全 文 ：Vol. 30 , No. 6
pp. 548～554 　June , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 6 期
2004 年 6 月 　548～554 页
水稻品种外观品质性状稳定性分析
张坚勇1 　肖应辉1 ,­ 　万向元1 　刘世家1 　王春明1 　陈亮明1 　孔令娜1 　翟虎渠2 万
建民1 , 3 Ξ
(1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 ,江苏省植物基因工程研究中心 ,江苏南京 210095 ;2 中国农业科学院 ,北京 100081)
摘 　要 　基于 AMMI模型 ,研究了 18 个水稻品种外观品质性状与环境的交互作用 ,并对参试品种的品质性状稳定性进
行了分析。以 6 个外观品质性状表型值及相应的品种稳定性参数为指标 ,进行系统聚类分析 ,据此对供试品种外观品质
性状进行了评价。结果表明 ,品种与环境互作效应在 1 %水平显著 ,外观品质性状的稳定性随品种而变化较大 ;随水稻
品种的稻米粒长、长宽比值变大 ,相应品质性状的稳定性下降 ;相反 ,垩白率、垩白度越小的水稻品种 ,相应性状的品种稳
定性越高。汕优 63 的 6 个外观品质性状均居参试品种平均水平 ,但其品种稳定性极高 ;93272、南京 16、W002、苏香粳 2
号等水稻品种垩白率低 ,垩白面积小 ,稳定性高 ,可作为水稻外观品质改良的育种亲本。
关键词 　水稻 ;外观品质 ;稳定性分析 ;AMMI模型
中图分类号 :S511
Stability Analysis for Appearance Qualities of Rice Cultivar
ZHANG Jian2Yong1 , XIAO Ying2Hui1 ,­ , WAN Xiang2Yuan1 , LIU Shi2Jia1 , WANG Chun2Ming1 , CHEN Liang2Ming1 , KONG
Ling2Na1 , ZHAI Hu2Qu2 , WAN Jian2Min1 , 3
(1 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement , Nanjing Agricultural University , Jiangsu Plant Genetic Engineering Research Center , Nanjing
210095 , Jiangsu ;2 Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100081 , China)
Abstract 　The performance of cultivar stabilities in appearance qualities , which composed of grain length ( GL) , grain
width ( GW) , ratio of grain length to width ( RLW) , ratio of grains with chalkiness ( RC) , size of chalkiness per grain
(SC) and degree of chalkiness (DC) , were analyzed by additive main effects and multiplicative interaction (AMMI) model
in 18 rice cultivars. The results showed that the genotype by environment interaction was significant at 1 % level and the
performance of appearance qualities varied with the cultivar. The cultivar stabilities of the rice appearance qualities were
decreased with the increase of the corresponding traits. The indica hybrid Shanyou 63 showed the best cultivar stability in
all the six appearance qualities , while the conventional cultivars 93272 ,Nanjing 16 , W002 and Suxiangjing 2 exhibited
lower RC and SC and higher cultivar stabilities in the two traits. The cultivars with high appearance qualities and stability
could be used in elite rice breeding.
Key words 　Rice ; Appearance quality ; Stability analysis ; AMMI model
　　稻米外观品质主要包括粒长、粒宽、长宽比、垩
白率、垩白大小以及垩白度等指标[1～3 ] ,它主要影响
稻米的商品价值、加工品质和食用品质[4 ] 。多数研
究认为 ,稻米外观品质是既受基因控制又受环境影
响的数量性状[1 ,2 ,5 ,6 ] 。因此 ,对稻米外观品质性状
进行稳定性分析研究 ,既有利于培育稻米品质对环
境钝感的水稻品种 ,也有利于优质水稻品种的合理
布局及相应栽培调控措施的制订。
对于作物生产性状的稳定性分析 ,过去多采用
线性回归模型分析方法[7 ] ,但该法理论上不甚合
理[8～10 ] 。近年来加性主效应和乘积交互作用模型
(Additive main effects and multiplicative interaction mod2
el , AMMI)已被广泛用来研究基因型与环境互作效
应。该模型集方差分析和主成分分析于一体 ,不仅Ξ基金项目 :国家 863(2001AA241024) 、948[201002 (A) ]课题和江苏省科技攻关项目 (BE2001305)资助。
作者简介 :张坚勇 (1958 - ) ,男 ,在读博士研究生 ,研究方向 :水稻遗传育种。­肖应辉与张坚勇作出同等贡献。3通讯作者 (Corresponding author) :万建民。Tel :025284396516 ,E2mail :Wanjm @mail . njau. edu. cn
Received(收稿日期) :2003206213 , Accepted(接受日期) :2003209215.

