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第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
籼型黑米糊化温度和胶稠度的遗传效应研究Ξ
张名位1　何慈信2　彭仲明3
(1广东省农业科学院生物技术研究所, 广东广州 510640; 2 浙江大学农业与生物技术学院, 浙江杭州 310029; 3 华中农业大
学农学系, 湖北武汉 430070)
提　要　采用禾谷类作物种子胚乳数量性状的遗传模型, 分析籼型黑米品种双列杂交 F 1 和 F 2 种子的
糊化温度和胶稠度的遗传效应。结果表明, 黑米碱消值 糊化温度和胶稠度同时受制于种子直接遗
传效应、母体效应和细胞质作用影响, 其中, 种子直接效应和细胞质效应比母体效应的作用更大, 且
种子直接效应以加性效应占主导。黑米糊化温度的细胞质遗传率较高, 而胶稠度的种子直接遗传率较
高, 在杂种早代对糊化温度的选择可侧重于单株筛选, 对胶稠度则以单粒筛选可能效果较好。
关键词　黑米; 碱消值 糊化温度; 胶稠度; 遗传效应
Stud ies on Genetic Effects of Gela tin iza tion Tem pera ture and Gel
Con sistency in Ind ica Black Per icarp R ice Gra in s
ZHAN G M ing2W ei1　H E C i2X in2　PEN G Zhong2M ing3
(1 B iotechn ica l R esearch Institu te, Guang d ong A cad emy of A g ricu ltu ra l S ciences, Guang z hou, Guang d ong 510640; 2 Colleg e
of A g ricu ltu re and B iotechnology , Z hej iang U niversity , H ang z hou, Z hej iang 310029; 3D ep t. of A g ronomy , H uaz hong
A g ricu ltu ra l U niversity , W uhan, H ubei 430070, Ch ina)
Abstract　　Com p lete d ia llel cro sses w ith seven variet ies of ind ica b lack pericarp rice w ere
conducted to ana lyze the genet ic effects on gela t in iza t ion tem pera tu re rep resen ted by alka li
sp read ing value (A SV 2GT ) and gel con sistency (GC) in kernels of paren ts and their F 1S and
F 2S, by u sing the fu ll genet ic m odel includ ing trip lo id endo sperm , cytop lasm ic and m aterna l
effects on quan t ita t ive tra its of seeds in cerea l crop s. T he resu lts ind ica ted tha t A SV 2GT and
GC w ere con tro lled by seed direct genet ic effects, m aterna l genet ic effects as w ell as by
cytop lasm ic effects. T he seed direct genet ic and cytop lasm ic effects w ere m o re im po rtan t
than the m aterna l genet ic effects, and seed direct add it ive effects con st itu ted a m ajo r part of
their genet ic effects. T he heritab ilit ies of seed direct effects and cytop lasm ic effects of A SV 2
GT and GC w ere a ll h igh ly sign if ican t. T he est im ate va lue of heritab ility of cytop lasm ic
effects w as h igh fo r A SV 2GT , w h ile tha t of seed direct effect w as h igh fo r GC. T herefo re,
m o re a t ten t ion shou ld be paid to the sing le p lan t select ion and sing le gra in select ion based on
the seed GC and A SV 2GT of hyb rid offsp ring.
