全 文 ：第 27 卷 第 2 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 2
2001 年 3 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2001
水稻灌浆期籽粒中 3 个与淀粉合成有关的酶活性变化Ξ
杨建昌1　彭少兵2　顾世梁1　R. M. V isp eras2　朱庆森1
(1扬州大学, 农业部作物栽培与生理重点开放实验室, 江苏扬州 225009; 2 国际水稻研究所, 菲律宾)
提　要　在水培和盆栽条件下, 研究了 6 个水稻品种 (含籼ö粳杂交组合、新株型品系)灌浆期强、弱势
粒中AD PG 焦磷酸酶 (EC 2. 7. 7. 21)、淀粉合成酶 (EC 2. 4. 1. 21)和淀粉分枝酶或Q 2酶 (EC 2. 4. 1. 18)
的活性变化及其与灌浆充实的关系。3 个酶的活性变化与籽粒灌浆动态相关联: 淀粉酶最高活性出现
的时间稍前或同步于最大灌浆速率的时间; AD PG 焦磷酸酶活性峰值的时间在籽粒达最大重量前的 3
～ 6d; Q 2酶最高活性在籽粒重量接近最大时出现。灌浆期各个酶活性的平均值、最高值以及灌浆前期
(花后 3～ 12d)酶的活性与平均灌浆速率、最大灌浆速率、粒重及谷粒充实率均呈显著或极显著的正相
关, 尤以Q 2酶的相关值最大。籼ö粳杂交稻组合籽粒中酶的活性的高低与其亲本有关。在抽穗期通过
剪叶、疏花或施用氮素等调节灌浆初期的源库关系或植株体内的营养水平, 能增加或降低籽粒中特别
是弱势粒中酶的活性。这些结果表明: 上述 3 个酶尤其是Q 2酶对籽粒灌浆起着重要的调控作用; 在育
种上注意选择籽粒中酶活性高的亲本, 可望培育出籽粒充实好的品种或杂种后代; 通过栽培等措施提
高灌浆前期籽粒中酶的活性, 可提高结实率和粒重。
关键词　AD PG 焦磷酸酶; 淀粉合成酶; Q 2酶; 籽粒灌浆
Changes in Activ it ies of Three Enzym es A ssoc ia ted w ith Starch
Syn thes is in R ice Gra in s dur ing Gra in F ill ing
YAN G J ian2Chang1　PEN G Shao2B ing2　GU Sh i2L iang1　R. M. V isperas2　ZHU Q ing2Sen1
(1 K ey L ab of C rop Cu ltiva tion & P hy siology , M inistry of A g ricu ltu re, Y ang z hou U niversity , Y ang z hou , J iang su 225009,
Ch ina; 2 In terna tiona l R ice R esearch Institu te, P h ilipp ines)
Abstract　　Six rice cu lt ivars ( includ ing 2 japon icaöind ica hyb rid com b ina t ion s and 1 new
p lan t type line ) w ere grow n in w ater cu ltu re in green hou seöo r in po ts in screen hou se. T he
act ivity changes in th ree enzym es of AD Pglu soce pyripho spho rylase (EC 2. 7. 7. 21) , Sta rch
syn thase (EC 2. 4. 1. 21) and sta rch b ranch ing enzym e o r Q 2enzym e (EC 2. 4. 1. 18) in bo th
of superio r and inferio r gra in s and the rela t ion sh ip to gra in filling w ere exam ined. T he
changes of th ree enzym e act ivit ies w ere associa ted w ith gra in filling p rocess. T he t im e