可分析基因型与环境的交互作用 ,还能对基因型相
关性状的稳定性进行评价。目前 ,AMMI 模型多用
于农作物区域试验的产量性状分析[8～14 ] ,也应用于
作物配合力性状分析[15 ] 。
本研究应用 AMMI模型对水稻品种的外观品质
性状进行了稳定性分析 ,对参试品种外观品质性状
进行了评价 ,旨在为优质水稻品种的选育及其合理
布局提供参考。
1 　材料与方法
1. 1 　供试材料
供试品种共计 18 个 ,其中粳稻品种 9 个 ,分别
为 93272、广陵香粳、W002、常优 1 号、淮引 9901、苏
香粳 2 号、盐粳 5 号、早丰 9 号及对照武育粳 3 号 ;
籼稻品种 (杂交组合) 9 个 ,分别为 3004、R405、丰优
香占、扬两优 6 号、两优培九、南京 16、特优 559、镇
江 084 及对照汕优 63。
除对照品种外 ,其余参试品种均为 2000 年江苏
省第一届优质米评比中居前 10 名的优良新品种。
1. 2 　试验方法
1. 2. 1 　田间种植方案 　　试验于 2001、2002 年分
别在江苏南京 (32°N) 、金湖 (33°N)和东海 (34°N) 3 地
进行 ,各试点分别采用以下 4 种栽培方式。
栽培方式 Ⅰ:按绿色食品 AA 级生产方式栽培 ,
全生育期只施用有机肥 ,不施用任何化学合成肥料
和化学除草剂。
栽培方式 Ⅱ:除施用有机肥外 ,适量追施化学肥
料 ,N、P、K肥的施用比例为 2∶1∶2 ,其中施氮量为
37. 5 kg·hm - 2 ,集中于前期施用 ;全程不施用化学除
草剂 ,采用生物农药防治病、虫害。
栽培方式 Ⅲ: 按常规栽培方式种植 ,N、P、K肥
的施用比例为 2∶1∶2 ,其中施氮量为 150 kg·hm - 2 ,基
施、追施比例为 7∶3 ;全生育期采用化学方法防治
病、虫害。
栽培方式 Ⅳ:按高产栽培方式种植 ,N、P、K肥
的施用比例为 2∶1∶2 ,其中施氮量为 300 kg·hm - 2 ,基
施、追施比例为 5∶5 ;全生育期采用化学方法防治
病、虫害。
各试点按品种、栽培方式双因素随机区组试验
设计 ,小区面积 6. 7 m2 ,重复 2 次 ;每小区种植 200
株 (20 株×10 行) ,按 13. 3 cm×25 cm 规格单本栽植。
1. 2. 2 　测试项目与方法 　　成熟期 ,分小区单收单
晒 ,贮藏 3 个月以上用于稻米外观品质测定。测试
项目和方法按中华人民和国国家标准 ———优质稻谷
( GB/ T 1798121999) [16 ]执行。
1. 2. 3 　统计分析方法 　　首先进行联合方差分析 ,
在基因型与环境互作效应显著的基础上按 AMMI 模
型进行稳定性分析 ,其数学模型为 :
yijk = μ + gi + ej + ∑
n
s = 1
λsαisγjs + Rij +εijk
其中 , y ijk是第 i 基因型在第 j 个生长环境的第 k 次
重复的观察值 ;μ是所有环境所有基因型的平均表
型值 ; gi 是第 i 个基因型的主效应 ; ej 是第 j 个环境
的主效应 ;λs 是第 s 个主成分的特征值 ;αis是第 s 个
主成分的基因型得分 ,γjs是第 s 个主成分的环境得
分 ; n 是 AMMI 模型中基因型与环境交互作用主成
分的个数 ; Rij为提取过 n 次 iPCA 轴后留下的残差 ;
εijk为随机误差。式右第 4 项即为估算的基因型与
环境交互作用的总和 ,其中λ015s αis为第 i 基因型与环
境交互作用的第 s 个主成分值 ,记为 iPCAs 。本研究
取主成分效应达到 1 %显著水平的前 3 个 iPCA 在
多维空间离原点的距离作为基因型稳定性的评价指
