全 文 ：Vol. 30 , No. 10
pp. 1014 - 1018 　Oct. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 10 期
2004 年 10 月 　1014～1018 页
玉米氮效率的杂种优势分析
陈范骏　米国华　春　亮　刘建安　王　艳　张福锁 Ξ
(农业部植物营养学重点实验室 ,教育部植物2土壤相互作用重点实验室 ,中国农业大学资源与环境学院 ,北京 100094)
摘 　要 　在氮高效自交系筛选工作的基础上 ,利用 NCⅡ设计进行了杂种优势分析 ,同时探讨了氮高效育种中亲本选配
等问题。结果表明 :以农大 108 在两个氮水平下的产量为对照 ,18 个自交系组配的 72 个杂交组合中 ,在高氮 (200 kg N·
hm - 2)条件下有 7 个组合优势超过对照 10 % ,在低氮 (不施氮)条件下有 5 个组合优势超过对照 10 % ,而且氮高效杂交组
合多数为中效 ×高效或高效 ×高效类型。两个氮水平下 ,氮效率性状 F1 代都表现近中亲遗传和超显性遗传共存的特
点 ,而且具氮利用效率杂种优势的组合 (高低氮下均为 9816 %)多于具吸收效率杂种优势的组合 (高低氮下分别为 68 %和
6916 %) 。若在低氮条件下进行氮高效育种 ,母本的遗传特性对 F1 代各性状影响较大 ,所以 ,应注重对母本氮效率性状的
选择。吐丝期穗位叶叶绿素 SPAD 值与氮效率极显著相关 ,因而 ,可作为次级选择指标。
关键词 　NCⅡ设计 ;氮效率 ;杂种优势
中图分类号 : S513
Analysis of Heterosis for Nitrogen Use Efficiency in Maize
CHEN Fan2Jun , MI Guo2Hua , CHUN Liang , LIU Jian2An , WANG Yan , ZHANG Fu2Suo
( Key Laboratory of Plant Nutrition , Ministry of Agriculture , Key Laboratory of Plant2Soil Interactions , Ministry of Education , College of Resources and Environ2
ment , China Agricultural University , Beijing 100094 , China)
Abstract 　Based on selection of maize inbred lines with different nitrogen (N) use efficiency (NUE) , the heterosis of NUE
was analyzed and how to choose parents in the breeding for NUE was investigated by NCⅡdesign1 The results showed that ,
among the 72 crosses derived from 18 inbred lines , heterosis of seven crosses were 10 % higher than that of the control hy2
brid ND108 at high N (200 kg·hm - 2) 1 At low N (no N added) , heterosis of five crosses were 10 % higher than that of
ND108 , most of high NUE hybrids were from the mid2efficient ×high2efficient or high2efficient ×high2efficient parents1 Un2
der both N levels , NUE were of characteristics with both mid2parent and over dominance heredity , and with both positive
and negative heterosis1 Most of the crosses showed positive heterosis , others showed positive partial dominance , no domi2
nance , or negative partial dominance closed to mid2parent value1 Few crosses were close to high or low parents1 Heterosis
percentage of N utilization efficiency was higher than that of N uptake efficiency1 The characters of F1 generation were influ2