reach ing a m ax im um of sta rch syn thase act ivity w as a lit t le earlier than o r synch ronou s w ith
tha t of gra in filling ra te. M ax im um AD Pgluco se pyropho spho rylase act ivity appeared a t 3～
6d befo re the h ighest gra in w eigh t. Q 2enzym e act ivity reached the m ax im um w hen gra in
w eigh t w as clo se to the h ighest. Each enzym e act ivity, in term s of the m ean of w ho le filling
period, the m ean at early filling stage (3～ 12 days after f low ering) , and the m ax im um , w ere
sign if ican t ly o r very sign if ican t ly co rrela ted w ith the m ean filling ra te, m ax im um filling ra te,Ξ 国家自然科学基金项目 (39970424) , 并得到国际水稻研究所的资助。王志琴同志参加了部分测定工作, 谨致谢意。
收稿日期: 1999210225, 接收日期: 2000205201
Received on: 1999210225, A ccep ted on 2000205201

gra in w eigh t and fert ilized gra in2f illing percen tage. Q 2enzym e had the la rgest coefficien ts in
the th ree enzym es, on the w ho le. T he enzym e act ivit ies in the gra in s of japon icaöind ica
hyb rid com b ina t ion s w ere associa ted w ith their paren ts. R egu la t ing sou rce2sink rela t ion sh ip s
o r nu trien t level in the p lan t by leaf2cu t t ing, sp ikelet2th inn ing o r n it rogen app lica t ion a t
head ing cou ld increase o r reduce the enzym e act ivit ies in gra in s, especia lly in the inferio r a t
early filling stage. T he resu lts ind ica ted tha t the th ree enzym es, especia lly Q 2enzym e, p lay
an im po rtan t ro le in rice gra in filling. It is po ssib le to b reed a variety o r a hyb rid w ith good grain2
filling by using the paren ts w ith h igh act ivit ies of the enzym es in grain s, and to increase grain filling
percen tage and grain w eigh t by increase of the enzym e activit ies in grain s at early filling stage.
Key words　　AD Pgluco se pyropho spho rylase; Starch syn thase; Q 2enzym e; Gra in filling
水稻籽粒中的淀粉一般占糙米重的 90% 以上[ 1 ]。因此, 水稻籽粒的充实过程, 主要为淀粉的
