全 文 ：第 27 卷 第 5 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 5
2001 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep t. , 2001
冬小麦杂种 F1 及其亲本光合特性的研究初报Ξ
张其德1,ΞΞ　朱新广1　王　强1　卢从明1　匡廷云1　张文祥2
张建华3
(1中国科学院植物研究所光合作用基础研究开放实验室, 北京 100093; 2 中国农业科学院作物育种栽培研究所, 北京
100081; 3香港浸会大学生物系, 香港九龙塘)
提　要　研究了 10 个冬小麦 (T riticum aestivum L. ) 杂交组合的子一代 (F 1) 及其亲本的光合特性。结
果表明, 在这 10 个杂交组合中, 虽然只各有 4 个杂交组合的 F 1 的 PSÊ 总的光化学量子产额 (Y ield)和
光化学荧光猝灭系数 (qP)有超亲现象, 但绝大多数组合的 F 1 光合功能都与母本十分相近, 正反交组合
的结果进一步证明这种相关性。可见, 母系遗传对于 F 1 光合功能的优劣有着十分重要的作用。根据所
得的实验结果, 认为在配置冬小麦杂交组合时, 选择具有优良光合功能的品种作母本, 可为进一步筛
选光合功能好的稳定品种创造条件, 是加速小麦育种进程的重要途径之一。
关键词　冬小麦; 杂交育种; 荧光诱导动力学参数
Photosyn thetic Characters of F1 Hybr ids in W in ter W hea t and The ir
Paren ts
ZHAN G Q i2D e1 　ZHU X in2Guang1 　W AN G Q iang1 　LU Cong2M ing1 　KUAN G T ing2
Yun1
ZHAN G W en2X iang2　ZHAN G J ian2H ua3
(1 L abora tory of P hotosy n thesis B asic R esearch , Institu te of B otany , the Ch inese A cad emy of S ciences, B eij ing 100093;
2 Institu te of C rop B reed ing and Cu ltiva tion, CA A S , B eij ing 100081; 3D ep artm en t of B iology , H ong K ong B ap tist U n iversi2
ty , H ong K ong K ow loon T ong , Ch ina)
Abstract　　T he pho to syn thet ic characterist ics of 10 F 1 hyb rids in w in ter w heat (T riticum
aestivum L. ) and their paren ts w ere stud ied. T he resu lt show ed tha t overa ll pho tochem ica l
quan tum yield of PSÊ (Y ield) and the coefficien t of pho tochem ica l f luo rescence quench ing
(qP) of on ly each 4 F 1 hyb rids w in ter w heat su rpassed their paren ts in 10 cro ss com b ina2
t ion s, bu t the pho to syn thet ic funct ion s, such as Y ield, qP, PSÊ act ivity (F vöFo ) , the effi2
ciency of p rim ary conversion of ligh t energy of PSÊ (F vöFm ) and the coefficien t of non2pho to2
chem ica l f luo rescence quench ing (qN ) of F 1 hyb rids in m o st cro ss com b ina t ion s w ere sim ila r
w ith their fem ale paren ts. T he experim en ta l resu lts of recip roca l cro ss F 1 hyb rids fu rther
p roved th is in terrela t ion sh ip. It is obviou s tha t the excellence o r poo rness of m o st pho to syn2ΞΞΞ 通讯联系人。　　Co rresponding autho r
收稿日期: 2000207231, 接受日期: 2000212216
Received on: 2000207231, A ccep ted on: 2000212216国家重点基础研究发展规划项目 (G1998010100) , 中科院“九五”特别支持项目 (KZ95T 202) 和光合作用基础研究开放实验室创新基金资助。

thet ic funct ion s depends on m atrilinea l inheritance. A cco rd ing to the experim en ta l resu lts,
w e con sider tha t the variety po ssessing excellen t pho to syn thet ic funct ion s shou ld be cho sen
as fem ale paren t w hen cro ss com b ina t ion s are m ade in w in ter w heat cro ssb reed ing. It m igh t
crea te the favo rab le condit ion s fo r fu rther sif t ing stab le cu lt ivars of w in ter w heat po ssessing
excellen t pho to syn thesis funct ion s. It is one of the w ays tha t accelera tes the p rocess of cro ss2
b reed ing in w heat.
