全 文 ：Vol. 30 , No. 2
pp. 122～125 　Feb. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 2 期
2004 年 2 月 　122～125 页
籼型巨胚稻的发现及其遗传育种研究
李　毓1 　章清杞1 　杨艳荔2 　黄荣华1 　杨仁崔1 , Ξ
(1 福建农林大学作物遗传育种研究所 ; 2 福建农林大学生命科学学院 ,福建福州 350002)
摘 　要 　以若干籼稻品种为材料 ,通过核辐射诱变于 M3 代获得巨胚品系。对巨胚性状作了遗传育种分析。结果表明 ,
巨胚属隐性单基因遗传 ,种胚的大小直接由合子基因型决定 ,而与为胚发育提供营养的母株基因型、胚乳基因型及细胞
质均无关系。因此 ,可在诱变的 M2 世代或杂交 F2 世代的种子上直接进行巨胚性状选择。巨胚稻糙米胚重比原来品种
大 1 倍左右 ,但千粒重与单株产量略有下降。本文还就巨胚稻的育种技术作了讨论。
关键词 　籼稻 ; 巨胚 ;遗传 ;诱变育种
中图分类号 :S511
Identif ication , Heredity and Breeding of Indica Giant Embryo Rice
LI Yu1 , ZHANG Qing2Qi1 , YANG Yan2Li2 , HUANG Rong2Hua1 , YANG Ren2Cui1 , 3
(1 Institute of Genetics & Crop Breeding ; 2 College of Life Science , Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou 350002 , Fujian , China)
Abstract 　Seeds of several indica rice cultivars were treated by nucleus irradiation and strains with giant embryo were se2
lected in M3 generation. The genetic and breeding analysis of the traits of TgeB etc. was carried out . The results revealed
that the trait of giant embryo was genetically controlled by a pair of recessive genes. The size of rice embryo directly de2
pends on the genotype of zygote , but having no relation to the genotypes of both the female2parent plant and the endosperm
providing nutrition to the development of embryo , and also having no relation to the cytoplasm. Hence , it was possible to
identify giant embryo mutants directly from seeds of irradiation M2 or hybrid F2 . The embryo weight of rice with giant em2
bryo was two times as big as its original cultivar , but the 1 0002grain weight and per2plant2yield goes down slightly. In ad2
dition , the breeding technology for giant embryo rice was discussed in this paper.
Key words 　Indica rice ; Giant embryo ; Heredity ; Breeding by induced mutation
　　巨胚稻是具有巨大胚的一种水稻 ,因胚的增大
而使米的营养价值大为改观 ,具有独特和潜在的经
济利用价值。1981 年 ,日本学者 Hakara Satoh 和
Takeshi Omura 利用化学诱变剂 MNU (N2甲基2N 亚硝
基)处理水稻金南凤 (粳) 品种受精卵细胞率先获得
巨大胚突变体 ,其胚比原始品种金南凤 ( Kinmaze) 的
胚大 2～3 倍 ,粗脂肪含量由原来的 2. 60 %提高到
3. 91 %[1 ,2 ] 。韩国也育成名为 1137 的粳稻巨胚品
系。中国水稻研究所于 1997 年利用日本发现的巨
胚种质 ,通过杂交转育育成巨胚 1 号[3 ] 。该巨胚基
因 ( ge)已定位于水稻第 7 染色体上[4 ] 。但到目前为
止 ,国内外育成的巨胚米均属于粳稻类型 ,而对于我
国水稻栽培面积占优势地位的籼型稻尚无有关报
道。本研究旨在创造和发现籼型巨胚种质 ,并对其
进行遗传育种研究 ,探索其应用的途径与方法。
1 　材料与方法
1. 1 　诱变材料与处理方法
　　取籼稻三系保持系龙特浦 B (简称 TB) 、1813B、
冈 46B、早冈 46B、早龙特浦B ,先后于 1997 —1999 年
用剂量 350GY 60 Co2γ射线处理干种子。M2 种子混
收。从每一品系的 M2 群体混收 60 kg M3 种子 ,去Ξ基金项目 :福建省科技厅应用研究项目 (982Z293) ;国家科技攻关计划 (专题编号 :2002BA406B042206) 。
作者简介 :李毓 (1965 - ) ,男 ,甘肃镇原人 ,硕士 ,助理研究员 ,主要从事水稻品质遗传育种研究。3 通讯作者 :杨仁崔。E2mail : rcyang @pub5. fz. fj . cn
Received(收稿日期) :2003201217 ,Accepted (接受日期) : 2003206228.