合成与累积过程[ 2, 3 ]。源器官制造的光合同化物以蔗糖形式输入库器官(籽粒) , 在籽粒中经一系
列酶催化作用将蔗糖转化为淀粉[ 4, 5 ]。近年来的研究表明, 无论是高等植物的光合器官还是非光
合器官, AD PG 焦磷酸酶 (AD Pgluco se pyropho spho rylase, EC 2. 7. 7. 21)、淀粉合成酶
(Sta rch syn thase, EC 2. 4. 1. 21) 和淀粉分枝酶或Q 2酶 ( sta rch b ranch ing enzym e o r Q 2
enzym e, EC 2. 4. 1. 18) 在淀粉的合成过程中均起重要的作用[ 6～ 8 ]。N akam u ra、T sai 和M atters
等分别对水稻胚乳、玉米胚乳和豌豆胚中上述 1 个至 3 个酶的活性变化作了观察, 指出Q 2酶、淀
粉合成酶和AD PG 焦磷酸酶活性变化与胚乳或种子中淀粉合成速率变化相并行[ 9～ 11 ]。但是, 有关
这 3 个酶的活性在水稻不同基因型间或同一基因型、不同粒位势(强、弱势粒) 间的差异, 这种差
异与籽粒灌浆充实的关系, 以及库源关系或营养条件对酶的活性影响等, 尚缺乏研究。本研究在
水培和盆栽条件下, 研究了 6 个水稻品种 (含籼ö粳杂交组合、新株型品系) 灌浆期强、弱势粒中
AD PG 焦磷酸酶、淀粉合成酶和Q 2酶的活性变化及其与灌浆充实的关系。旨在进一步揭示产量形
成规律, 为水稻籽粒灌浆的遗传改良和栽培调控提供依据。
1　材料与方法
1. 1　材料
供试品种 (包括组合、品系)为籼稻 IR 72、IR 346862179212221R (简称 P1)和 IR 5729821742
121R (简称 P2) , 籼粳亚种间杂交稻组合 IR 72083A öIR 346862179212221R (简称 J öIH 1) 和
IR 72083A öIR 5729821742121R (简称 J öIH 2) , 新株型品系 IR 65598211222 (热带粳稻, 简称
N PT )。上述材料下文统称品种。
1. 2　试验设置
试验于 1998 年雨季 (7 月～ 11 月) 在菲律宾国际水稻研究所 (14°11′N , 121°15′E) 进行,
分水培试验和盆栽试验两个部分。水培试验: 7 月 31 日将田间培育的 25 天秧龄的秧苗移栽
至温室的两个水泥水培池 (每个水培池高 0. 28m , 宽 0. 93m , 长 2. 5m )。株行距为 0. 10m ×
0. 15m , 每穴 1 苗, 每品种栽 50 穴。营养液配方参照M ae 等方法[ 12 ] , 每天用 1 m o löL HC l 或
1 m o löL N aOH 调节水培液 pH 至 5. 0, 每周换液一次, 自移栽至抽穗为全营养液配方, 抽穗
后为 1ö4 配方。盆栽试验: 塑料盆高 0. 24m , 上、下直径分别为 0. 245m 和 0. 16m , 每盆装
M aahas 粘土 (A ndaquep t i H ap laquo ll) 4 kg。移栽前每盆分别施N、P 2O 5 和 K2O 2g、0. 36g 和
1. 2g。田间育苗, 秧龄 25 天, 7 月 31 移栽于盆钵, 每盆 3 穴, 每穴 1 苗。各品种重复 20 盆。
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1. 3　处理
盆栽试验各品种取 5 盆, 于破口期每盆施尿素折合纯氮 1g, 以不施肥为对照。水培试验
各品种取 16 穴, 其中 8 穴于抽穗期剪去各叶长度的 1ö2, 另 8 穴于齐穗期每穗间隔去 1ö2 颖
花。以不剪叶、不疏花为对照。
1. 4　取样
于抽穗期各品种选择穗型大小基本一致的穗子 120～ 150 个, 挂上纸牌, 部分穗标记各颖
花开花日期。自开花至花后 21d 每隔 3d、花后 24d 至收获每隔 6d, 各材料取挂牌单穗 10～ 12
个, 摘下强势粒 (穗上第 1、2d 开花的籽粒)和弱势粒 (穗上最后 2d 开花的籽粒)并剔除病粒空
粒, 部分籽粒在液态氮中冷冻 30s, 然后置- 70℃冰箱中保存, 用于酶活性等生理测定, 部分
籽粒置 70℃烘箱中烘干至恒重, 用于籽粒灌浆动态分析。剩余挂牌单穗 (30～ 50 个)于成熟期