Key words　　W in ter w heat; C ro ssb reed ing; F luo rescence induct ion k inet ic param eters
我们在进行杂交稻及其亲本的光合功能的比较研究时, 发现杂交稻子一代光合功能的优
劣与母本的光合功能有明显的相关性, 即许多光合功能参数受母本的左右, 表现出母系遗
传[ 1～ 3 ]。那么, 这种规律性在小麦中是否存在? 我们以 10 个冬小麦杂交组合的子一代 (F 1) 及
其亲本为实验材料, 比较研究它们的光合特性, 以探索 F 1 与亲本之间光合功能的相关性, 以
便为冬小麦常规育种对亲本的选择提供理论依据, 加速育种进程。同时, 从光合作用的角度
研究 F 1 与亲本之间的相关性尚未见报道。因此, 进行这方面的研究, 这不仅在理论上而且在
生产实践上都有重要意义。
1　材料与方法
实验材料于 1998 年 9 月 26 日播种于中国农业科学院试验地, 出苗后按一般大田的管理
措施进行管理。由于杂交冬小麦 F 1 代种子得之不易, 受实验材料的限制, 加上考虑到要进一
步收获它们的种子, 若待旗叶全展后, 再取样进行测定, 会对籽粒产量造成不利影响, 因此
我们于 1999 年春季选择其生长旺盛的拔节期, 取长势一致的第 3 片全展叶 (从主茎顶部下数
第 3 片叶)为材料, 测定其光合功能参数。每个实验数据至少是重复测定 6 次的平均值。
按卢从明等[ 4 ]所采用的方法, 用便携式荧光仪 (PAM 22000, W alz, Germ any)和带探测软
件 (DA 22000, H einz, W alz)的计算机测定经暗适应 30 m in 后的叶片荧光诱导动力学参数。
2　结果与讨论
2. 1　冬小麦杂种 F1 及其亲本 PSÊ 活性和原初光能转化效率的比较
在荧光诱导动力学的测定中, F v 代表可变荧光, 它反映可参与 PSÊ (光系统Ê ) 光化学
反应的光能辐射部分; Fo 为固定荧光, 代表不参与 PSÊ 光化学反应的光能辐射部分; Fm = F v
+ Fo 为最大荧光。F vöFo 代表 PSÊ 活性, 而 F vöFm 代表 PSÊ 光化学最大效率[ 5 ]或 PSÊ 原初
光能转化效率[ 6, 7 ]。从表 1 可以看出, 在 10 个杂交组合中 F 1 的 PSÊ 活性和原初光能转化效
率, 除CA 9613×中优 9507 的 F 1 外, 其余的 F 1 均无超亲现象。此外, 除 H 5207×CA 954 和
H 3017×CA 9613 的 F 1 这两个光合参数与其各自的父本接近外, 其余 8 个杂交组合的 F 1 均与
其各自的母本十分接近, 即凡是母本的这两种光合功能高者, 其 F 1 也高, 反之亦然。表明在
这些杂交组合中绝大多数组合 F 1 的 PSÊ 活性和原初光能转化效率取决于母本。这一点可以
从正交中优 9507×CA 9613 和反交CA 9613×中优 9507 F 1 的实验结果得到进一步证实, 不论
以中优 9507 还是CA 9613 为母本, 其 F 1 的上述两种参数都与其母本非常接近, 这充分说明
这两种光合功能是由母本所遗传的。
2. 2　冬小麦杂种 F1 及其亲本光化学量子产额 (Y ield) , 光化学荧光猝灭系数 (qP) 和非光化
学荧光猝灭系数 (qN)的比较
Y ield 代表 PSÊ 总的光化学量子产额, 是表示在光合作用进程中, PSÊ 获得一个光量子
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表 1　　冬小麦杂种 F1 及其亲本 FvöFo 和 FvöFm 比值的比较
Table 1　　The compar ison of FvöFo and FvöFm ratios of leaves among F1 hybr ids in win ter wheat and the ir paren ts
实验材料
Experim ent
m aterial
FvöFo
比值
Ratio
相对百分数
Relative percen tage
FvöFm
比值
Ratio
相对百分数
Relative percen tage
81 鉴 (J ian) 82 5. 348±0. 139 98. 8 0. 843±0. 005 99. 9
CA 954 5. 573±0. 094 103. 0 0. 848±0. 002 100. 5
81 鉴 (J ian) 82öCA 954 5. 413±0. 096 100 0. 844±0. 009 100
鉴 (J ian) 69 5. 457±0. 073 100. 5 0. 845±0. 002 100
CA 954 5. 573±0. 094 102. 7 0. 848±0. 002 100. 4
鉴 (J ian) 69öCA 954 5. 428±0. 038 100 0. 845±0. 002 100