壳后肉眼形态确认巨胚突变体 (糙米) 。
1. 2 　突变体遗传分析
以经典遗传学研究方法 ,用所获得的巨胚龙特
浦 B 突变体同原始品种龙特浦B、珍汕 97B (珍汕B)
和冈 46B 正、反交并自交 ,突变体与原始亲本正、反
交 F1 代与双亲分别回交 ,根据 F1 、F2 、B1 F1 群体胚的
表现 ,分析巨胚的遗传规律。通过巨胚突变体与粳
稻巨胚 1137 (引自韩国) 之间的互交试验 ,确定新发
现的巨胚突变体基因与已定位的巨胚基因的等位
性。
1. 3 　突变体农艺性状比较
以龙特浦 B 及其巨胚突变体为材料 ,选肥力中
上、均匀的田块种植 TgeB 与 TB 做对比试验 ,株行距
相同 ,田间管理一致。成熟时各取样 10 株分别测算
株高、主茎剑叶长、穗长、每株穗数、每穗粒数、实粒
数、结实率、单株产量 ;分别随机取巨胚龙特浦 B、巨
胚 1813B 及它们相应的原始亲本龙特浦 B 与 1813B
的种子各 60 粒 ,测量谷粒及糙米粒诸性状。
1. 4 　数据处理
数据的统计分析采用 SAS软件处理。
2 　结果与分析
2. 1 　巨胚突变的发现
　　在供试的 5 个保持系中 ,从龙特浦 B、1813B 和
早冈 46B 三品系 M3 糙米中分别发现 8、3、2 粒巨胚
糙米 ,经其后世代证实是可遗传的、等位的巨胚突变
体 ,并分别称之为巨胚龙特浦 B (简称 TgeB) 、巨胚
1813B (1813geB)与巨胚早冈 46B (早冈 46geB) 。由于
M3 种子难于全部完整地脱壳成糙米 ,且采取肉眼鉴
别 ,可能存在人为遗漏误差 ,因此未能计算突变率。
2. 2 　巨胚的遗传
2. 2. 1 　巨胚杂种 F1 与双亲胚重比较 　用不剪颖温
汤杀雄杂交法 ,配制突变型与正常型的正反交组合 :
TBΠTgeB、TgeBΠTB ; 1813BΠ1813geB、1813geBΠ1813B 。
杂交亲本以同样的温汤去雄条件处理 ,而后自交。
取充分成熟的杂种 F1 与亲本种子分别称量绝对胚
重 ,计算相对胚重 %(表 1) 。从表 1 可见 ,巨胚亲本
的相对胚重与绝对胚重约为正常胚亲本及杂种的两
倍。统计结果表明 ,两个组合各自正、反交杂种的绝
对胚重及相对胚重均与相应的正常胚亲本无显著差
异 ,而与巨胚亲本差异极显著 ,说明正常胚对巨胚为
显性 ;胚大小完全受控于谷粒胚本身的基因型 ,不受
母本基因型的影响。从表 1 数据还可以看出 ,当代
谷粒只表现正常胚亲本的小胚性状 ,即使巨胚材料
作父本 ,杂种当代也不受影响仍表现正常胚 ,这说明
胚大小的遗传本质有别于胚乳直感现象。同时可以
看出 ,F1 胚重与正常胚亲本一致 ,无显著差异 ,不表
现中亲值 ,说明正常胚对巨胚为完全显性。表 1 数
据还表明 ,TgeB 与 1813geB 的米粒重分别比原始品
种 TB 与 1813B 低 3. 37 g 与 1. 57 g ,差异达显著水
平。
表 1 F1 与双亲种子胚重比较
Table 1 Embryo weight comparison between F1 and parents
材料
Material
观察粒数
Grain2number
observed
平 均 数 Average
粒 重
Grain weight
(mg)
胚 重
Embryo weight
(mg)
胚重
Embryo weight
( %)
TB 30 22. 84a 0. 47b 2. 06b
TgeBΠTB 30 21. 37b 0. 50b 2. 34b
TBΠTgeB 30 21. 30b 0. 47b 2. 21b
TgeB 30 19. 47c 0. 92a 4. 73a