Key words　　Ind ica b lack pericarp rice gra in; A SV 2GT; GC; Genet ic effect
糊化温度和胶稠度是评价稻米蒸煮食味品质的重要指标。前人对普通稻米糊化温度和胶Ξ 国家自然科学基金项目 (39900087)资助
收稿日期: 2000207212, 接受日期: 2000208222
Received on: 2000207212, A ccep ted on: 2000208222

稠度遗传改良已作了不少研究[ 1～ 8 ]。主要有两种结论: 一种认为糊化温度和胶稠度受 1～ 2 个
主基因控制或还有微效基因参与[ 1～ 4 ]; 另一种认为其属数量性状, 受多基因控制[ 5～ 8 ]。鉴于稻
米糊化温度和胶稠度等品质性状的遗传表达既可能受到母株基因型或胚乳基因型控制, 也可
能两者皆有作用, 同时还可能受细胞质因子的影响, 莫惠栋、Bogyo、Poon i、Foo lad 和朱军
等先后提出了禾谷类作物种子胚乳数量性状的遗传模型和胚乳性状质量 数量遗传模
型[ 9～ 14 ]等新统计分析方法, 为进一步研究稻米品质性状的遗传打下了基础。关于稻米糊化温
度和胶稠度的遗传效应研究, 石春海[ 15 ]、陈建国[ 16 ]采用亲本和 F 2 代 2 个世代的双列杂交资料
(无反交)进行了分析, 由于所采用的世代数较少, 无法有效地检测其细胞质效应和母体效
应。至于黑米等特种稻米品质性状的遗传研究, 除笔者分析了其直链淀粉、蛋白质、矿质元
素含量的遗传效应外[ 17～ 18 ] , 其糊化温度和胶稠度的遗传研究尚未见报道。
基于以上问题, 本文利用 7×7 双列杂交的亲本、F 1 和 F 23 个世代的遗传资料, 采用包括
三倍体胚乳种子、细胞质和母体植株等 3 套遗传体系基因效应在内的遗传模型及其统计分析
方法[ 13, 14 ] , 分析控制籼型黑米糊化温度和胶稠度所表现的不同遗传效应, 估算其遗传率并预
测亲本的遗传效应值。旨在明确黑米蒸煮品质性状在多遗传体系影响时的遗传效应, 为特种
稻品质育种提供理论依据。
1　材料和方法
1. 1　试验材料
选用糊化温度和胶稠度各具差异的籼型黑米稻品种 H ung H sien Ju (P 1)、黑糯 83 (P 2)、
紫稻 5 号 (P 3)、稀珍黑米 (P 4)、Pangn ira j (P 5)、D han Baggi 441 (P 6) 和白香米品种D ella (P 7)
为材料。
1. 2　实验设计
1991 年 12 月～ 1992 年 4 月按 7×7 双列杂交配制包括正反交在内的 49 个自交和杂交组
合; 1992 年 5 月种植 42 个 F 1 和 7 个亲本自交种子, 随机区组排列, 3 次重复, 3 行小区, 每
行 11 株, 管理同大田, 成熟时从 F 1 植株上收获 F 2 种子。同时重复种植以上 7 个亲本, 随机
区组排列, 3 次重复, 按对应小区重复配制包括正、反交在内的 7×7 双列杂交, 获得 42 个 F 1
杂种和 7 个亲本自交种子。
1. 3　测定方法
碱消值 糊化温度和胶调度的测定方法参照中华人民共和国农业部部颁标准《N Y1472
88 米质测定方法》[ 19 ] , 糊化温度测定取样数 F 1 代取 36 粒分析, F 2 代取 120 粒分析; 胶调度
的测定取样选取米粒混合样分析。
1. 4　统计分析
采用禾谷类作物种子数量性状平均数遗传模型和分析方法[ 13, 14 ]对世代平均数进行下列
估算和分析: 用M INQU E (0ö1)法估算各性状的种子直接加性方差 (V A )、种子直接显性方差
(V D )、母体加性方差 (V Am )、母体显性方差 (V Dm )、细胞质方差 (V C)、种子直接加性效应与母
体加性效应的协方差 (CA·Am )、种子直接显性效应与母体显性效应的协方差 (CD·Dm ) 和剩余方
差 (V e)等 7 项方差和协方差分量, 进而估计遗传率; 采用Jackkn ife 重复抽样技术对各组合的
世代平均数进行抽样, 计算各项参数估计值和亲本遗传效应预测值的标准误, 并用 t 测验对
参数进行显著性检验。数据处理均采用浙江大学朱军编制的软件分析完成。
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2　结果与分析
2. 1　亲本及杂种后代的平均表现
7 个亲本及其 F 1、F 2 种子的碱消值——糊化温度和胶稠度的表现型平均值见表 1。由表
1 可知, 亲本间糊化温度和胶稠度差异较大, 就糊化温度而言, P 1、P 5 的碱消值< 3. 0 为高糊
化温度类型, P 6、P 7 碱消值介于 4. 0～ 5. 0 之间, 为中糊化温度类型, P 2、P 3、P 4 碱消值介于
6. 0～ 7. 0之间, 为低糊化温度类型; 而对胶稠度而言, P 1、P 5 为硬胶稠度类型, P 6 为中胶稠
度类型, P 2、P 3、P 4、P 7 为软胶稠度类型。杂种 F 1 和 F 2 糊化温度和胶稠度差异亦较大, 糊化