H 1488 5. 162±0. 014 97. 6 0. 837±0. 004 99. 6
CA 954 5. 573±0. 094 105. 4 0. 848±0. 002 101. 0
H 1488öCA 954 5. 288±0. 070 100 0. 840±0. 002 100
H 3017 5. 164±0. 127 97. 8 0. 838±0. 003 99. 6
CA 954 5. 573±0. 094 105. 6 0. 848±0. 002 100. 8
H 3017öCA 954 5. 278±0. 120 100 0. 841±0. 003 100
H 5207 5. 202±0. 020 94. 8 0. 839±0. 001 99. 2
CA 954 5. 573±0. 094 101. 6 0. 848±0. 002 100. 2
H 5207öCA 954 5. 487±0. 154 100 0. 846±0. 004 100
H 9624181 5. 334±0. 049 101. 0 0. 841±0. 002 100
CA 954 5. 573±0. 094 105. 5 0. 848±0. 002 100. 8
H 9624181öCA 954 5. 281±0. 054 100 0. 841±0. 003 100
H 3017 5. 164±0. 127 96. 0 0. 838±0. 003 99. 4
CA 9613 5. 382±0. 055 100. 1 0. 843±0. 001 100
H 3017öCA 9613 5. 378±0. 081 100 0. 843±0. 002 100
中优 (Zhongyou) 9507 5. 309±0. 240 101. 4 0. 841±0. 006 100. 1
CA 9613 5. 382±0. 055 102. 7 0. 843±0. 001 100. 4
中优 (Zhongyou) 9507öCA 9613 5. 234±0. 121 100 0. 840±0. 003 100
CA 9613 5. 382±0. 055 99. 6 0. 843±0. 001 99. 9
中优 (Zhongyou) 9507 5. 309±0. 240 93. 2 0. 841±0. 006 99. 6
CA 9613ö中优 (Zhongyou) 9507 5. 406±0. 176 100 0. 844±0. 004 100
CA 9553 5. 554±0. 110 100. 6 0. 848±0. 003 100. 1
CA 9613 5. 382±0. 055 97. 5 0. 843±0. 001 99. 5
CA 9553öCA 9613 5. 522±0. 102 100 0. 847±0. 002 100
后所引起的总的光化学反应。因此, 高的 Y ield 值有利于提高作物的光能转化效率, 为暗反
应的碳同化积累所需的更多能量。从表 2 可以看出, 有 4 个杂交组合: H 1488×CA 954,
H 5207×CA 954, H 9624181×CA 954 和 H 3017×CA 9613 F 1 的 Y ield 有超亲现象, 说明这 4
个组合 F 1 的 PSÊ 总光化学量子产额比各自父、母本高, 而其余的 6 个杂交组合的 F 1 无超亲
现象。在这 10 个杂交组合中, 只有H 3017×CA 9613 F 1 的 Y ield 与其父本相近, 而其他 9 个
杂交组合 F 1 的 Y ield 都与其母本相近, 同样是 F 1 的 Y ield 值随各自母本的变化而变化。两组
正、反交的实验结果也进一步说明这一点, 不论以 Y ield 值较低的中优 9507 还是以 Y ield 值
较高的CA 9613 为母本, 它们 F 1 的 Y ield 均在亲本之间, 且更接近于各自母本。
qP 值代表光化学荧光猝灭系数, 是对 PSÊ 原初电子受体Q A 氧化态的一种量度, 代表
PSÊ 反应中心开放部分的比例[ 8, 9 ], 反映 PSÊ 天线色素吸收的光能用于光化学反应的份
额[ 10 ]。从表 2 可以看出, 有 4 个杂交组合: H 1488×CA 954, H 3017×CA 954, H 5207×CA 954
5565 期　　　　　　　　张其德等: 冬小麦杂种 F 1 及其亲本光合特性的研究初报　　　　　　　　　　　　

表 2　　冬小麦杂种 F1 及其亲本Y ield, qP 和 qN 值的比较
Table 2　　The compar ison of Y ield, qP and qN values of leaves among F1 hybr ids in win ter wheat and the ir paren ts
实验材料
Experim ent
m aterial