标 ,记为 Di ,其值越小则品种稳定性越高。其中 :
Di = ∑
3
c = 1
λcα2ic
　　以各基因型品质性状的 Di 值与相应的外观品
质性状表型值为指标 ,数据标准化后采用欧氏距离
法对所有基因型进行系统聚类分析 ,并根据聚类结
果对供试基因型的外观品质性状进行综合评价。
所有数据分析均采用 Microsoft Excel 2000、
SAS[17 ]和 DPS[18 ]等软件完成。
2 　结果与分析
2. 1 　稻米外观品质性状的 AMMI模型分析
方差同质性检验表明 ,各试点数据误差同质 ,在
此基础上对所有试点、年份及不同栽培条件下的稻
米品质性状进行了联合方差分析。结果表明 ,所有
稻米外观品质性状 ,不同品种间、试点间、年份间均
存在 1 %水平的显著性差异 ;除米粒长度 ( GL) 和长
宽比 (RLW)外 ,其余性状不同栽培方式间差异显著
性达 1 %水平。方差分析结果还显示 ,对于所有稻
米外观品质性状 ,基因型与生长环境的互作达 1 %
显著水平 (表1) ,因此有必要对品种与环境互作效
945　6 期 张坚勇等 :水稻品种外观品质性状稳定性分析 　　　

表 1 稻米外观品质性状基因型与环境互作的 AMMI分析结果
Table 1 Analysis of genotype2environment interaction for rice appearance qualities with AMMI model
变异来源
Source
自由度
df
均方 MS
米粒长度
Grain length
米粒宽度
Grain width
长宽比
Length2width
ratio
垩白率
Ratio of grain with
chalkiness
垩白大小
Size of chalkiness
per grain
垩白度
Degree of
chalkiness
区组 Block 6 01000023 01000079 0100259 8. 134 01611 01042
环境 Env. 23 01006883 3 3 01005692 3 3 0121470 3 3 1381. 835 3 3 31. 267 3 3 14. 338 3 3
基因型 Gen. 17 01397289 3 3 01041659 3 3 16. 7824 3 3 14451. 659 3 3 1901895 3 3 96. 119 3 3
基因型×环境 Gen. ×Env. 391 01000408 3 3 01000064 3 3 0102071 3 3 59. 929 3 3 5. 995 3 3 2. 036 3 3
iPCA1 39 01001198 3 3 01000169 3 3 0110450 3 3 314. 371 3 3 49. 948 3 3 16. 573 3 3
iPCA2 37 01000993 3 3 01000129 3 3 0105169 3 3 101. 444 3 3 5. 519 3 3 2. 826 3 3
iPCA3 35 01000739 3 3 01000106 3 3 0102332 3 3 71. 505 3 3 2. 830 3 3 01639 3 3
残差 Res. 280 01000179 01000036 0100464 17. 799 01332 01081
误差 Error 426 01000257 01000045 0100781 4. 146 01665 01049
　　注 : 3 , 3 3分别表示 0105、0101 水平显著性。Notes : 3 , 3 3 means significant at 0105 and 0101 , respectively.