温度的变幅 F 1 为 2. 40 级～ 6. 93 级, F 2 为 2. 38 级～ 6. 91 级; 胶稠度 F 1 为 25. 12 mm～ 89. 44
mm , F 2 为 24. 82 mm～ 86. 22 mm。经方差分析, 糊化温度和胶稠度的亲本、F 1 和 F 2 基因型
之间的遗传差异均达到显著或极显著水平。另外, F 1 的糊化温度和胶稠度多趋向于母本, F 2
多接近中亲值。
表 1　　7 个亲本及其 F1、F2 种子的糊化温度和胶稠度的平均值
Table 1　　Phenotype mean s of ASV-GT and GC of 7 paren ts and the ir F1, F2 seeds
品种
Paren t code
碱消值2糊化温度 (级)A SV 2GT (Sco re)
P1)i F1 ( i) 2) F2 ( i)
胶稠度 (mm ) GC (mm )
P i F1 ( i) F2 ( i)
1 2. 44 3. 81 3. 86 25. 52 42. 47 48. 58
2 6. 12 5. 11 5. 31 73. 00 62. 15 64. 68
3 6. 56 5. 52 5. 45 83. 51 66. 52 69. 07
4 6. 90 5. 65 5. 42 86. 24 70. 84 70. 71
5 2. 91 4. 22 3. 95 27. 33 44. 70 44. 52
6 4. 72 4. 75 4. 64 49. 26 52. 53 56. 31
7 4. 24 4. 63 4. 51 75. 25 63. 48 65. 81
平均　M ean 4. 84 4. 81 4. 73 60. 02 57. 53 59. 95
r (PöF1) 0. 98673 3 　　 　0. 99443 3
r (PöF2) 0. 99503 3 　 　　0. 99043 3
r (F1öF2) 0. 97313 3 　 　　0. 98133 3
　　3 3 代表 0. 01 显著水平, 下同　　3 3 w as sign ifican t at 0. 01 level, the sam e as below.
　　1) P i 代表第 i 个亲本品种糊化温度和胶稠度; P i rep resen ts the A SV 2GT and GC of paren t i;
　　2) F1 ( i)和 F2 ( i)分别代表第 i 个品种作亲本的所有组合的 F1 和 F2 平均值。
　　F1 ( i) and F2 ( i) rep resen t the m ean of all the F1S and F2S derived from the com bination invo lving the paren t i,
respectively.
比较 F 1、F 2 和亲本可见, F 1 和 F 2 的糊化温度和胶稠度与其对应的亲本关系较密切, 碱
消值大的亲本, 其对应的 F 1 和 F 2 的碱消值亦较大, 反之亦是如此。同样地, 胶稠度也表现出
这一趋势。分析两种蒸煮品质性状的 F 1 与亲本、F 2 与亲本及 F 1 与 F 2 之间的相关系数 (表 1)
表明, 二者之间均表现正的相关性, 均达到了极显著水平, 且其趋势都是 r (PöF 1) > r (PöF 2)
> r (F 1öF 2)。
2. 2　遗传方差和协方差分量的估计
黑米糊化温度和胶稠度的遗传效应方差及协方差分量估计值列于表 2。
由表 2 可见, 碱消值 糊化温度和胶稠度的种子直接加性效应、显性效应, 母体显性
效应及细胞质效应的方差估计值均达到极显著水平 (P < 0. 01) , 表明黑米的糊化温度和胶稠
度的遗传控制受种子直接遗传效应、母体遗传效应和细胞质效应共同作用。其中, 糊化温度
1786 期　　　　　　　　　　张名位等: 籼型黑米糊化温度和胶稠度的遗传效应研究　　　　　　　　　　　

表 2　　黑米糊化温度和胶稠度的遗传方差和协方差估计值
Table 2　　Estimation of genetic var iance and covar iance componen ts of
ASV-GT and GC in black per icarp r ice gra in s
参数 Param eter1) 碱消值2糊化温度A SV 2GT 胶稠度 GC
种子直接加性方差VA 2. 063 3 586. 053 3
种子直接显性方差VD 0. 1413 3 24. 243 3
细胞质方差V C 3. 983 3 148. 503 3
母体加性方差VAm 0. 0403 3 0. 00
母体显性方差VDm 0. 1933 3 41. 893 3
加性协方差CA ·Am 0. 11 0. 00
显性协方差CD·Dm 0. 032 1. 12
剩余方差V e 0. 00613 1. 143
　　3 代表 0. 05 显著水平, 下同
　　3 w as sign ifican t at 0. 05 level, the sam e as below.