测定谷粒充实率和粒重。
1. 5　测定
烘干籽粒人工剥去颖壳后称重, 参照朱庆森等方法用R ichards 方程进行籽粒灌浆特征参
数分析[ 13 ]。籽粒中Q 2酶、淀粉合成酶和AD PG (葡萄糖腺苷二磷酸) 焦磷酸酶活性测定参照
N akam u ra 等方法[ 6 ]。本实验以谷粒充实率作为充实度的指标, 其测定参照朱庆森等方法[ 14 ] ,
并按下式计算:
谷粒充实率 (% ) = 受精籽粒的平均粒重ö比重大于 1. 0 的饱粒重×100%
由于盆栽试验和水培试验的结果趋势一致, 下文主要报告水培试验的结果。
2　结果与分析
2. 1　籽粒灌浆
由R ichards 方程拟合的部分籽粒灌浆特征参数列于表 1。由表可见, 各品种强势粒的灌
表 1　　供试品种的充实率 (FGFP)、粒重 (GW )和部分灌浆特征参数1)
Table 1　Fertil ized gra in-f ill ing percen tage (FGFP) , gra in we ight (GW ) and some gra in-f ill ing
parameters of test cultivars
品种
Cultivars
粒位势
Po ten tial
R 0
(m g·d- 1·grain- 1)
Fm ax
(m g·d- 1·grain- 1)
Fm ean
(d)
D
(d)
Tm ax. f
(d)
FGFP
(% )
GW
(m g·grain- 1)
IR 72 S 0. 6497 2. 1156 0. 8993 27. 5 6. 85 98. 32 24. 73
I 0. 3526 1. 4268 0. 6922 30. 6 10. 22 87. 41 21. 18
JöIH 1 S 0. 6831 2. 8104 1. 1119 27. 6 9. 38 95. 78 30. 69
I 0. 5568 2. 2562 0. 7643 34. 2 15. 17 86. 43 26. 14
P1 S 0. 9645 2. 6067 1. 4357 21. 3 6. 64 96. 45 30. 58
I 0. 6606 2. 2108 0. 9936 28. 1 13. 50 90. 49 27. 87
JöIH 2 S 1. 3606 2. 9351 1. 3284 21. 1 5. 52 92. 31 28. 03
I 0. 4435 1. 3372 0. 5601 39. 5 21. 06 80. 49 22. 12
P2 S 0. 9846 2. 4631 1. 2531 20. 9 6. 12 93. 59 26. 19
I 0. 5037 1. 5308 0. 5652 36. 2 15. 78 82. 14 20. 46
N PT S 0. 4536 1. 7532 0. 6666 39. 2 13. 25 75. 12 26. 13
I 0. 3495 1. 5534 0. 5416 43. 3 16. 17 69. 43 23. 45
　　1) S: 强势粒 Superio r grains; I: 弱势粒 Inferio r grains; R 0: 起始灌浆势 In it ial grain filling po ten tial; Fm ax: 最大灌浆
速率M axim um grain filling rate; Fm ean: 平均灌浆速率M ean grain filling rate; D: 灌浆持续时间 Grain filling
duration; Tm ax·f: 到达最大灌浆速率的时间 T he tim e reach ing the m axim um filling rate; FGFP: 受精籽粒充实率
Fertilized grain filling percen tage (fert ilized grain w eigh t÷fu ll filled grain w eigh t×100% )
9512 期　　　　　　　杨建昌等: 水稻灌浆期籽粒中 3 个与淀粉合成有关的酶活性变化　　　　　　　　　　

浆速率、谷粒充实率和粒重均高于弱势粒。但比较强、弱势粒间灌浆特性的差异, 6 个品种可
分为 3 种状况: ① 强、弱势粒的起始灌浆势或灌浆潜势 (R 0)、最大灌浆速率 (Fm ax)、平均灌
