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Effects of Water Stress on Level Changes of IAA and ABA in Root and Shoot of Dif ferent Drought Resistance Wheat

水分胁迫对不同抗旱性小麦品种芽根生长过程中IAA、ABA含量的影响



全 文 :第 26 卷 第 6 期 作 物 学 报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
水分胁迫对不同抗旱性小麦品种芽根生长过程中 IAA、ABA
含量的影响X
王 玮1 李德全1 杨兴洪1 邹 琦1 周 燮2 杨 军2
(1山东农业大学植物科学系, 山东泰安 271018; 2南京农业大学农学系, 江苏南京 210095)
提 要 用 30% 的 PEG26000 模拟干旱条件, 对抗旱性强的北农 2 号和抗旱性弱的 921842 萌发期的
小麦幼苗根系进行水分胁迫处理, 分别在处理后 0、3、8、20、32、45h 测定了 IAA、ABA 含量及芽、
主胚根的长度、含水量。结果发现: 水分胁迫引起两个品种根、芽中ABA 含量大量增加, 抗旱性强的
北农 2 号ABA 反应较抗旱性弱的 921842 快。在胁迫 3h, 北农 2 号的根、芽中ABA 就有开始增加; 而
921842 在胁迫 8h 才开始增加。胁迫条件下, 921842 芽中ABA 的含量较北农 2 号高。较对照增加幅度
大。水分胁迫下两个品种芽中 IAA 含量均有降低的趋势, 921842 降低相对较多; 但胁迫引起了北农 2
号根中 IAA 含量在 3h 和 8h 大幅度升高, 随后下降。921842 在胁迫 3h IAA 含量稍有升高, 随后降低
到低于对照的水平。无论是胁迫条件下, 还是正常水分条件下, 根中 IAA 含量的峰值均在芽之前。水
分胁迫对芽生长的抑制与ABA 含量的升高和 IAA 含量的降低有关, 但根系生长与两种内源激素的关
系则较复杂。
关键词  IAA ; ABA ; 水分胁迫; 小麦
Effects of W a ter Stress on L evel Changes of IAA and ABA in Root
and Shoot of D ifferen t D rought Resistance W hea t
W AN G W ei1 L ID e2Q uan1 YAN G X ing2Hong1 ZOU Q i1 ZHOU X ie2 YAN G Jun2
(1 D ep artm en t of P lan t S ciences, S hand ong A g ricu ltu ra l U niversity , T aian 271018; 2D ep artm en t of A g ronomy , N anj ing
A g ricu ltu ra l U niversity , N anj ing 210095)
Abstract  D esicca t ion2st ress condit ion s w ere app lied to the roo ts of w in ter w heat u sing
30% (w ö v) po lyethylene g lyco l (PEG). T he levels of indo le232acet ic acid ( IAA ) and ab scisic
acid (ABA ) in roo ts and shoo ts of w heat w ith st rong drough t2resistance and w eak drough t
resistance w heat w ere determ ined by EL ISA after w ater st ress. T he enhancem en t in ABA in
bo th roo ts and shoo ts du ring w ater st ress w as ob served, T he largest increased con ten ts of
ABA w ere found in roo ts a t 3h and in shoo ts a t 20h after t rea tm en t in Beinong N o. 2 (a
cu lt ivar resistan t to drough t) , respect ively. A nd tha t w ere found at 8h after w ater st ress
t rea tm en t in bo th roo t and shoo t in 921842 (a cu lt ivar no resistan t to drough t). Bu t the level
of IAA in roo t and shoo t w ere very d ifferen t, the level of IAA in roo t increased strongly a t
8h after t rea tm en t in Beinong N o. 2, then decreased. How ever, there is on ly a lit t le increase
a t 3h in 921842. Bu t, the level of IAA in shoo ts decreased, especia lly cu lt ivar 921842 no
X 国家自然科学基金 (39870526)和国家重点基础研究专项经费 (G1999011700)资助项目
收稿日期: 1999203202, 接受日期: 1999212218