1813B 30 21. 10a 0. 49b 2. 32b
1813geBΠ1813B 30 21. 54a 0. 52b 2. 44b
1813BΠ1813geB 30 20. 44b 0. 50b 2. 47b
1813geB 30 19. 53c 0. 96a 4. 93a
　　注 :相同字母差异不显著 ,下表同。
Notes : Same letters indicate no significant difference. The same as in
the following tables.
2. 2. 2 　巨胚杂种及后代表现 　用 TgeB 与原始亲本
TB 正反交 ,与珍汕 B、冈 46B 正、反交 ,及用粳稻巨
胚 1137 与粳稻品种 892366 正反交 ,对胚大小直观评
选 ,结果表明 (表 2) ,杂种 F1 代均表现正常胚 ,F2 代
在穗上籽粒呈典型的 3 正常胚∶1 巨胚的分离。说
明正常胚基因 ( Ge) 是巨胚基因 ( ge) 的显性等位基
因 ,巨胚为隐性等位基因 ,且胚大小的遗传由一对主
效基因控制。同时各正反交杂种 F1 与 F2 表现均一
致无差异 ,说明胚的大小是核基因控制的 ,不受细胞
质的影响。
值得注意的是 ,虽然为胚发育提供营养的母株
基因型为巨胚 ,但以巨胚材料为母本 ,正常胚材料为
父本的杂种 F1 种子当代即表现父本的正常胚。各
组合正、反交 F1 一致表现正常胚 ,而根据双受精原
理 ,正、反交组合 F1 胚乳 3 n 基因型中 2 n 来自母本 ,
1 n 来自父本 ,因此正反交 F1 胚乳基因型不相同 ,但
合子基因型相同。正反交 F1 完全一致的表现型说
明 ,巨胚的发育受控于胚本身的基因型 ,而与提供胚
321　2 期 李 　毓等 :籼型巨胚稻的发现及其遗传育种研究 　　　

发育所需营养的母株基因型、胚乳基因型均无关系 ,
与细胞质也无关系 ,胚性状是纯粹的核基因控制的
性状 ;只要合子基因型是杂合的 ,即表现正常胚 ,隐
性纯合时才表现巨胚。
表 2 巨胚杂种 F1 表现型及 F2 分离情况
Table 2 Phenotype of hybrid F1 and segregation of F2 in
crosses between giant and normal embryo parents
组合
Combination
F1 表现型
F1 genotype
F2 表现型
F2 genotype
正常胚
Normal
巨胚
Giant
χ2
(χ20. 01 ,1 = 6. 63)
TBΠTgeB Normal 254 91 0. 2792 (3∶1)
TgeBΠTB Normal 465 126 4. 075 (3∶1)
1137Π892366 Normal 834 271 0. 1089 (3∶1)
892366Π1137 Normal 947 314 0. 0024 (3∶1)
TgeBΠ冈 46B Normal 244 67 1. 8017 (3∶1)
TgeBΠGang46B
冈 46BΠTgeB Normal 160 55 0. 0140 (3∶1)
Gang46BΠTgeB
TgeBΠ珍汕 B Normal 134 44 0. 0000 (3∶1)
TgeBΠZhenshanB
珍汕 B ΠTgeB Normal 143 48 0. 0057 (3∶1)
ZhenshanBΠTgeB
　　注 :Normal 表示正常胚 ,Giant 表示巨胚。
Notes : Normal stands for normal embryo , Giant for giant embryo.