浆速率 (Fm ean) 及灌浆经历的时间 (D ) 等差异相对较小, 谷粒充实率较高, 如 IR 72, IöJH 1 和
P1; ② 强、弱势粒的 R 0、Fm ax、Fm ean和D 值等差异较大, 弱势粒的谷粒充实率较低, 如 J ö
IH 2、P2; ③ 强、弱势粒的R 0、Fm ax和 Fm an均较小, 灌浆期较长, 谷粒充实率低, 如N PT。
2. 2　酶活性的变化
灌浆期籽粒中Q 2酶、淀粉合成酶和AD PG 焦磷酸酶的活性动态表现为, 开始灌浆时酶
活性很低, 随灌浆进程酶活性提高, 达到峰值后迅速下降。酶活性的大小和峰值出现的时间
因粒位、品种及酶的不同而异。强、弱势粒间相比较, 灌浆前期 (花后 3～ 12d) 强势粒中 3 个
酶的活性与酶的最大活性高于弱势粒, 峰值出现的时间早于弱势粒。但在灌浆中 (13～ 26d)、
后期 (27～ 39d) , 弱势粒中酶的活性高于强势粒。品种间比较, 一般灌浆速率高和籽粒充实好
的品种 ( IR 72、J öIH 1、P1) , 灌浆前期弱势粒中酶的活性高, 峰值也高, 达到最大灌浆速率时
间早的品种, 酶活性峰值出现的时间也早。同一母本、不同父本的两个籼ö粳杂交组合 J öIH 1 和
J öIH 2, 由于前者父本 P1 籽粒中 3 个酶活性高于后者的父本 P2, 因而 J öIH 1 籽粒中的酶活性高
于 J öIH 2, 弱势粒和灌浆前期尤为明显。3 个酶之间比较, 淀粉合成酶活性峰值出现的时间最早,
一般稍前或同步于最大灌浆速率时间 (强势粒花后 3～ 12d, 弱势粒在花后 9～ 18d) ; AD PG 焦磷
酸酶活性峰值出现的时间随淀粉合成酶的峰值之后, 一般在籽粒重量达到最大时的前 3～ 6 天 (强
势粒在花后 9～ 15d, 弱势粒在花后 12～ 21d) ; Q 2酶活性峰值出现的时间最迟, 一般在籽粒重量
接近最大时出现(强势粒在花后 12～ 18d, 弱势粒在花后 15～ 27d) , 图 1。上述 3 个酶活性峰值出
现时间的不同, 表明它们在淀粉合成过程中具有各自独立的作用。
2. 3　3 个酶的活性变化与籽粒充实的关系
表 2 为Q 2酶、淀粉合成酶和AD PG 焦磷酸酶活性与最大灌浆速率 ( r1)、平均灌浆速率
( r2)、饱粒重 ( r3) 及谷粒充实率 ( r4) 的相关分析。由表 2 可知, 灌浆前期 (花后 3～ 12d) 的酶
活性、整个灌浆期的平均酶活性以及酶的最大活性与最大灌浆速率、平均灌浆速率、饱粒重
及谷粒充实率均呈显著或极显著的正相关, 灌浆中期 (花后 13～ 26d) 和灌浆后期 (花后 27～
39d)的酶活性与灌浆速率、粒重和谷粒充实率等均呈不同程度的负相关。表明提高灌浆前期
籽粒中Q 2酶、淀粉合成酶和AD PG 焦磷酸酶的活性是促进籽粒灌浆和提高粒重的关键。
进一步比较分析 3 个酶的活性与灌浆速率、粒重和谷粒充实率相关值的大小, 可发现灌
浆前期、灌浆期的平均酶活性及酶的最大活性, 在总体上以Q 2酶的相关值最大, 淀粉合成酶
和AD PG 焦磷酸酶的相关值各有高低, 但大多均低于Q 2酶。
2. 4　源库关系及氮素营养对 3 个酶活性的影响
在抽穗期进行去 1ö2 叶面积、去 1ö2 颖花和施用氮素等处理, 以观察改变稻株的源库关
系或营养条件对灌浆初期籽粒中 3 个酶活性的影响。从总体上分析, 疏花和施氮处理后, 籽
粒中酶活性提高, 剪叶后酶活性下降 (与对照相比) , 弱势粒中酶活性变化的幅度大于强势
粒。但在不同品种间, 各处理对酶活性的影响有较大的差异。在 IR 72、J öIH 2 和N PT 3 个材
料中, 各处理对 IR 72 籽粒中酶活性的影响最小, 剪叶处理后, J öIH 2 籽粒中酶活性下降幅度
最大, 疏花处理则以N PT 籽粒中酶活性增加最多。不同处理在品种间差异可能与源的供应
强度有关: IR 72抽穗期顶部3叶单位叶面积负担的颖花数较少 (1. 53sp ikeletsöcm 2 leafarea) ,
061　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

图 1　　灌浆期籽粒中 3 个酶活性的变化
F ig. 1　　Changes in activit ies of th ree enzym es in the grains during grain filling