resistan t to drough t. T he inh ib it ion of shoo t grow th under w ater st ress condit ion s is d irect ly
rela ted to the increased level of ABA and decreased level of IAA , especia lly the IAA ö ABA.
Bu t the rela t ion of the roo t grow th and phytoho rm ones w ere com p lica ted.
Key words   IAA ; ABA ; W ater st ress; W heat
在干旱条件下植物为了生存, 必然会通过各种方式对干旱条件产生相应的适应。植物激
素在这一过程中起着非常重要的作用[ 1~ 2 ]。近年来, 关于植物激素在植物对干旱适应中的作
用报道逐渐增多。水分胁迫可以改变内源激素的水平[ 3 ]。其中报道较多是ABA。有关小麦根
系在这一领域的研究显得薄弱, 研究小麦根系在水分胁迫下内源激素的动态变化及其对植物
生长的调控作用, 无论对于丰富逆境生理的理论基础, 还是对指导旱作农业生产都有着十分
重要的意义。
1 材料和方法
1. 1 植物材料
两个不同抗旱性的小麦 (T riticum aestivum L. )品种: 抗旱性强的北农 2 号和抗旱性弱的
921842, 全部来源于黄淮麦区。
1. 2 材料培养与处理
直径 10 cm 的培养皿内放 2 张滤纸, 加 6 mL 蒸馏水制成发芽床。取萌动 24h 整齐的小
麦种子 100 粒, 均匀摆放在发芽床上, 放入 25℃培养箱培养 24h。在培养皿内加 6 mL 30% 的
PEG26000 对根系进行水分胁迫处理, 对照加水。分别在处理后 0、3、8、20、32、45h 取样测
定主胚根和芽长度。测定后材料冻干备用并同时计算含水量。重复 3 次。
1. 3  IAA 和ABA 的测定
用酶联免疫法 (EL ISA ) [ 4~ 6 ]。
2 结果和分析
2. 1 水分胁迫对抗旱性不同的小麦品种根、芽生长及含水量的影响
表 1、表 2 总的趋势是水分胁迫使根、芽的含水量降低, 生长受到抑制。北农 2 号的含水
量降低及生长抑制小于 921842。对根的生长抑制小于芽。在胁迫 20h 内, 北农 2 号抑制相对
较小, 而 921842 根、芽的生长抑制相对较大。在胁迫 45h, 北农 2 号的芽长度抑制 35. 6% ,
主胚根长度抑制 27. 4% , 而 921842 芽抑制 54. 74% , 根抑制 36. 5%。所以, 北农 2 号较
921842 对水分胁迫有较强的适应能力。
2. 2 水分胁迫对抗旱性不同的小麦品种根、芽内源ABA 水平的影响
测定结果 (见表 3)表明: 水分胁迫引起根、芽中ABA 含量大增。921842 芽中ABA 水平
增加相对较多, 在胁迫 8h 较对照增加了 433. 3% , 以后一直维持较高的水平; 北农 2 号增加
相对较少, 在处理 20h 才增加 75. 6%。根中ABA 水平, 无论正常水分条件下还是水分胁迫
条件下, 北农 2 号与 921842 含量增幅差异都不大。但北农 2 号的根对水分胁迫反映敏感, 处
理 3h ABA 水平就较对照增加了 54. 9% , 而 921842 在处理后 8 小时才有较大的增加。32h
前, 根中ABA 水平相对平稳, 以后下降。
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表 1  水分胁迫对抗旱性不同的小麦品种根、芽生长的影响
Table 1  Effect of water stress on the growth of wheat root and shoot (mm )
品种
名称
V ariety
部位
Po sit ion
处理
T reatm ent
处理后时间 (h) T im e after treatm ent (h)
0
X S
3
X S
8
X S
20
X S
32
X S
45
X S
北农 2 号
Beinong 2
 