2. 2. 3 　巨胚杂种回交表现 　组合 TBΠTgeB 与 TgeBΠ
TB 的 F1 与双亲回交结果 (表 3) 表明 ,当 F1 与正常
胚亲本龙特浦 B 回交时 ,胚性状不发生分离 ,全部
表现正常胚 ;当 F1 与巨胚亲本 TgeB 回交时 ,出现 1
正常胚 :1 巨胚的分离。这一结果进一步验证了前
面的实验结果 :巨胚是隐性单基因控制的性状。
表 3 巨胚龙特浦 B与龙特浦 B正
反杂交组合回交胚大小分离频数
Table 3 Segregation of normal and giant embryo
grains in backcross generations
组合
Combination
表 现 型
Phenotype (grain ratios of two types)
χ2
(χ2
0. 01 ,1 = 6. 63)
TBΠTgeBΠΠTB 正常胚 ,不分离
All normal embryo , no segregation
TBΠTgeBΠΠTgeB 99(正常胚 Normal embryo) ,
99 (巨胚 Giant embryo)
0. 0050 (1∶1)
TgeBΠTBΠΠTgeB 35(正常胚 Normal embryo) ,
33 (巨胚 Giant embryo)
0. 0148 (1∶1)
TgeBΠTBΠΠTB 正常胚 ,不分离
All normal embryo , no segregation
2. 2. 4 　等位性测验 　用粳型巨胚品种 1137 作测验
种 ,与 TgeB 、1813geB 配制不剪颖互交组合 (全双列
杂交) ,观察杂种一代胚大小的表现。结果表明 (表
4) ,所有组合杂种 F1 均表现巨胚。说明所发现的巨
胚龙特浦 B、巨胚 1813B 的巨胚基因与粳稻已定位
的巨胚基因 ge 是等位的。
表 4 巨胚等位性测验
Table 4 Test of allelism for giant embryo genes
TgeB 1813 ge B 1137
TgeB + + +
1813 ge B + + +
1137 + + +
　　注 : + 表示巨胚型。Notes : + stands for giant embryo type.
2. 3 　巨胚突变体与原始亲本性状比较
2.3. 1 　若干农艺性状比较 　对巨胚龙特浦 B
(TgeB)与龙特浦 B ( TB) 各性状平均数进行统计分
析 ,结果表明 (表 5) ,TgeB 在株高、穗长和单株产量
上 ,分别略低于原始品种 TB 4. 43 cm、0. 81 cm 与 4
g ,差异达显著水平。其他性状如主茎剑叶长、每株
穗数、穗粒数、实粒数与结实率 ( %) 等均无显著差
异。
2. 3. 2 　谷粒、米粒外观比较 　测量巨胚突变体及其
亲本谷长、谷宽、谷厚 ,脱壳后再测量糙米粒的粒长、
粒宽、粒厚、粒重。另外 ,还对两种材料的千粒重 (谷
重)做了测量 (重复 3 次) 。结果说明 (表 6) ,TgeB 的
谷厚、粒厚、粒重和千粒重比原始品种 TB 减小 ,差
异显著 ,其余性状无显著差异。1813geB 与 TgeB 一
样 ,在粒重、千粒重方面比原始品种小 ,差异也达显
著水平 ,但 1813geB 比原始亲本谷粒更宽。可见 ,巨
胚与原始品种的主要差别在粒重与千粒重方面 ,其
他性状因遗传背景不同而异。
3 　讨论
Hikaru Satoh[1 ]等 (1981) 首先利用化学诱变法获
得粳稻巨胚。本文肯定了用辐射诱变干种子获得巨
胚稻是一有效且方便的途径。虽未能准确计算出巨
胚的突变频率 ,然而所处理的 5 个品系 ,M1 群体仅
为 0. 11～0. 37 万株 ,获得突变体的 3 个品系 M1 群
体也仅为 0. 22～0. 37 万株 ,依千粒重而异 ,60 kg 稻
谷估计为 210～240 万粒 ;因此 ,可以认为辐射诱变
巨胚的突变率并不低 ,特别是通过扩大 M1 群体可
获得提高巨胚突变率的机会。
421 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