enced by female parent , therefore more attention should be paid in the breeding for N efficiency at low N1 The chlorophyll
content around the ear at silking stage (SPAD Value) was very significantly correlated with N efficiency at low N , so that it
might be taken as one of the secondary selection indicators1
Key words 　NCⅡdesign ; N efficiency ; Heterosis
　　在世界范围内 ,不论出于对经济效益的考虑 ,还
是对环境污染的担忧 ,提高氮肥利用率已成为人们
共同关心的问题。科学的定量施肥技术与氮高效基
因型选育是两条根本途径 ,其中后者具有巨大的潜
力 ,因此世界各玉米生产国的科研单位及种子公司
均在这方面投入很大力量。我国的玉米杂交种和玉
米产量已达到相当高的水平 ,但氮肥过量施入的问
题也日益严重 ,在部分城市郊区已经成为地下水污
染的重大隐患 ,给国家和农民带来很大经济损失。
虽然常规高产育种可使氮的利用率有所提高 ,但有Ξ基金项目 :国家自然科学基金重大项目 (30390080)和国家“863”资助项目 (2001AA241051) 。
作者简介 :陈范骏 (1972 - ) ,男 ,内蒙古海拉尔人 ,副教授 ,从事植物营养高效生理与遗传育种。Tel : 010262893533 　Fax : 010262891016 　
E2mail : caucfj @cau1edu1cn
Received(收稿日期) :2003205222 , Accepted (接受日期) : 20032092121

目的地将氮高效基因导入高产品种 ,将会更有利于
高产高效。目前 ,世界上玉米氮高效遗传改良工作
已初见成效 ,美国、墨西哥、巴西和德国已处于领先
水平。我国这方面的工作起步较晚 ,虽然近年来取
得很大进展 ,但尚处于理论探讨和基础材料鉴定阶
段。本研究在氮高效自交系筛选工作的基础上 ,利
用 NC Ⅱ设计 ,从中选育出一些氮高效的强优势组
合 ,同时探讨了氮高效育种中亲本选配等问题 ,以期
为玉米氮高效育种实践提供理论依据和实践经验。
1 　材料与方法
试验在北京农学院农学系农场进行。试验地土
壤为潮土 ,肥力中上等 ,0～30 cm 土壤基础性状为
全氮 01097 %、铵态氮 1191 mg·kg - 1、硝态氮 45183
mg·kg - 1 ,Olsen2P 29199 mg·kg - 1、速效钾 97136 mg·
kg - 1。试验田地力较均匀。虽然生育期间较为干
旱 ,但经多次灌水 ,干旱得到缓解。
111 　供试材料
选用在低氮条件下鉴定的氮高效自交系 3 个
(478、330、H21) ,氮低效自交系 1 个 (综 31)为测验种
(父本) ,在高氮条件下鉴定都为高效 ,编号为 19～
22。随机选取 18 个自交系为被测验种 (母本) ,组配
成 72 个组合 (18 ×4)进行配合力方差分析。18 个自
交系分别为 7922、CA186、2199 + 、河农 5、河农 7、河
农 9、河农 11、黄 219、白野 42、齐 319、八道渠、1154、
1151、53、辽旅群体、获白、624、221 ,编号为 1～18。前
期鉴定试验表明 ,高氮条件下 ,白野 42、1151、53 为
氮低效自交系 ,其余 15 个为氮中、高效自交系 ;低氮
条件下 ,白野 42、齐 319、1151、53 为氮低效自交系 ,
其余 14 个为氮中、高效自交系。以农大 108 为对照
品种。
112 　试验处理
采用裂区设计 ,设低氮 (Low N) 和高氮 ( High N)
2 个处理。重复 3 次 ,单行种植 ,行长 5 m ,行距
015 m ,株距 0133 m。播种前各处理施基肥 KCl ( K)
7815 kg·hm - 2 ,高氮处理加施尿素 (折纯 N) 200 kg·
hm - 2 ,基肥、追肥各 1/ 2。低氮处理不追施氮肥。
113 　测定项目
吐丝期每小区取样 3 株 ,调查穗三叶叶面积 (下
文简称穗三叶) 、株高、穗位叶叶绿素 SPAD 值 (下文
简称叶绿素) 。成熟期每小区取样 15 株 ,考种记录
籽粒产量。取 3 株 ,测定植株生物量和氮浓度。
114 　分析方法
叶绿素 SPAD 值 :用日产 CHLOROPHYLL ME2
TER SPAD2502 型叶绿素测定仪测定。
采用超标优势对测交组合产量作杂种优势分
析。超标优势 H ( %) = 100 ×( F1 - X) / X ,其中 F1
为测交组合产量 , X 为对照杂交种产量均值。
相对优势指数按 Power 公式计算 :相对优势指
数 hP =
F1 - Mp
1/ 2 ( P1 - P2)
式中 MP 为中亲值 ,即双亲平均值 ; P1、P2 分别