 
 
芽 CK 4. 2 0. 32 5. 5 0. 21 6. 5 0. 31 15. 6 0. 40 24. 7 0. 10 33. 7 0. 90
Shoo t T 4. 2 0. 32 4. 7 0. 0 6. 4 0. 44 14. 6 0. 92 21. 7 0. 78 21. 7 0. 78
抑制% 0. 0 14. 5 1. 5 6. 4 12. 1 35. 6
根 CK 9. 1 1. 59 12. 9 0. 52 15. 4 1. 04 25. 6 1. 11 56. 5 6. 3 56. 5 6. 27
Roo t T 9. 1 1. 59 11. 3 0. 60 15. 4 1. 59 25. 0 2. 52 41. 0 3. 17 41. 0 3. 17
抑制% 0. 0 12. 4 0. 0 2. 3 27. 4 27. 4
921842
 
 
 
 
芽 CK 3. 3 0. 25 4. 8 0. 10 6. 4 0. 17 13. 2 1. 25 20. 9 0. 70 27. 4 0. 61
Shoo t T 3. 3 0. 25 3. 7 0. 15 5. 0 0. 23 9. 3 0. 40 11. 6 0. 85 12. 4 1. 37
抑制% 0. 0 22. 9 21. 9 29. 5 44. 5 54. 7
根 CK 10. 7 0. 17 14. 3 0. 59 18. 8 1. 12 5. 4 3. 16 49. 9 2. 87 64. 4 2. 49
Roo t T 10. 7 0. 17 13. 6 0. 90 16. 3 1. 84 28. 8 1. 15 37. 5 0. 40 40. 9 4. 51
抑制% 0. 0 4. 9 13. 3 18. 6 24. 8 36. 5
表 2  水分胁迫对抗旱性不同的小麦品种根、芽含水量变化的影响
Table 2  Effect of water stress on the water con ten t of wheat root and shoot (% )
品种
名称
V ariety
部位
Po sit ion
处理
T reatm ent
处理后时间 (h) T im e after treatm ent (h)
0
X S
3
X S
8
X S
20
X S
32
X S
45
X S
Beinong 2
 
 
 
 
芽 CK 81. 8 0. 95 83. 1 0. 60 84. 0 0. 21 89. 2 0. 12 90. 5 0. 55 89. 9 0. 25
Shoo t T 81. 8 0. 95 82. 3 1. 23 82. 1 0. 23 81. 4 0. 72 78. 3 1. 37 78. 6 0. 74
减少% 0. 0 1. 0 2. 3 8. 7 13. 5 12. 6
根 CK 88. 1 0. 26 88. 7 0. 69 88. 5 0. 68 89. 6 0. 84 88. 9 1. 11 89. 8 0. 68
Roo t T 88. 1 0. 26 84. 8 1. 50 85. 0 0. 68 78. 3 1. 23 76. 9 1. 61 77. 6 0. 76
减少% 0. 0 4. 4 4. 0 13 13. 5 13. 6
921842
 
 
 