Soon2Kwan Hong[5 ]等认为 ,胚大小可能受胚乳发
育基因的调控。本文认为 ,胚的大小完全取决于受
精卵核基因的组成 ,与胚乳基因型、母株基因型甚至
细胞质均无关系 ,胚的大小与三倍体胚乳在遗传特
性上完全不同。由于巨胚由单隐性基因控制、完全
取决于谷粒胚本身基因型的遗传特性 ,因此育种技
术与程序具有以下特点 : (1) 诱变育种可在 M2 种
子 ,杂交育种可在 F2 种子上选择。一旦选择到巨
胚 ,其性状在后代不分离。(2)虽然巨胚是一隐性性
状 ,但可在种子上选择 ,因此回交育种程序中可省去
自交世代 ,从而缩短育种周期。(3)巨胚杂交稻的不
育系、恢复系必须同时具有等位的巨胚基因。巨胚
糙米有显著较高的蛋白质、脂肪及有关矿物质等含
量[6 ] ,因此选育巨胚稻作为营养专用、饲料专用以及
工业生产油脂专用稻的育种方向值得探讨。本文研
究结果初步认为巨胚稻产量下降 ,原因主要是千粒
重的下降。因此 ,巨胚与高产的结合是育种的主要
目标 ,而巨胚杂交稻可能是首选的方向。
表 5 巨胚龙特浦 B与龙特浦 B的农艺性状比较
Table 5 Comparison of agronomic traits between TgeB and TB
品种
Cultivar
株高
PH (cm)
主茎剑叶长
LFL (cm)
穗长
PL (cm)
每株穗数
PPP
穗粒数
GPP
实粒数
FGPP
结实率
SSP ( %)
单株产量
YPP (g)
TB 102. 05a 22. 57a 21. 68a 8. 30a 133. 63a 124. 37a 92. 80a 26. 93a
TgeB 97. 62b 23. 46a 20. 87b 8. 30a 128. 39a 118. 34a 91. 99a 22. 93b
　　Notes : PH—plant height ; LFL —length of flag leaf ; PL —panicle length ; PPP —panicles per plant ; GPP —grains per panicle ; FGPP —filled grains per
panicle ; SSP —seed set percentage ; YPP —yield per plant .
表 6 巨胚与原始品种谷粒Π米粒外观比较
Table 6 Comparison for appearance traits of grainΠkernel between giant2embryo rices and their original rices
材料
Material
谷长
GL (mm)
谷宽
GW (mm)
谷厚
GT (mm)
米粒长
BL (mm)
米粒宽
BW (mm)
米粒厚
BT (mm)
米粒重
KW (g)
千粒谷重
OTW (g)
TB 8. 20a 3. 30a 2. 13a 6. 05a 2. 68a 1. 91a 23. 69a 29. 62a
TgeB 8. 15a 3. 28a 1. 97b 5. 93a 2. 68a 1. 76b 19. 13b 24. 98b
1813B 7. 8a 3. 12b 2. 02a 5. 80a 2. 65a 1. 80a 20. 37a 27. 39a
1813 ge B 7. 9a 3. 18a 1. 99a 5. 75a 2. 68a 1. 77a 17. 44b 25. 38b
　　Notes : GL - grain length ; GW - grain width ; GT - grain thickness ; BL - kernel length ; BW - kernel width ; BT - kernel thickness ; KW - kernel weight ;
OTW - 10002grain weight .
References
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521　2 期 李 　毓等 :籼型巨胚稻的发现及其遗传育种研究