　　1) VA = direct addit ive variance, VD = direct dom inance variance, V C =
cytop lasm variance, VAm = m aternal addit ive variance, VDm = direct
dom inance variance, CA·Am = addit ive covariance, CD·Dm = dom inance
covariance, V e= residual variance
的种子直接加性方差占总遗传方差
的 32. 1% , 细胞质方差占 62. 1% ,
种子直接显性和母体显性仅分别占
2. 2% 和 3. 0% ; 同样地, 胶稠度的
种子直接加性方差占总遗传方差的
73. 2% , 细胞质方差占18. 6% , 种
子直接显性和母体显性分别占
3. 0% 和 5. 2%。由此表明, 黑米糊
化温度和胶稠度的种子直接遗传效
应和细胞质效应比母体效应作用更
大, 且直接遗传效应主要受控于加
性效应的作用。另外, 糊化温度和
胶稠度的剩余方差均达到了显著水
平 (P < 0. 05) , 表明黑米的这两种
蒸煮品质性状除受遗传效应作用
外, 还明显受环境条件的影响。
表 3　　黑米糊化温度和胶稠度的遗传率
Table 3　　Her itabil ities of ASV-GT and GC in black
per icarp r ice gra in s
参数 Param eter1) 碱消值2糊化温度 A SV 2GT 胶稠度 GC
狭义直接遗传率 h2o 0. 3323 3 0. 7313 3
广义直接遗传率H 2o 0. 3443 3 0. 7613 3
细胞质遗传率H 2c 0. 6243 3 0. 1853 3
狭义母体遗传率 h2m 0. 0063 3 0. 00
广义母体遗传率H 2m 0. 0313 3 0. 0523 3
　　1) h2o= direct heritab ility in the narrow sense, H 2o= direct heritab ility in
the broad sense, H 2c= cytop lasm heritab ility, h2m = m aternal heritab2
ility in the narrow sense, H 2m = m aternal heritab ility in the broad sense.
2. 3　遗传率的分析
黑米糊化温度和胶稠度各项
遗传率估算结果见表 3。
由表 3 可见, 黑米糊化温
度、胶稠度的狭义种子直接遗传
率、细胞质遗传率以及广义种子
直接遗传率和母体遗传率均达到
极显著水平。其中, 糊化温度的
细胞质遗传率较大, 狭义和广义
的种子直接遗传率中等, 表明糊
化温度既可通过母体细胞质遗
传, 也可通过种子直接遗传。胶稠度的种子直接遗传率较大, 表明其遗传率较高, 早代选择
有效。针对这一特点, 对黑米糊化温度和胶稠度的遗传改良, 在早期世代, 糊化温度侧重于
单株选择, 胶稠度侧重单粒选择, 效果可能较为理想。即对糊化温度而言, 在选择优良亲本
的同时, 在杂交早代可以结合较优农艺性状个体对单株糊化温度进行测定和筛选; 对胶稠度
而言, 可以单粒胶稠度的测定结果进行筛选。
2. 4　亲本遗传效应预测
通过对亲本遗传效应值的评价, 可以了解各个品种的潜在育种价值, 也可以为杂交配组
方式的合理运用提供一定依据。7 个亲本品种糊化温度和胶稠度的各种遗传效应预测值示于
表 4。
对稻米糊化温度和胶稠度而言, 消费者多喜爱糊化温度中等或偏低, 胶稠度中等或偏软
的品种。因此稻米品质改良目标之一就是降低糊化温度和胶稠度, 尽可能地筛选到中等糊化