为高、低亲值。 - 0105 ≤ hP ≤0105 ,无显性 ;0105 <
hP ≤0195 ,正向部分显性 ;0195 < hP < 1105 ,正向完
全显性 ; hP > 1105 ,正向超显性 (正向杂种优势) ;
- 0195 ≤hP < - 0105 ,负向部分显性 ; - 1105 ≤hP <
- 0195 ,负向完全显性 ; hP < - 1105 ,负向超显性 (负
向杂种优势) 。
氮效率性状的计算方法同前文[1 ] 。
2 　结果与分析
211 　杂交组合产量、生物量和吸氮量的方差分析
　　玉米杂交组合产量、生物量和吸氮量的方差分
析表明 (表 1) ,除处理间生物量未达到显著水平 ,品
种和品种 ×处理间的生物量、产量和吸氮量、处理间
产量和吸氮量都达到了显著或极显著水平。
表 1 杂交组合产量、生物量和吸氮量的方差分析
Table 1 Variance analysis for grain yield , biomass
and N uptake of each cross
变异来源
Source of variation
产量
Yield
生物量
Biomass
吸氮量
N uptake
重复 Repetition NS NS NS
品种 Cultivar 3 3 3 3 3 3
处理 Treatment 3 3 NS 3 3
品种×处理 Cultivar ×Treatment 3 3 3 3 3
　　注 :NS、3 、3 3 分别表示不显著、5 %、1 %显著水平。
Note : NS , 3 and 3 3 denote no significance , and significance at 5 %
and 1 % levels1
　　为消除杂种优势类群和杂交优势模式的影响 ,
以农大 108 在两个氮水平下的产量为对照 ,选择至
少在一个氮水平下超标优势大于 10 %的组合进行
分析。从 18 个自交系组配的 72 个杂交组合中 ,在
高氮条件下 ,共组配中效 ×高效、高效 ×高效类型
60 个 ,其中有 6 个超标优势超过 10 % ,可能选育出
氮高效组合的比例占 1010 % ;组配低效 ×高效类型
12 个 ,只有 1 个超标优势超过 10 % ,可能选育出氮
高效组合的比例占 813 %(表 2) 。在低氮条件下 ,共
5101　10 期 陈范骏等 :玉米氮效率的杂种优势分析 　　　

组配中效 ×高效、高效 ×高效类型 42 个 ,其中有 4
个超标优势超过 10 % ,可能选育出氮高效组合的比
例占 915 % ;组配高效 ×低效类型 12 个 ,只有 1 个超
标优势超过 10 % ,可能选育出氮高效组合的比例占
813 %。另外 ,组配中效 ×低效 2 个 ,低效 ×高效类
型 12 个、低效 ×低效类型 4 个 ,但这些组配类型都
未有氮高效组合产生。
高氮条件下 ,有 5 ×21 和 18 ×22 超过 12 000
kg·hm - 2 ,低氮条件下 5 ×21 和 6 ×20 超过 12 000
kg·hm - 2。此 4 个组合都有高产的潜力 ,有待增大小
区面积继续鉴定。
表 2 亲本氮效率类型组成与杂交组合产量超标优势的关系
Table 2 Relationship between N efficiency types of parents and the over2standard heterosis of the crosses
组合
Mating
高氮 High N
氮效率类型
Type of NUE
母本 Female 父本 Male
超标优势
Over2standard
heterosis( %)
低氮 Low N
氮效率类型
Type of NUE
母本 Female 父本 Male
超标优势
Over2standard
heterosis ( %)
1 ×20 中效 高效 0 高效 高效 12
3 ×20 中效 高效 17 中效 高效 - 7
3 ×21 中效 高效 8 中效 高效 12
5 ×21 高效 高效 31 高效 高效 30
6 ×20 高效 高效 19 高效 高效 21
12 ×21 中效 高效 22 高效 高效 6
12 ×22 中效 高效 - 29 高效 低效 12
9 ×22 低效 高效 10 低效 低效 - 78
10 ×22 中效 高效 13 低效 低效 - 55
18 ×22 高效 高效 28 高效 低效 - 49
212 　高、低氮条件下杂种优势分析
高氮条件下 ,各个性状不同显性程度的组合数
分布见表 3 ,从中可以看出 : (1) 无论氮效率性状或
农艺性状 ,F1 代都表现近中亲遗传和超显性遗传共
存的特点。即都有一定的组合表现正向或负向杂种
优势 (5412 %～9816 %) ,且大部分为正向优势 ,其余
组合多表现为正向部分显性、无显性和负向部分显
性接近中亲值 ,而很少有接近高亲或低亲的组合。
(2)不同性状表现杂种优势的组合比例大小不一 ,从
大到小是氮利用效率 (9816 %) 、氮效率 (9414 %) 、氮
收获指数 (8611 %)和氮吸收效率 (6914 %) 。
