles and Management1 Kluwer Academic Publishers ,
Dordrecht , The Netherland1 19951 5 - 19
[2 ] International Rice Research Institute1 Annual Report for 19771
IRRI , Manila , Philippines , 1978
[3 ] Polle E , Konzak C F , Kittrick J A1 Visual detection of aluminum
tolerance levels in wheat by hemotoxylin staining of seedling1 Crop
Science , 1978 , 18 : 823 - 827
[ 4 ] Taylor G T1 The physiology of aluminum tolerance in higher plants1
Com mon Soil Sci Plant A nal ,1988 ,19 : 1 179 - 1 194
[5 ] Buol S W , Eswaran H1 Assessment and conquest of poor soils1 In :
Maranville J W ed1 Adaptation of Plants to Soil Stresses1 Intsormil
Publication No1 9422 , University of Nebraska , Lincoln , 19931 17
- 27
[ 6 ] Taylor G J , Foy C D1 Mechanisms of aluminum tolerance in
Triticum aestivum L1 Ⅰ1 Differential p H induced by winter
cultivars in nutrient solutions1 A m J Bot , 1985 ,72 :695 - 701
[ 7 ] Alluri K1 Screening rice varieties in acid upland soils1 In : Progress in
Upland Rice Research1 IRRI , Manila , Philippines , 19861 263 -
270
[ 8 ] Sarkarung S1 Screening upland rice for aluminum tolerance and blast
diseases1 In : Progress in Upland Rice Research1 IRRI , Manila ,
Philippines , 19861 271 - 281
[ 9 ] Sivaguru M , James M R , Anbudurai P R , Balkumar R1
Characterization of differential aluminum tolerance among rice
genotypes cultivated in South India1 J Plant N ut r , 1992 ,15 : 233
- 246
[10 ] Wu P , Liao C Y , Hu B , Yi K K , Ni J J , He C1 Q TLs and
epistasis for aluminum tolerance in rice ( Oryza sativa L1 ) at
different seedling stages1 Theor A ppl Genet , 2000 , 100 : 1 295 -
1 303
[11 ] Nguyen V T , Burrow M D , Nguyen H T , Le B T , Le T D ,
Paterson A H1 Molecular mapping of genes conferring aluminum
tolerance in rice ( Oryza sativa L1) 1 Theor A ppl Genet , 2001 ,
102 : 1 002 - 1 010
[ 12 ] Nauyen V T , Nguyen B D , Sarkarung S , Martinez C , Paterson A
H , Nguyen H T1 Mapping of genes controlling aluminum tolerance
in rice : comparison of different genetic backgrounds1 Mol Genet
Genomics , 2002 , 267 : 772 - 780
[13 ] Ma J F , Shen R F , Zhao Z Q , Wissuwa M , Takeuchi Y, Ebitani T ,
Yano M1 Response of rice to Al stress and identification of quantitative
trait loci for Al tolerance1 Plant Cell Physiology , 2002 , 43 (6) : 652 -
659
[14 ] Nguyen B D , Brar D S , Bui B C , Nguyen T V , Pham L N ,
Nguyen H T1 Identification and mapping of the Q TL for aluminum
tolerance introgressed from the new source , Oryza ruf ipogon
Griff1 , into indica rice ( Oryza sativa L1) 1 Theor A ppl Genet ,
2003 ,106 :583 - 593
[15 ] Yoshida S , Forno D A , Cock J H1 Laboratory Manual for
Physiological Studies in Rice1 IRRI , Manila , Philippines , 19711
53 - 57
[16 ] Basten C J , Weir B S , Zeng Z B1 Q TL Cartographer version
1113 : A reference manual and tutorial for Q TL mapping. 1999 ,
URL :http :ΠΠstatgen1ncsu1eduΠqtlcartΠcartographer1html
[ 17 ] McCouch S R , Cho Y G, Yano M , Paul E , Blinstrub M ,
Morishima H , Kinoshita T1 Report on Q TL nomenclature1 Rice
Genetics Newsletter , 1997 , 14 : 11 - 13
[ 18 ] Ownby J D , Popham H R1 Citrate reverses the inhibition of wheat
root growth caused by aluminum1 J Plant Physiol , 1989 , 135 :588
- 591
[ 19 ] Ryan P R , Shaff J E , Kochian L V1 Aluminum toxicity in roots :
Correlation among ionic currents , ion fluxes , and root elongation in
aluminum2sensitive and aluminum2tolerant wheat cultivars1 Plant
Physiol , 1992 , 99 :1 193 - 1 200
[20 ] McCouch S R , Teytelman L1 Development and mapping of 2 240 new
SSR markers for rice ( Oryza sativa L1) 1 DNA Research , 2002 , 9 :199
- 207
[ 21 ] Li Z K , Pinson S R M , Park W D , Paterson A H , Stanselt J W1
Epistasis for three grain yield components in rice ( Oryza sativa
L1) 1 Genetics ,1997 , 145 : 453 - 465
465 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