温度和胶稠度的材料。由于碱消值和糊化温度呈负相关性, 碱消值越大, 表明其糊化温度越
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低, 反之, 糊化温度越高; 胶稠度的长短与米饭软硬对应, 胶稠度越长米饭越软, 反之, 则米
饭越硬。从表 4 可知, P 3 和 P 4 的碱消值具有极显著的正的种子直接加性效应, 表明这 2 个品
种可以作为改良碱消值2糊化温度的较理想亲本, P 2、P 3、P 4、P 6 的细胞质效应值均为正, 且
都达到显著水平, 表明在育种过程中可以根据其细胞质特点加以利用。由于糊化温度的种子
直接加性和细胞质效应占主导, 因此, 从总体看, P 4 可以视为 7 个亲本中降低糊化温度的最
理想材料。对胶稠度而言, P 2、P 3、P 4 和 P 7 的直接加性效应值均为正, 且都达到极显著水平。
另外, P 2 和 P 5 也分别具有正的 0. 01 极显著水平和 0. 05 显著性水平的细胞质效应值, P 3 和
P 4 的细胞质效应值虽为负值, 但未达显著水平。由于稻米胶稠度以中等类型较为适宜, 且其
遗传以种子直接加性效应占主导, 故 P 2 和 P 4 可以视为改良胶稠度较理想的亲本。结合糊化
温度和胶稠度综合分析, 亲本 P 4 可以作为同时改良这两个蒸煮品质性状的理想黑米品种。
表 4　　亲本品种糊化温度和胶稠度遗传效应预测值
Table 4　　Predicted genetic effects of ASV-GT and GC in paren ts
性状
T rait
效应
Effect1)
亲本品种 Paren tal variety
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7
糊化温度 A - 1. 103 3 0. 273 0. 803 3 0. 683 3 - 0. 623 3 0. 04 - 0. 07
A SV 2GT D - 0. 313 0. 283 3 0. 313 3 0. 273 0. 403 - 0. 02 - 0. 07
C - 1. 333 3 0. 953 0. 903 2. 213 1. 04 0. 943 - 4. 693 3
Am 0. 093 0. 00 - 0. 063 - 0. 063 0. 053 - 0. 02+ 0. 00
Dm - 0. 17 - 0. 29 - 0. 10 0. 443 0. 52+ 0. 25 0. 08
胶稠度 A - 12. 643 3 4. 543 3 12. 393 3 7. 033 3 - 12. 833 3 - 4. 473 3 5. 973 3
GC D - 3. 913 3 2. 833 3 5. 093 3 2. 883 3 - 3. 893 3 - 0. 76 2. 993 3
C - 10. 733 3 3. 87+ - 0. 25 - 3. 57 25. 403 3 - 14. 973 - 2. 323
Am 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0
Dm - 9. 143 3 - 3. 253 - 5. 023 - 0. 17 7. 753 - 4. 273 - 3. 53
　　+ 代表 0. 10 显著水平。　　+ w as sign ifican t at 0. 10 level.
　　1) A = direct addit ive effect, Am = m aternal addit ive effect, C = cytop lasm effect, D = direct dom inance effect, Dm =
m aternal dom inance effect.