　　　　图中竖线表示标准误　V ertical bars rep resen t standard erro rs (n= 4)
剪叶、疏花、施氮处理对源的供应强度影响较小, 籽粒中酶的活性变化亦相对较小; J öIH 2 单
位叶面积负担的颖花数较多 (1. 67 sp ikeletsöcm 2 leaf area) , 去 1ö2 叶面积后, 加剧了库源的
供需矛盾, 因而强、弱势粒中酶的活性显著降低, 去 1ö2 颖花或施氮处理后, 提高了源的供应
强度, 弱势粒中酶的活性显著或极显著增加; N PT 单位叶面积负担的颖花数介于上述两品种之间
(1. 61 sp ikeletsöcm 2 leafarea ) , 增加或减少源的供应, 均显著或极显著地提高或降低酶的活
1612 期　　　　　　　杨建昌等: 水稻灌浆期籽粒中 3 个与淀粉合成有关的酶活性变化　　　　　　　　　　

表 2　水稻籽粒中 3 个酶活性与最大灌浆速率 (r1)、平均灌浆速率 (r2)、粒重 (r3)及受精籽粒充实率 (r4)的相关系数1)
Table 2　Correlation coeff ic ien ts of the activ ities of the three enzymes in r ice gra in s with the max imum f ill ing
rate (r1) , mean f ill ing rate (r2) , f illed gra in we ight (r3) and fertil ized gra in f ill ing percen tage (r4)
酶活性 Enzym e activity DA F 　 　 r1 　 　 r2 　 　r3 　 　r4
Q 2酶 3～ 12 　0. 85133 3 　0. 94043 3 　0. 75863 3 　0. 78903 3
Q 2enzym e 13～ 26 - 0. 1902 - 0. 4176 - 0. 0018 - 0. 2769
(units·m in- 1·grain- 1) 27～ 39 - 0. 71513 3 - 0. 69203 3 - 0. 58233 - 0. 80593 3
平均M ean 0. 80643 3 0. 69153 3 0. 87943 3 0. 68093 3
最大M axim um. 0. 92423 3 0. 82653 3 0. 87803 3 0. 77553 3
淀粉合成酶 3～ 12 0. 82853 3 0. 85733 3 0. 73723 3 0. 87333 3
Starch synthase 13～ 26 - 0. 4715 - 0. 62633 - 0. 2090 - 0. 57913
(nmo l·m in- 1·grain- 1) 27～ 39 - 0. 63293 - 0. 65173 - 0. 5274 - 0. 5235
平均M ean 0. 72813 3 0. 69383 3 0. 76623 3 0. 78963 3
最大M axim um 0. 75973 3 0. 62173 0. 73803 3 0. 74863 3
AD PG 焦磷酸化酶 3～ 12 0. 66253 0. 75523 3 0. 58813 0. 78633 3
AD Pgluco se 23～ 26 - 0. 65013 - 0. 69483 3 - 0. 4575 - 0. 63903
Pyropho spho rylase 27～ 39 - 0. 73713 3 - 0. 76263 3 - 0. 73513 3 - 0. 75383 3
(nmo l·m in- 1·grain- 1) 平均M ean 0. 58473 0. 68853 3 0. 61203 0. 75743 3
最大M axim um 0. 69053 3 0. 75343 3 0. 71863 3 0. 82923 3
　　1) DA F: 开花后天数 D ays after flow ering; 3在 0. 05 水平上差异显著 Significance at 0. 05 level; 3 3 在 0. 01 水平上
差异显著 Significance at 0. 01 level.