应进行分析 ,并对稻米外观品质性状的品种稳定性
进行评价。
2. 2 　稻米外观品质性状的品种稳定性分析
AMMI 模型稳定性分析表明 ,米粒长度、宽度、
长宽比、垩白率、垩白大小和垩白度达到 1 %显著水
平的主成分因子数分别为 3、4、4、9、3 和 6 个 (表 2 ,
仅列出前 3 个) ,其中每一性状前 3 个达到 1 %显著
水平的主成分因子分别解释了基因型与环境交互作
用的 68. 51 %、60116 %、83. 96 %、78. 78 %、96. 03 %和
97. 14 %。
参试品种中 ,籼稻品种粒长都在 0160 cm 以上 ,
长于粳稻品种 ,而粒宽则以后者为大 ,相应地粳稻品
种米粒长宽比明显低于籼稻品种 (表 2) 。总的来
看 ,随粒长、长宽比值增大 ,品种稳定性呈下降趋势
(粒长、长宽比与相应的 Di 值的相关系数分别为
01426、01436 , n = 18) 。籼稻品种粒形性状稳定性一
般较粳稻品种低 ,但其中也有丰优香占、两优培九、
汕优 63 和 R405 等品种粒形性状表现出较高的稳定
性 (即相应的 Di 值较小) 。
与稻米粒形性状比较 ,其垩白性状品种间稳定
性的差异更大。垩白面积小、垩白度低的品种 (如
93272 和常优 1 号) ,相应性状较为稳定 ;而垩白面积
大、垩白度大的品种 (广陵香粳、淮引 9901、武育粳 3
号、早丰 9 号和特优 559) ,相应性状稳定性差。相关
分析表明 ,垩白率、垩白面积、垩白度与相应性状的
品种稳定性参数 Di 呈正相关 ( r 分别为 01442、
01638 3 3 、01779 3 3 , n = 18) 。由此可见 ,培育垩白面
积小、垩白率低且能在不同环境下表现稳定的优质
水稻品种 ,在理论上是可行的。
AMMI模型中 ,各性状前 2 个主成分因子分别
解释了基因型与环境交互作用的 52. 29 %、45. 37 %、
73. 90 %、68. 13 %、91. 80 %和 94. 32 % ,以之为基础
绘制的稻米品质性状 AMMI2 交互作用双标图 ,能较
直观地反映各基因型稻米品质性状的稳定性 (图
1) 。如靠近原点 ( iPCA1、iPCA2 = 0) 的汕优 63 米粒
长宽比性状的稳定性高于其他品种 (图 12c) ;93272、
常优 1 号、3004、丰优香占、扬两优 6 号、两优培九、
汕优 63 和镇江 084 等品种在双标图上离原点较近
(图 12f) ,其垩白度较其他品种的稳定性高。
2. 3 　基于稻米外观品质性状的品种聚类分析
AMMI模型能从多维空间分解基因型与环境的
互作效应 ,并能以双标图的形式方便直观地对单一
性状的表型与稳定性做出合理的评价[9 ,13 ] 。但对于
稻米品质这类由若干因子组成的复杂性状 ,仅根据
AMMI 稳定性分析结果 ,尚不能全面反映品种的品
质性状。为此 ,以 AMMI 模型获得的品种稳定性参
数 ( Di)和相应的表型值为指标 ,对参试水稻品种进
行系统聚类 ,可较全面地评价稻米品质性状。
以 6 个稻米外观品质性状以及相应的 Di 值为
评价指标 ,数据标准化后按欧氏距离法进行系统聚
类 ,结果如图 2。根据聚类结果 ,取阈值 T = 5. 5 ,可
将供试材料分为 5 类 ,分别如下 :
第Ⅰ类包括特优 559 ,属籼稻类型 ,粒形较长 ,
长宽比值大 ,稳定性极低 ;垩白率高、垩白面积和垩
白度大 ,且稳定性极低。
第 Ⅱ类包括广陵香粳、淮引 9901、武育粳 3 号和
早丰 9 号 ,属粳稻类型 ,垩白率高、垩白面积和垩白
度大 ,且稳定性较低。
第Ⅲ类包括 93272、W002、常优 1 号、苏香粳 2
号和盐粳5号 ,属粳稻类型 ,垩白率较低、垩白面积
055 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 1 稻米外观品质性状 AMMI2 交互作用双标图
Fig. 1 Interaction biplots for the AMMI2 model
V1～V18 分别表示水稻品种 93272、广陵香粳、W002、常优 1 号、淮引 9901、武育粳 3 号、苏香粳 2 号、盐粳 5 号、早丰 9 号、3004、R405、丰优香
占、扬两优 6 号、两优培九、南京 16、汕优 63、特优 559 和镇江 084 ;下同。
V1 —V18 indicate 93272 , Guanglingxiangjing , W002 , Changyou 1 , Huaiyin 9901 , Wuyujing 3 , Suxiangjing 2 ,Yanjing 5 , Zaofeng 9 ,3004 ,R405 ,Fengyoux2
iangzhan , Yangliangyou 6 , Liangyoupeijiu , Nanjing 16 , Shanyou 63 , Teyou 559 and Zhenjiang 084 , respectively. The same below.