3　讨论
3. 1　稻米糊化温度和胶稠度的遗传效应与分析模型选择
稻米糊化温度和胶稠度属于种子性状, 其遗传表达不同于母体植株的形态和生理性状。
水稻种子是双受精产物, 其胚和胚乳在世代上是不同于母体植株的新世代。胚乳是三倍体组
织, 而为其提供营养的母体植株是二倍体组织。因此, 对于稻米糊化温度和胶稠度等同时受
到多种遗传体系基因主效应以及基因互作效应影响的胚乳品质数量性状, 只有采用具有生物
学意义的全遗传模型才能明确不同遗传效应在胚乳品质数量性状表现中的相对重要性, 其遗
传规律才更具有指导意义。本研究采用双列杂交亲本、F 1 和 F 23 个世代的遗传资料, 运用朱
军提出的包括三倍体胚乳种子、细胞质和母体植株等 3 套遗传体系基因效应在内的遗传模型
和统计分析方法[ 13, 14 ] , 既能有效地用非平衡数据无偏地估算种子直接效应方差、母体效应方
差和细胞质效应方差以及母体与种子的加性、显性协方差分量, 又能无偏地预测其遗传率的
大小和亲本的遗传效应值, 这同 Foo lad (1992)、Poon i(1992) 等提出的三倍体遗传模型相比,
仅需利用少数世代的平均数即能估算一些重要遗传参数, 研究方法具有简单、方便、实用的
优点, 有利于提高工作效率。本研究结果表明, 黑米糊化温度和胶稠度同时受制于种子直接
3786 期　　　　　　　　　　张名位等: 籼型黑米糊化温度和胶稠度的遗传效应研究　　　　　　　　　　　

遗传效应、母体效应和细胞质作用影响, 其中, 种子直接加性效应和细胞质效应占主导作用,
这一结果与石春海等[ 15 ]研究籼稻米糊化温度主要受种子直接显性效应, 胶稠度主要受母体显
性效应作用的结果不相同, 也与陈建国等[ 16 ]研究早籼米糊化温度主要受母体加性效应作用的
结果不相同。究其原因, 可能在于他们仅采用亲本和 F 2 代 2 个世代的双列杂交资料 (且无反
交)进行分析, 所以无法有效地检测其细胞质效应和母体效应。本研究采用亲本、F 1、F 2 双列
正、反杂交的 3 个世代的资料来分析其遗传效应, 这对全面揭示其遗传本质具有重要作用。
3. 2　黑米糊化温度和胶稠度的育种改良
在育种实践中, 通过对遗传方差分量和遗传率的估计, 可以为明确各种遗传效应的相对
作用提供可靠信息, 以利于制定正确有效的选择方案。当一个品质性状是以母体加性效应和
细胞质效应为主或其母体遗传率和细胞质遗传率较高时, 该性状在杂种后代种子间将不会有
大的分离, 根据其母体植株上品质性状的总体表现进行选择可以取得明显效果; 而对于以种
子加性效应为主或其种子直接遗传率较高的品质性状, 由于杂种植株上的种子会出现明显分
离, 则只能以单粒选择为主[ 9～ 14 ]。根据以上原理结合本研究结果, 黑米胶稠度主要受制于种
子加性效应作用且直接遗传率较高, 对其杂种早代的选择, 结合农艺性状选择分离单株上胶
稠度含量适中的单粒种子可能效果较好; 糊化温度的母体细胞质效应较大, 对其杂交后代进
行单株选择可能有一定效果。鉴于糊化温度和胶稠度均属于胚乳性状, 其 F 1 多趋向于母本。
因此, 在特种稻米蒸煮品质性状的改良中, 尚应注重选择中等糊化温度、中等或软胶稠度的
材料作母体, 这样才能保证其杂交后代中有较理想的糊化温度和胶稠度的个体。另外, 由于
这 2 种蒸煮品质性状加性效应均较大, 在选育过程中, 采取复交甚至轮回选择的育种方法, 可
能有利于聚合与糊化温度和胶稠度有关的累加基因。
参　考　文　献
1　陈葆棠, 彭仲明, 徐运启. 华中农业大学学报, 1992, 11 (2) : 115～ 119
2　汤圣祥, G S. Khush, 作物学报, 1993, 19 (2) : 119～ 124
3　武小金. 湖南农学院学报, 1989, 15 (4) : 6～ 9
4　莫惠栋. 中国农业科学, 1993, 26 (4) : 8～ 14
5　汤圣祥, G S. Khush, 中国水稻科学, 1991, 5 (1) : 25～ 28
6　石春海, 朱军. 中国水稻科学, 1994, 8 (3) : 129～ 134
7　王长发, 高如嵩. 西北农业大学学报, 1996, 24 (1) : 28～ 32
8　徐辰武, 莫惠栋. 作物学报, 1996, 22 (4) : 384～ 391
9　莫惠栋. 遗传学报, 1995, 22 (2) : 126～ 132
10　Bogyo T P, R C L ance et al. H ered ity. 1988, 60: 61～ 67
11　Pooni H S, I SH Kum ar, G S Khush. H ered ity , 1992, 69: 166～ 174
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