低氮条件下 ,各个性状不同显性程度的组合数
分布也见表 3 ,从中可以看出 : (1) 低氮条件下与高
氮条件下相同 ,农艺性状或氮效率性状 F1 代都表现
近中亲遗传和超显性遗传共存的特点。(2) 不同性
状表现杂种优势的组合比例大小不一 ,从大到小是
氮利用效率 (9816 %) 、氮收获指数 (8715 %) 、氮效率
(8313 %)和氮吸收效率 (68 %) 。
表 3 两个氮水平下各性状杂种优势分析
Table 3 Analysis of heterosis for characters at two N levels
性状
Character
无显性
No dominance
正向部分显性
Positive
partial
dominance
正向完全显性
Positive
complete
dominance
正向超显性
Positive over
dominance
负向部分显性
Negative
partial
dominance
负向完全显性
Negative
complete
dominance
负向超显性
Negative over
dominance
高氮 High N
吸收效率 NUpE 0 15 2 40 5 0 10
利用效率 NUtE 0 1 0 71 0 0 0
氮效率 NUE 0 1 1 68 0 0 2
氮收获指数 NHI 3 7 0 62 0 0 0
低氮 Low N
吸收效率 NUpE 0 12 1 40 8 2 9
利用效率 NUtE 0 1 0 70 0 0 1
氮效率 NUE 2 6 0 56 4 0 4
氮收获指数 NHI 0 6 1 62 1 1 1
　　Notes : NUpE = Nitrogen Uptake Efficiency ;NUtE = Nitrogen Utilization Efficiency ;NUE = Nitrogen Use Efficiency ;NHI = Nitrogen Harvest Index1
213 　亲子及杂种 F1 代各性状的相关性分析
由表 4 可知 ,高氮条件下 F1 代的氮效率性状与
母本不相关。而低氮条件下 F1 代的氮吸收效率、氮
效率 ,中亲值的氮吸收效率、氮效率等性状与母本显
著相关。
由表 5 可知 ,在低氮条件下 ,除百粒重、穗粒数
等穗部性状与氮效率极显著相关外 ,成熟期生物量
和吐丝期叶绿素 SPAD 值都与氮效率极显著相关 ,
6101 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

且与其他性状显著或极显著相关。这说明可以将成
熟期生物量和吐丝期叶绿素 SPAD 值作为氮效率筛
选的次级指标。
在高氮条件下 ,除吐丝期叶绿素 SPAD 值和穗
行数外 ,其余性状与氮效率都呈极显著相关。
表 4 两个氮水平下杂种 F1 代与亲本间各性状的表型相关系数
Table 4 Phenotypic correlation coefficients of characters between F1 and the parents at two N levels
性状
Character
高氮　High N
母本
Female
父本
Male
中亲值
Mid2parent
value
低氮　Low N
母本
Female
父本
Male
中亲值
Mid2parent
value
氮吸收效率 NUpE 010920 010457 010998 012906 3 012119 013596 3 3
氮利用效率 NUtE 010453 - 010582 010214 012010 - 010691 011692
氮效率 NUE 011862 - 010472 011208 013491 3 3 010860 012618 3
氮收获指数 NHI 010031 011949 011033 011580 012046 012203
　　Notes : r0105 = 01232 , r0101 = 013021
表 5 两个氮水平下杂种 F1 代各性状的遗传相关系数
Table 5 Genetic correlation coefficients of characters between F1 at two N levels
处理
Treatment
氮效率
NUE
生物量
Biomass
株高
Plant height
穗三叶
Three leaves
of ear
叶绿素
Chlorophyll
穗行数
Row number
百粒重
1002seed
weight
生物量 Biomass High N 015184 3 3
Low N 110114 3 3
株高 Plant height High N 015511 3 3 013935 3 3
Low N 012893 3 014646 3 3
穗三叶 Three leaves of ear High N 015322 3 3 013938 3 3 010811
Low N 013116 3 3 015911 3 3 010727