 
芽 CK 80. 8 1. 18 82. 6 0. 25 83. 1 0. 81 88. 7 0. 30 89. 9 0. 36 90. 4 0. 25
Shoo t T 80. 8 1. 18 80. 2 0. 49 80. 7 1. 05 80. 4 0. 40 78. 2 1. 21 74. 7 0. 17
减少% 0. 0 2. 9 2. 4 9. 4 13. 0 17. 4
根 CK 86. 4 1. 44 89. 5 0. 26 89. 5 0. 26 90. 7 0. 58 91. 2 0. 42 91. 2 0. 23
Roo t T 86. 4 1. 44 87. 4 0. 40 86. 3 0. 72 83. 1 0. 91 77. 7 1. 10 78. 1 0. 20
减少% 0. 0 2. 3 3. 6 8. 4 14. 8 14. 4
2. 3 水分胁迫对抗旱性不同的小麦品种根、芽内源 IAA 水平的影响
测定结果 (见表 4) 表明: 两个品种芽中 IAA 水平, 在正常条件下差异就较大, 北农 2 号
较 921842 高。水分胁迫使 IAA 含量有所降低, 但不明显。北农 2 号无论对照还是处理, 在处
理 20h 时均出现一个明显的 IAA 高峰, 921842 正常条件下分别在 8h 和 32h 出现两个小峰,
水分胁迫时峰值消失, 但处理 45h IAA 含量有所升高, 达到与对照 32h 和 45h 的水平。根中
IAA 含量的变化趋势, 正常水分条件下, 北农 2 号在 8h 有一个高峰, 此后迅速下降, 20h 后
基本平稳; 921842 在 3h 和 32h 有两个相对较小的峰。水分胁迫条件下, 北农 2 号根中 IAA
水平升高, 峰值明显变高, 峰值过后迅速下降, 20h 后基本平稳, 但维持在比对照较高的水平
9376 期   王 玮等: 水分胁迫对不同抗旱性小麦品种芽根生长过程中 IAA、ABA 含量的影响      

表 3  水分胁迫对抗旱性不同的小麦品种根、芽ABA 水平的影响
Table 3  Effect of water stress on ABA level in wheat root and shoot (Lmolö g. FW )
品种
名称
V ariety
部位
Po sit ion
处理
T reatm ent
处理后时间 (h) T im e after treatm ent (h)
0
X S
3
X S
8
X S
20
X S
32
X S
45
X S
北农 2 号
Beinong 2
 
 
 
芽 CK 0. 17 0. 09 0. 49 0. 05 0. 37 0. 04 0. 41 0. 02 0. 26 0. 06 0. 27 0. 05
Shoo t T 0. 17 0. 09 0. 40 0. 03 0. 36 0. 02 0. 72 0. 07 0. 55 0. 05 0. 47 0. 03
增加% 0. 0 - 18. 4 - 7. 3 75. 6 111. 54 74. 1
根 CK 0. 49 0. 06 0. 51 0. 04 0. 36 0. 03 0. 51 0. 08 0. 26 0. 03 0. 15 0. 02
Roo t T 0. 49 0. 06 0. 79 0. 11 0. 75 0. 04 0. 75 0. 05 0. 84 0. 29 0. 41 0. 00
增加% 0. 0 54. 9 108. 3 47. 1 223. 1 173. 3
921842
 
 
 
 
芽 CK 0. 47 0. 03 0. 50 0. 02 0. 24 0. 01 0. 45 0. 05 0. 32 0. 05 0. 33 0. 07
Shoo t T 0. 47 0. 03 0. 40 0. 01 1. 28 0. 26 1. 08 0. 15 0. 96 0. 02 0. 94 0. 04
增加% 0. 0 - 20 433. 3 140. 0 200. 0 64. 9
根 CK 0. 51 0. 03 0. 35 0. 04 0. 24 0. 03 0. 33 0. 03 0. 40 0. 05 0. 18 0. 03
Roo t T 0. 51 0. 03 0. 44 0. 04 0. 70 0. 06 0. 60 0. 02 0. 62 0. 06 0. 43 0. 05
增加% 0. 0 25. 7 191. 7 81. 8 55. 0 138. 9
  注: 表中的增加值是与对照相比较增加的百分数。(下同)
  N o te: T he increase % in the tab le is the increase over the CK. (T he sam e in fo llow ing tab le)
表 4  水分胁迫对抗旱性不同的小麦品种根、芽 IAA 水平的影响
Table 4  Effect of water stress on IAA level in wheat root and shoot (Lmolö g. FW )
品种
名称
V ariety
部位
Po sit ion
处理
T reatm ent
处理后时间 (h) T im e after treatm ent (h)
0
X S
3
X S
8
X S
20
X S
32
X S
45
X S
北农 2 号
Beinong 2
 