Yield
相对值
Relative
value
相对百分数
Relative
percen tage
qP
相对值
Relative
value
相对百分数
Relative
percen tage
qN
相对值
Relative
value
相对百分数
Relative
percen tage
81 鉴 (J ian) 82 0. 587±0. 020 100. 5 0. 757±0. 023 100. 4 0. 324±0. 009 97. 3
CA 954 0. 557±0. 023 95. 4 0. 717±0. 035 95. 1 0. 354±0. 008 106. 3
81 鉴 (J ian) 82öCA 954 0. 584±0. 009 100 0. 754±0. 044 100 0. 333±0. 007 100
鉴 (J ian) 69 0. 598±0. 010 101. 7 0. 768±0. 011 101. 3 0. 333±0. 015 100
CA 954 0. 557±0. 023 94. 7 0. 717±0. 035 94. 6 0. 354±0. 008 106. 3
鉴 (J ian) 69öCA 954 0. 588±0. 018 100 0. 758±0. 033 100 0. 333±0. 018 100
H 1488 0. 587±0. 023 98. 9 0. 753±0. 032 98. 0 0. 358±0. 009 101. 1
CA 954 0. 557±0. 023 93. 9 0. 717±0. 035 93. 5 0. 354±0. 008 100
H 1488öCA 954 0. 593±0. 018 100 0. 768±0. 026 100 0. 354±0. 014 100
H 3017 0. 540±0. 034 100. 9 0. 707±0. 005 92. 8 0. 377±0. 028 102. 2
CA 954 0. 557±0. 023 104. 1 0. 717±0. 035 94. 1 0. 354±0. 008 95. 9
H 3017öCA 954 0. 535±0. 027 100 0. 762±0. 032 100 0. 369±0. 030 100
H 5207 0. 575±0. 037 99. 3 0. 722±0. 051 96. 7 0. 322±0. 009 92. 5
CA 954 0. 557±0. 023 96. 2 0. 717±0. 722 95. 6 0. 354±0. 008 101. 7
H 5207öCA 954 0. 579±0. 012 100 0. 747±0. 017 100 0. 348±0. 007 100
H 9624181 0. 567±0. 026 99. 3 0. 567±0. 026 99. 3 0. 333±0. 018 100. 6
CA 954 0. 557±0. 023 97. 5 0. 717±0. 023 125. 6 0. 354±0. 008 106. 9
H 9624181öCA 954 0. 571±0. 022 100 0. 571±0. 022 100 0. 331±0. 007 100
H 3017 0. 540±0. 034 91. 7 0. 707±0. 005 92. 8 0. 377±0. 028 110. 9
CA 9613 0. 578±0. 022 98. 1 0. 746±0. 029 97. 9 0. 349±0. 011 102. 6
H 3017öCA 9613 0. 589±0. 004 100 0. 762±0. 010 100 0. 340±0. 007 100
中优 (Zhongyou) 9507 0. 536±0. 041 97. 8 0. 699±0. 046 97. 5 0. 377±0. 020 101. 3
CA 9613 0. 578±0. 022 105. 5 0. 746±0. 029 104. 0 0. 349±0. 011 93. 8
中优 (Zhongyou) 9507öCA 9613 0. 548±0. 012 100 0. 717±0. 015 100 0. 372±0. 009 100
CA 9613 0. 578±0. 022 102. 8 0. 746±0. 029 101. 2 0. 349±0. 011 106. 1
中优 (Zhongyou) 9507 0. 536±0. 041 95. 4 0. 699±0. 046 94. 8 0. 377±0. 002 114. 6
CA 9613ö中优 (Zhongyou) 9507 0. 562±0. 017 100 0. 737±0. 025 100 0. 329±0. 007 100