性。与其它两个品种不同的是, N PT 去 1ö2 颖花后, 强、弱势粒中的 3 个酶的活性均能极显
著地增加 (表 3)。分析其原因, N PT 的着粒密度过大, 疏花后不仅提高了源的相对强度, 而
且还改善了颖花的空间条件, 因而疏花处理效应大于剪叶处理。上述结果说明, 籽粒中Q 2
酶、淀粉合成酶和AD PG 焦磷酸酶活性的高低受库源关系或植株体内营养水平的调节, 通过
栽培等措施的调控可以提高灌浆初期籽粒中上述 3 个酶的活性。
3　讨论
灌浆前期籽粒中Q 2酶、淀粉合成酶和AD PG 焦磷酸酶的活性变化与籽粒灌浆动态密切
联系, 酶活性峰值出现的时间在最大灌浆速率或籽粒最高重量出现之前, 酶 (平均、最高和灌
浆前期)的活性与灌浆速率、粒重和谷粒充实率均呈显著或极显著的正相关, 表明这 3 个酶的
活性变化对水稻籽粒灌浆充实起重要的调控作用。在Q 2酶、淀粉合成酶和AD PG 焦磷酸酶 3
个酶中, AD PG 焦磷酸酶被认为是淀粉生物合成的限速酶[ 15, 16 ]。近年来, 人们试图通过生物
技术创造出高AD PG 焦磷酸酶活性的转基因植株, 从而提高作物的产量[ 17, 18 ]。但本实验发
现, 上述 3 个酶的活性与灌浆速率、粒重和谷粒充实率的相关, 以Q 2酶的相关值最大。从淀
粉合成的反应过程分析, Q 2酶不仅参与形成 Α21, 6 糖苷支链合成支链淀粉, 而且通过产生新
的非还原末端产物作为 Α2葡聚糖受体, 有利于AD PG 焦磷酸化酶和淀粉合成酶的催化反应,
提高淀粉的生物合成的速率[ 19～ 21 ]。因此, 笔者认为, Q 2酶在水稻籽粒的充实过程中起着重要
的作用, 其重要性可能不亚于AD PG 焦磷酸酶。本实验还发现, 淀粉合成酶活性峰值出现的
时间与最大灌浆速率的时间趋于同步或稍前, 由此推测, 淀粉合成酶对籽粒的灌浆速率起调
控作用。
261　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

表 3　　源库和氮肥处理对籽粒中 3 个酶活性的影响1)
Table 3　　Effects of source- sink and n itrogen treatmen ts on the activ ities of three enzymes [SSase: 淀粉合成酶 starch
syn thase; AD PGP: AD PG 焦磷酸化酶 AD Pglucose pyrophosphorylase; Q-酶 Q-enzyme. 酶活性值的表达 Values
expressed as un its·m in - 1·gra in - 1 (Q-enzyme) and nmol·m in - 1·gra in - 1 (SSase and AD PGP) ]
品种
Cultivars
处理
T reatm ents
强势粒　Superio r grains
Q 2enzym e SSase AD PGP GW (m g) PGFP (% )
IR 72 CK 　647. 7 　　5. 52 　67. 17 　24. 67 　97. 53
去 1ö2 叶 1ö2 leaf2cu tt ing 607. 4 4. 873 60. 87 23. 473 92. 133
去 1ö2 颖花 1ö2 sp ikelet2th inn ing 654. 7 6. 01 69. 05 25. 26 98. 27
施氮 N app lication 650. 0 5. 61 67. 47 24. 93 98. 23
JöIH 2 CK 813. 2 5. 28 55. 73 28. 23 96. 67
去 1ö2 叶 1ö2 leaf cu tt ing 760. 13 3 3. 833 3 48. 533 3 26. 113 3 92. 913
去 1ö2 颖花 1ö2 sp ikelet2th inn ing 830. 3 5. 54 55. 80 28. 47 97. 17
施氮 N app lication 821. 9 5. 47 59. 33 28. 90 97. 50
N PT CK 303. 7 3. 73 52. 27 25. 70 75. 70
去 1ö2 叶 1ö2 leaf2cu tt ing 269. 0 3. 133 47. 17 23. 803 72. 47
去 1ö2 颖花 1ö2 sp ikelet2th inn ing 365. 03 3 4. 613 3 65. 013 3 26. 913 81. 363 3
施氮 N app lication 322. 45 4. 05 54. 27 26. 23 78. 27
品种
Cultivars
处理
T reatm ents
弱势粒　 Inferio r grains
Q 2enzym e SSase AD PGP GW (m g) PGFP (% )