155　6 期 张坚勇等 :水稻品种外观品质性状稳定性分析 　　　


图 2 基于 AMMI模型的系统聚类结果
Fig. 2 Results of hierarchical clustering based on AMMI model
和垩白度较小 ,且稳定性较高。
第Ⅳ类包括 3004、丰优香占、两优培九和汕优
63 ,属籼稻类型 ,粒形性状相对较好 ,对环境反应稳
定 ;垩白性状相对较差 ,表现为垩白率高、垩白面积
和垩白度较大。
第Ⅴ类包括 R405、扬两优 6 号、南京 16 和镇江
084 ,属籼稻类型 ,粒形性状稳定性低 ;而垩白率、垩
白大小及垩白度均较小。
聚类结果表明 ,粳稻品种中 ,93272、W002、常优
1 号、苏香粳 2 号和盐粳 5 号垩白度小且稳定 ;籼稻
品种中 ,3004、丰优香占、两优培九和汕优 63 等品种
粒形性状稳定 ,而 R405、南京 16 和镇江 084 等品种
垩白性状好。这些品种可望作为优质稻品种推广应
用 ,或者作为育种亲本以培育优质水稻品种。
3 　讨论
作物品种 (基因型) 对环境的稳定性 ,一直受到
育种工作者的关注。对于品种在不同环境条件下的
稳定性 ,以往多采用回归分析方法来评价 ,但该方法
对环境效应与遗传效应不是独立估计 ,并且品种与
环境的互作效应也并非简单线性叠加 ,因此不是一
种理想的互作效应分析方法。而 AMMI 模型集方差
分析和主成分分析于一体 ,不仅能分析基因型与环
境交互作用的显著性及其特点 ,还能分析基因型相
关性状的稳定性。而利用双标图直观形象的特点 ,
又能分析基因型与环境的互作模式 ,为品种稳定性
评价提供一条方便有效的途径。因此 ,AMMI 模型
已被广泛应用于作物多点产量试验中基因型与环境
互作的研究。较之作物产量性状 ,品质性状与环境
的相互作用更为复杂 ,本研究将该模型引入水稻品
质性状的分析 ,更有利于全面研究水稻品质性状基
因型与环境的交互作用。
本研究的分析表明 ,稻米外观品质性状对环境
的反应敏感程度依品种而异 ,且差异很大。对于某
一具体性状 ,其稳定性随品种相应米质性状表型值
增大而下降。由此推论 ,培育米粒较长、长宽比大且
稳定性高的水稻品种难度较大 ,而培育垩白度低、垩
白面积小且稳定性高的水稻品种相对较易。并且将
稻米品质形成期安排在不同的生态条件下 ,对于培
育综合性状好、品质对环境钝感的水稻新品种 (系)
具有重要理论意义和应用价值。
供试品种中 ,汕优 63 的各项外观品质性状均居
平均水平 ,且所有性状均表现出极高的品种稳定性。
汕优 63 推广近 30 年来 ,种植面积一直居各类水稻
品种之首 ,其推广面积之广和年限之长是罕见的 ,品
质稳定及产量稳定是其成功的最主要原因。但汕优
63 的稻米品质较差 ,已不能适应目前人民生活水平
日益提高的需求 ,因此 ,培育稻米品质性状比它优良
且保持其对环境钝感特性的优质水稻新品种尤为迫
切。近年来 ,江苏省培育的 93272、苏香粳 2 号、南京
16 和镇江 084 等水稻新品种 (系) ,垩白率低 ,垩白
面积小且稳定性高 ,可望用于优质稻生产实践。
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书讯 《中国小麦品种改良及系谱分析》专著出版
《中国小麦品种改良及系谱分析》由庄巧生院士主编 ,国家科学技术学术著作出版基金和华夏英才基金
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在增产中的作用和半个世纪以来育种技术的改进 ,系统和全面地反映了我国小麦品种改良事业的起步与成
长。
《中国小麦品种改良及系谱分析》一书集科学性、实用性和史料性于一体。该书的出版无疑对丰富我国
小麦 (及其他作物)育种理论与技术文库、更有成效地指导今后小麦育种实践与品种利用具有重要的参考价
值和实际意义。
全书 13 章 ,10211 万字 ,定价 :155 元。可供中等以上从事农业科研、教学、生产和管理人员阅读、查考 ,
也可作为小麦品种工作者案头、手边随时查阅的珍贵文献。
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