CA 9553 0. 561±0. 029 103. 9 0. 720±0. 046 104. 3 0. 3465±0. 014 100. 8
CA 9613 0. 578±0. 022 107. 0 0. 746±0. 029 108. 1 0. 349±0. 011 101. 5
CA 9553öCA 9613 0. 540±0. 005 100 0. 690±0. 009 100 0. 344±0. 010 100
和H 3017×CA 9613 F 1 的 qP 值有超亲现象, 说明这些子一代的 PSÊ 反应中心开放部分的比
例高于各自的亲本, 从而有利于降低不能进行稳定电荷分离、不能参与光合电子线性传递的
PSÊ 反应中心关闭部分的比例, 使天线色素所捕获的光能以更高比例用于推动光合电子传
递, 促进电子传递能力的提高[ 11 ]。光合作用的电子传递总是与形成A T P 的光合磷酸化相耦
联的, 而且全链电子传递又以NAD P+ 为最终电子受体, 因此这 4 个 F 1 有较高的光合电子传
递能力, 有助于形成更多的A T P 和NAD PH 供碳同化利用。
在这 10 个杂交组合中, 除H 3017×CA 954 和H 3017×CA 9613 F 1 的 qP 值与它们各自的
父本相近外, 其余 8 个杂交组合 F 1 的 qP 值均更接近于母本, 同样表现出随母本的变化而变
化, 与 F 1 和母本之间的 F vöFo、F vöFm 和 Y ield 的变化规律相一致。正、反交的实验结果进一
步说明了这一点, 不论以中优 9507 还是以CA 9613 为母本, 其 F 1 的 qP 值都随母本而变化。
656　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

非光化学荧光猝灭系数 (qN ) 则反映 PSÊ 反应中心非辐射能量耗散能力的大小, 也就是
说它代表 PSÊ 天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递, 而以热的形式耗散掉的光能部
分[ 10 ]。从表 2 可以看出, 除H 1488×CA 954, H 5207×CA 954 和H 3017×CA 9613 3 个杂交组
合 F 1 的 qN 值与其各自的父本相近外, 其它 7 个杂交组合 F 1 的 qN 值均与其各自的母本十分
接近, 正反交的结果也一样, 说明 F 1 的热耗散能力主要也取决于母本。在正常光照条件下,
热耗散能力低有利于把捕光色素蛋白复合体所捕获的光能有效地用于进行光合作用, 因此绝
大多数杂交组合 F 1 的热耗散能力由母本所决定, 说明它们在有效利用光能方面主要取决于
其母本。
从上述实验结果可以看出, 尽管所测定的光合参数 F vöFo 和 F vöFm 在 F 1 与亲本之间的差
异不显著, 这是因为在正常生长条件下, 这两个参数不仅在同种植物的不同品种中, 甚至在
不同植物之间的差异都不大, 其差异只有在逆境条件下才易于表现出, 然而这并不影响对 F 1
与其亲本之间的这两个参数相关性的分析。对 10 个杂交组合的 F 1 所检测的共 50 个光合参
数, 有 40 个参数随其各自的母本的变化而变化, 其中 PSÊ 活性 (F vöFo)、PSÊ 原初光能转化
效率 (F vöFm ) 和光化学荧光猝灭系数 (qP) 各 8 个, PSÊ 总的光化学量子产额 (Y ield) 9 个, 非
光化学荧光猝灭系数 (qN ) 7 个, 共占 80% , 而仅有 10 个参数随父本变化, 其中 F vöFo、F vöFm
和 qP 各 2 个, Y ield 和 qN 分别为 1 个和 3 个, 共占 20% , 说明冬小麦杂种 F 1 的光合特性的
优劣主要取决于母本的光合特性, 表明母系遗传在决定 F 1 光合功能方面有着十分重要的作
用, 这可能与光合作用中对光能的吸收、传递、分配和转化均由叶绿体类囊体膜上的不同色
素蛋白复合体所承担, 而叶绿体膜上的 PSÊ 和 PSÉ 进行光能转化的反应中心Ch la 蛋白复合
体, 以及 PSÊ 内周天线色素蛋白复合体, 是由叶绿体DNA 所编码[ 12 ]密切相关。
　　因此, 在冬小麦的常规育种中, 除应选择遗传差异大, 性状互补好和配合力高的亲本外,
还应特别重视选择具有优良光合功能的品种作母本, 以便获得具有较强光合能力的 F 1, 为它
们积累更多的干物质和产量的提高创造条件, 同时为进一步选育高光效的稳定品系或品种奠
定基础, 这对于尽快获得在生产上有应用价值、具有优良光合功能和高产的品种将会有重要
作用。
参　考　文　献
1　许大全, 沈允钢. 见: 邹琦, 王学臣主编, 作物高产高效生理学研究进展, 农作物高产高效抗逆生理基础研究文集. 北
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7565 期　　　　　　　　张其德等: 冬小麦杂种 F 1 及其亲本光合特性的研究初报