IR 72 CK 　420. 5 　　3. 71 　56. 23 　21. 40 　87. 47
去 1ö2 叶 1ö2 leaf2cu tt ing 384. 2 2. 283 3 48. 243 18. 083 3 82. 003 3
去 1ö2 颖花 1ö2 sp ikelet2th inn ing 464. 9 4. 18 64. 603 22. 27 90. 103
施氮 N app lication 453. 3 4. 06 59. 67 22. 17 90. 373
JöIH 2 CK 289. 8 3. 15 12. 66 22. 31 80. 19
去 1ö2 叶 1ö2 leaf2cu tt ing 172. 63 3 1. 803 3 8. 573 3 17. 713 3 72. 473 3
去 1ö2 颖花 1ö2 sp ikelet2th inn ing 408. 13 3 4. 443 3 40. 763 3 25. 463 3 86. 523 3
施氮 N app lication 401. 53 3 3. 833 25. 233 3 23. 533 84. 033
N PT CK 214. 6 1. 53 24. 67 23. 40 67. 83
去 1ö2 叶 1ö2 leaf2cu tt ing 134. 13 3 0. 903 14. 973 3 19. 533 3 57. 283 3
去 1ö2 颖花 1ö2 sp ikelet2th inn ing 321. 63 3 3. 153 3 43. 573 3 24. 903 3 75. 373 3
施氮 N app lication 289. 63 3 2. 153 33. 173 3 24. 17 72. 033 3
　　1)表中酶的活性为花后第 3、6、9d 3 次测定的平均值 Each value of the activit ies of th ree enzym es rep resen ts the m ean
of th ree determ inations at 3, 6 and 9 days after flow ering; PGFP: 受精籽粒的充实率 Fertilized grain2filling
percen tage; GW : 粒重 Grain w eigh t (m g grain- 1) ; 3 与对照差异显著 Significan t difference w ith the contro l; 3 3
与对照差异极显著 V ery sign ifican t difference w ith the contro l
粒重的大小和充实度的高低决定于灌浆速率和灌浆持续时间两个因素。但从本实验的结
果分析, 粒重高、充实好的强势粒以及充实好的品种 (组合或品系) , 均表现为灌浆速率大,
灌浆期短, 弱势粒和充实差的品种结果则相反。表明提高粒重和籽粒充实度主要在于提高籽
粒的灌浆速率。笔者等曾指出, 籽粒的灌浆速率与灌浆期籽粒库强或生理活性 (酶的活性, 激
素含量等) 密切相关[ 22 ]。本实验进一步观察到, 不同灌浆时期籽粒中酶的活性与籽粒灌浆速
率、粒重和充实度的关系是明显不同的: 灌浆前期籽粒中Q 2酶、淀粉合成酶和AD PG 焦磷酸
酶活性与平均灌浆速率、最大灌浆速率、粒重及谷粒充实率均呈显著或极显著的正相关; 灌
浆中、后期酶的活性与灌浆速率和粒重等均呈不同的负相关。这一结果表明, 提高籽粒的灌
3612 期　　　　　　　杨建昌等: 水稻灌浆期籽粒中 3 个与淀粉合成有关的酶活性变化　　　　　　　　　　

浆速率, 关键在于提高灌浆前期籽粒的生理活性。
本研究表明, 籼ö粳杂交组合籽粒中Q 2酶、淀粉合成酶和AD PG 焦磷酸酶活性高低与其
亲本有密切联系: 亲本 (P1)籽粒中的酶活性高, 其杂交后代 (J öIH 1)籽粒中的酶活性也高; 反
之, 亲本 (P2)籽粒中的酶活性低, 其杂交后代 (J öIH 2)籽粒中的酶活性也低。在抽穗期通过剪
叶、疏花或施氮处理, 籽粒中 3 个酶的活性能明显增加或降低。表明Q 2酶、淀粉合成酶和
AD PG 焦磷酸酶活性既受遗传控制, 又受抽穗期植株源库关系或营养水平调节。在育种上注
意选择籽粒中上述 3 个酶活性高的亲本, 有可能培育或配制出籽粒充实好、粒重高的品种或
杂交组合。在栽培上注意在灌浆初期提高植株体内的营养水平, 特别是对源供应强度相对较
弱的“源限制型”品种[ 23 ] , 在破口期适量供给氮肥, 可提高灌浆初期籽粒中Q 2酶等与淀粉合
成有关的酶活性, 进而提高结实率和粒重。
参　考　文　献
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461　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