 
 
芽 CK 2. 18 0. 11 1. 53 0. 09 0. 77 0. 02 9. 26 1. 09 0. 44 0. 00 1. 93 0. 12
Shoo t T 2. 18 0. 11 0. 12 0. 00 0. 41 0. 01 8. 19 0. 03 1. 84 0. 06 1. 15 0. 00
增加% 0. 0 - 92. 2 - 46. 8 - 11. 56 318. 2 - 40. 4
根 CK 4. 63 0. 26 19. 01 1. 47 50. 12 2. 81 9. 73 0. 31 1. 19 0. 06 3. 47 0. 09
Roo t T 4. 63 0. 26 33. 03 1. 62 102. 5 1. 50 12. 89 0. 81 11. 88 0. 81 19. 16 0. 78
增加% 0. 0 73. 8 104. 5 39. 8 898. 35 452. 2
921842
 
 
 
 
芽 CK 1. 65 0. 05 0. 08 0. 00 1. 24 0. 04 0. 21 0. 04 2. 66 0. 28 2. 42 0. 08
Shoo t T 1. 65 0. 05 0. 39 0. 01 0. 47 0. 01 0. 10 0. 00 1. 23 0. 06 2. 69 0. 08
增加% 0. 0 387. 5 - 62. 1 - 52. 4 - 53. 8 11. 2
根 CK 0. 29 0. 02 37. 32 2. 02 16. 46 0. 54 12. 38 0. 30 27. 94 1. 90 2. 90 0. 04
Roo t T 0. 29 0. 02 50. 62 3. 09 6. 70 0. 45 6. 30 0. 23 6. 27 0. 32 1. 14 0. 06
增加% 0. 0 35. 6 - 59. 3 - 49. 1 - 77. 6 - 60. 7
上; 水分胁迫使 921842 IAA 的第一个峰值有所升高, 但随后 IAA 含量下降, 低于对照, 并
一直维持较低的水平, 没有出现第二个高峰。根中 IAA 的峰值较芽提前, 且根中的 IAA 的
实际含量较芽高出一个数量级。
2. 4 水分胁迫对抗旱性不同的小麦品种 IAA ö ABA 比值的影响
考虑到ABA 与 IAA 的拮抗关系, 我们计算了 IAA 与ABA 的比值, 结果 (见图 1)发现:
北农 2 号根中 IAA ö ABA 比值, 正常水分条件下与水分胁迫条件下基本一致, 而 921842 根中
IAA ö ABA 比值, 水分胁迫条件下则有较大程度的降低。由此可见, 根的生长并不决定于某
种激素的绝对含量, 而与各种激素的平稳关系更大。水分胁迫使两个品种芽中 IAA ö ABA 下
047                 作  物   学  报                 26 卷