叶绿素 Chlorophyll High N 011547 - 010013 - 012674 3 010287
Low N 014219 3 3 014324 3 3 - 012530 3 - 011813
穗行数 Row number High N 011443 - 012022 012686 3 010239 - 010480
Low N 012468 3 010738 011620 012039 012081
百粒重 1002seed weight High N 016067 3 3 015362 3 012158 015487 3 3 010623 - 016240 3 3
Low N 015218 3 3 018154 3 3 010524 014440 3 3 011037 - 014611 3 3
穗粒数 Kernels per ear High N 017651 3 3 012822 3 015523 3 3 012656 3 011204 016707 3 3 - 011009
Low N 018150 3 3 017140 3 3 012655 3 011856 014048 3 3 016121 3 3 - 010281
　　Notes : r0105 = 01232 , r0101 = 013021
3 　讨论
自交系的氮效率性状在多大程度上可以传递到
杂种 F1 代 ,目前仍不清楚。在非胁迫条件下 ,自交
系与其杂交后代的表现相关性一般较低 ,而在氮胁
迫条件下是否同样如此 ,结论尚不一致。有证据认
为低氮下亲本自交系的产量及氮吸收量与后代杂交
种之间相关性较小[2 ] 。在 Lafitte 和 Edmeades[3 ]的试
验中 ,根据低氮下的产量表现 ,选择了最好和最差的
S3 系各 8 个 ,分别形成“好 ×好”、“差 ×差”和“好 ×
差”杂交种 ,在两个氮水平下进行评价 ,结果证明 ,不
同组之间 ,虽然在某些性状上表现出 S3 系与杂交种
之间的相关性 ,但籽粒产量没有表现出显著差异。
本研究以农大 108 在两个氮水平下的产量为对照 ,
选择至少在一个氮水平下相对杂种优势大于 10 %
的组合进行分析 ,基本确定这些组合在正常供氮条
件下具有杂种优势 ,而在低氮下其产量表现 ,只取决
于亲本的氮效率特性 ,从而消除了杂种优势类群和
杂交优势模式的影响。结果表明 ,在低氮条件下 ,中
效×高效或高效 ×高效类型占 915 % ,高效 ×低效
类型占 813 % ,育种实践中 ,可能利用这几种组配方
式选育出氮高效组合 ;而中效 ×低效、低效 ×高效类
型和低效 ×低效类型存在负向超标优势 ,很难组配
出氮高效组合 ,这也说明了母本选择的重要性。
玉米育种主要是培育优良自交系 ,配制强优势
的杂种组合。关于玉米杂种产量等性状与其自交系
的相关研究很多。蔡一林[7 ]用 90 个组合分析玉米
自交系与杂交种的亲子关系 ,结果表明 ,杂种一代的
产量构成因素穗重、穗粒重、行粒数、千粒重等性状
与双亲的平均值不相关 ,不能由父母这些性状的平
均值预测杂种一代的表现。但在穗位高、茎粗、穗位
叶面积、雄穗分枝数、出籽率、穗长、穗行数等性状
上 ,杂种一代与双亲平均值显著相关 ,在选择杂交亲
本时 ,要着重考虑父母本这些性状的平均表现。本
7101　10 期 陈范骏等 :玉米氮效率的杂种优势分析 　　　

试验证明 ,低氮条件下 ,F1 代的氮吸收效率、氮效率
与母 本 的 这 些 性 状 显 著 相 关 ( 012906 3 、
0134918 3 3 ) ,中亲值的氮吸收效率、氮效率也显著
相关 (013596 3 3 、012618 3 ) 。
植物氮素营养是较复杂的 ,氮效率的高低可能
与许多生理过程有关。但氮效率的遗传力究竟多
高、控制基因的数目有多少、基因间的相互作用如何
等问题 ,仍未有一个明确的答案[4 ] 。Casnoff [5 ]认为 ,
多果穗玉米比非多果穗玉米的氮效率高 ,且多穗性
的遗传与基因的加性效应和非加性效应都有关系。
Alvarado [6 ]指出 ,尽管基因的加性效应和上位性效应
非常重要 ,但玉米的氮高效育种应把重点放在基因
的显性效应方面。先期研究表明 ,在低氮条件下 ,氮
效率受加性效应控制 ,氮吸收效率的遗传力大于氮
利用效率[1 ] 。本试验结果表明 ,两个氮水平下 ,无论
氮效率或其他农艺性状 F1 代都表现近中亲遗传和
超显性遗传共存的特点。即都有一定的组合表现正
向或负向杂种优势 (50 %～100 %) ,且大部分为正向
优势 ,其余组合多表现为正向部分显性、无显性和负
向部分显性接近中亲值 ,而很少有接近高亲或低亲
的组合。而且氮利用效率的杂种优势比例 (高、低氮
下均为 9816 %) 大于氮吸收效率的杂种优势比例
(高、低氮下分别为 68 %和 6916 %) 。所以 ,在低氮
条件下 ,杂种优势主要取决于双亲氮效率性状的加
性作用 ,更多是取决于母本氮吸收效率的加性效应 ,
而杂种 F1 代特殊配合力主要来源于亲本间氮利用
效率的显性效应。所以 ,在氮高效育种中 ,要注重对