降, 抗旱性弱的 921842 下降更大, 变化趋势与 IAA 基本一致。
3 讨论
业已证明, 水分胁迫条件下, 小麦可以通过降低细胞渗透势, 增强吸水, 维持膨压, 从而
维持一定的生长[ 8, 11 ]。据此, 有人认为, 水分胁迫条件下, 细胞伸长的抑制不是由于细胞和
水源间水势梯度的降低造成的, 至少不完全是由于膨压的降低造成的[ 7 ]。我们在研究不同小
麦品种膨压与胚芽鞘生长的关系时也发现, 不同品种单位膨压的升高引起的生长并不一致
(论文待发表)。植物细胞的扩张除了受膨压的影响以外, 还受细胞壁伸展性的控制[ 11, 12 ]。而
细胞壁的伸展性与植物激素关系密切, IAA 可以通过增加细胞壁的可塑性, 增强细胞伸展
性; 而ABA 则降低细胞壁的可塑性[ 6 ]。从以上结果可以看出, 抗旱性强的小麦品种北农 2 号
的芽, 在水分胁迫条件下, 除了含水量降低较小外, ABA 含量相对 921842 较低, 而 IAA 的
含量则相对较高, 特别是 20h, 北农 2 号的 IAA 含量较 921842 高出 80 多倍, 这可能是北农 2
号的芽在水分胁迫条件下生长较 921842 快的重要原因之一, 因为 20h 左右是芽鞘生长最快
的时期, 这一点从表 1 可以得到答案。
根系与地上部相比, 水分胁迫对根系生长的抑制小于地上部。对抗旱性强的北农 2 号抑
制小于抗旱性弱的 921842, 与芽的结果相同。水分胁迫条件下, 两个品种根中ABA 含量都
有较大幅度的增加, 两个品种的增加幅度差异不大, 但根中 IAA 水平对水分胁迫的反映与芽
则完全不同, 抗旱性强的北农 2 号 IAA 水平, 在水分胁迫下反而提高了。在胁迫 3h 较对照
提高了 73. 8% , 在胁迫8h 较对照增加104. 9%。关于水分胁迫引起根系 IAA 水平提高的现
图 1  水分胁迫对抗旱性不同的小麦品种根、芽 IAA ö ABA 比值的影响
F ig. 1  Effect of w ater stress on IAA ö ABA in w heat roo t and shoo t
1476 期   王 玮等: 水分胁迫对不同抗旱性小麦品种芽根生长过程中 IAA、ABA 含量的影响      

象已有报道[ 10 ] , 但机理不清楚。这种 IAA 水平的提高, 似乎与平衡ABA 对生长的抑制有关,
这一点从根系 IAA ö ABA 的比值可以看出 (图 1)。这可能是水分胁迫对北农 2 号根系生长抑
制小的原因之一, 而 921842 根系 IAA ö ABA 的比值则降低较多。
许多试验证明[ 3, 10 ] , ABA 作为一种“胁迫激素”, 在地上部与地下部的干旱信号传递中起
着重要作用。干旱刺激了根系ABA 的合成, 并运输到地上部促进气孔关闭, 从而减少水分丢
失。从图 1 可以看出, 抗旱性强的北农 2 号芽根中ABA 在胁迫后几乎同时开始增加, 根在胁
迫 3h 就接近达到最高峰, 一直持续到 32h, 然后下降; 而芽在 20h 达到最高峰, 然后开始下
降。921842 在胁迫 8 h 同时增加, 而后开始下降。这种芽根之间的ABA 动态关系, 似乎找不
出明显的规律, 芽中的ABA 是从根系运来的, 还是自身合成的, 还不清楚。萌发期的小麦芽
(主要是胚芽鞘)没有气孔, 也谈不上气孔关闭, 这种ABA 的增加对抗旱性的效应到底如何,
还有待于进一步研究。但ABA 毕竟是一种抑制生长的植物激素, ABA 的大量增加必然会抑
制生长, 抗旱性弱的 921842 芽中ABA 的测定结果可以证明这一点。
无论正常水分条件下, 还是水分胁迫条件下, IAA 在根中和芽中都有峰值的出现, 根中
IAA 峰值在芽之前, 且根中的 IAA 的含量较芽高出近 10 倍, 这种现象似乎与激素信号有关,
但机理还需要进一步的研究。
综上所述, 水分胁迫引起根、芽生长降低的原因, 一方面与水分状况的恶化有关, 另一
方面, 植物内源激素在生长过程中起着调控作用。这种调控作用除了与某种激素的绝对含量
有关外, 各种激素间的平衡非常重要。抗旱性强的品种, 在水分胁迫条件下各种激素的消长
平衡相对协调, 抗旱性弱的品种激素间的协调能力相对较差, 这可能是抗旱性弱的品种生长
抑制较大的重要原因之一。有关胁迫条件下各种激素的消长与平衡之间的复杂关系以及作用
机理的揭示, 还需要深入探讨。
参 考 文 献
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