母本氮效率性状的选择 ,尤其是氮吸收效率的选择 ,
以及亲本间氮效率性状的优势互补。
胁迫条件下籽粒产量是最主要、也是最重要的
选择指标。但随着氮胁迫程度的增加 ,籽粒产量的
遗传力逐步下降 ,单纯以产量为指标的选择效率也
随之下降。如果能同时正确地利用部分次级形态或
生理性状 ,则会明显提高选择效率 ,据估计可提高
20 %以上[8 ] 。Lafitte 和 Edmeades (1994) 在 C0 和 C2
代全姊妹轮回选择群体的比较研究中发现 ,在低氮
和高氮条件下 ,籽粒产量与穗位叶绿素浓度、穗位叶
面积、植株高度、开花和吐丝期间隔时间及叶衰老速
度的表型相关系数都很高 ,除穗位叶的叶绿素浓度
外 ,遗传相关也有相似的表现。他们认为 ,在低氮条
件下选择产量和次级相关性状可以在改良玉米在低
氮下的表现的同时 ,使肥沃土壤环境下产量潜力得
以适当的增加[3 ] 。本研究中看到 ,在低氮条件下 ,成
熟期生物量和吐丝期穗位叶叶绿素 SPAD 值与氮效
率极显著相关 (110114 3 3 和 014219 3 3 ) ,且与其他性
状有较好的相关性 ,说明可以将其作为次级选择指
标。其中 ,利用吐丝期穗位叶叶绿素 SPAD 值可以
更快捷地进行早期辅助选择 ,提高氮高效育种效率。
References
[1 ] 　Chen F2J (陈范骏) , Mi G2H (米国华) , Liu X2S (刘向生) , Liu J2
A (刘建安) ,Wang Y (王艳) , Zhang F2S (张福锁) 1 Combination
ability analysis of traits related to nitrogen use efficiency in maize1 Sci2
entia Agricultura Sinica (中国农业科学) ,2003 ,36 (2) :134 - 139
[2 ] 　Balko L G, Russell W A1 Effects of rates nitrogen fertilizer on maize in2
breed lines and hybrid progeny1 Ⅰ1 Prediction of yield response1
Maydica , 1980a ,25 :65 - 79
[3 ] 　Lafitte H R , Edmeades G O1 Association between traits in tropical
maize inbred lines and their hybrids under high and low soil nitrogen1
Maydica , 1995 , 40 : 259 - 267
[4 ] 　Yan X2L (严小龙) , Zhang F2S(张福锁) 1 Plant Nutrition Genetic(植
物营养遗传学) 1 Beijing : China Agriculture Press ,19971 42 - 44 (in
Chinese)
[5 ] 　Casnoff D M1 Nitrogen : Its effect on the expression of prolificacy and its
utilization by non2prolific and prolific genotypes of maize ( Zea mays
L1) 1 Ph1 D1 Thesis , Univ1 of Nebraska , Lincoln (Diss1 Abstr1 B44 :
1983 ,2621B - 2622B , 1984)
[6 ] 　Alvarado L R1 Gene effects controlling grain yield and nitrogen use effi2
ciency traits in maize1 Ph1 D1 Thesis , Univ1 of Nebraska , Lincoln
1985 , (Diss1 Abstr1 B 46 : 3268B - 3269B , 1986)
[7 ] 　Cai Y2L (蔡一林) 1 Filial correlation of characters and parent selection
in cross combinations of maize1 Journal of Southwest Agricultural Uni2
versity (西南农业大学学报) , 1991 , 13 (6) : 626 - 630
[8 ] 　Edmeades G O , B¨anziger M1 What have we learned and where do we
go ? In : Edmeades G O , B¨anziger M eds1 Developing drought2and low
N2tolerant maize1 CIMMYT , 19961 557 - 563
8101 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