全 文 ：第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
谷子抗除草剂基因从栽培种向其近缘野生种漂移的研究Ξ
王天宇1, 3 3 　赵治海2　闫洪波1, 3　黎　裕1, 3 3 　朱学海2　石云素1
宋燕春1　马峙英3　H. D arm ency4
(1中国农业科学院作物品种资源研究所, 北京 100081; 2 河北省张家口市坝下农科所, 河北宣化 075131; 3 河北农业大学,
河北保定 071001; 4 法国国家农业科学院第戎中心, 法国第戎)
提　要　作物同种及栽培种与近缘野生种之间的基因漂移 (基因流)是防范作物品种生物学混杂及评估
转基因新种质田间释放后所产生的生态学效应的重要基础参数。本研究以显性抗除草剂 (拿捕净) 谷子
种质作为花粉供体材料, 以青狗尾草作为花粉受体材料进行了栽培种向其主要近缘野生种基因漂移的
检测研究。研究结果表明, 尽管一般认为谷子及其近缘野生种是自花授粉植物, 栽培谷子的性状基因
仍可向周围 60 m 范围内的青狗尾草漂移, 其基因流的频率随着距花粉供体中心距离的增加而递减,
花粉供、受体植株相邻 0. 03 m 时基因流频率最高, 平均达 1. 14% , 基因流锐减的陡坡发生在 0. 5 m 以
内, 与花粉供体植株相距 20 m 时基因流频率开始趋向于零, 但某些方向 60m 时仍可检测到基因漂移。
气候因素中影响基因流频率高低的主要因素是风, 在本试验条件下顺、逆风基因漂移的频率相差 2 倍
多。
关键词　谷子; 青狗尾草; 抗除草剂; 基因流; 安全性评估
Gene Flow from Cultiva ted Herb ic ide-res istan t Foxta il M illet to its
W ild Rela tives: a Ba sis for R isk A ssessm en t of the Relea se of
Tran sgen ic M illet
W AN G T ian2Yu1　ZHAO Zh i2H ai2　YAN Hong2Bo 1, 3　L I Yu1　ZHU Xue2H ai2
SH I Yun2Su1　SON G Yan2Cun1　M A Zh i2Y ing3　H D arm ency4
(1 Institu te of C rop Germp lasm R esou rces, CA A S , B eij ing 10008; 2B ax ia A g ric. Institu te of Z hangj iakou, X uanhua, H ebei
075131; 3 H ebei A g ric. U niversity , B aod ing , H ebei 071001, Ch ina; 4L abo. d e M alherbolog ie et A g ronom ie, Institu t
N a tiona l d e la R echerche A g ronom ique, D ijon, F rance)
Abstract　　Gene flow w ith in cu lt iva ted (cv ) popu la t ion s, and betw een cv and its w ild
rela t ives is a key issue of the b io2con tam ina t ion and the po ten t ia l risk of the u se of t ran sgen ic
crop s. T he test of gene flow betw een cu lt iva ted popu la t ion of fox ta il m illet (S a ta ria ita lica)
and its w ild rela t ive, g reen fox ta il (S. v iridis) w as carried ou t in the field, u sing a dom inan t
sethoxydim resistan t line as a po llen dono r and a popu la t ion of green fox ta il as a recip ien t.
T he resu lts show ed tha t a lthough it is w ell know n tha t tw o species are au togam ou s, the
po llen from a 10 m diam eter p lo t cou ld fert ilize the green fox ta il up to 60 m. T he h ighestΞ 本项研究得到欧盟项目 (ERB IC18 CT 98 0391)和河北省自然科学基金项目资助。　　3 3 通讯联系作者
收稿日期: 2001203227, 接受日期: 2001206215
Received on: 2001203227, A ccep ted on: 2001206215

frequency of gene flow w as a t 0. 03 m , reached 1. 14 % in average. T he frequency decreased
w ith d istance increase. A sharp decrease of the frequency took p lace w ith in 0. 5 m from
po llen dono r p lan t. Genera lly, the frequency of gene flow becam e 0 at 20 m , bu t it w as
po ssib le tha t po llen s d ispersed from po llen dono r sou rces up to 60 m in som e cases. T he
w ind direct ion is the m ajo r clim ate facto r influencing the frequency of gene flow. T here w as
tw o tim es d ifference in frequency under tw o con trast ing direct ion s of w ind.
Key words 　　 Fox ta il m illet; Green fox ta il; H erb icide resistance; Gene flow ; Safety
assessm en t
近年来, 随着全球性水资源的匮乏以及人们膳食结构的改善, 种植业结构正在调整, 谷
子生产又展示出新的发展势头[ 1, 2 ]。为了改变谷子不抗除草剂的状况, 变费工费时的手工除
草间苗为机械化除草剂除草, 以适应现代农业所要求的集约化、规模化种植、简化栽培管理
的需要, 近年来, 王天宇等人通过远缘杂交等手段, 成功地将源于野生种中的不同类型抗除
草剂基因转移到栽培谷子, 获得了抗性基因表达完全、属不同遗传类型 (细胞质遗传、细胞核
显性遗传、细胞核隐性遗传)、抗不同种类除草剂并达到实用水平的谷子新种质[ 3～ 5 ], 在此基
础上培育出了系列抗除草剂谷子新品系。
作物栽培种品种间及其与近缘野生种的基因流动 (Gene flow 基因流) 是防范作物品种生
物学混杂及评估转基因新种质田间释放后产生生态学效应的重要基础参数[ 6, 7 ]。谷子虽是自
花授粉作物, 但有一定的异交率, 且它的近缘野生种种类较多, 分布较为广泛的有青狗尾草
(S eta ria v irid is )、四倍体金色狗尾草 (S. g lauca ) , 在某些地区还有轮生狗尾草 (S.
verticilla ta )、法氏狗尾草 (S. f aberii) 等。其中, 青狗尾草与谷子具有较高的可交配性, 而其
它野生种与谷子交配的可能性较低[ 8～ 11 ]。由于青狗尾草是农田主要杂草之一, 育成的抗除草
剂谷子新品种应用后抗性基因向近缘野生种青狗尾草的漂移有可能产生抗性个体, 这不仅影
响抗除草剂品种有效使用同类除草剂的时间, 也影响除草剂在农田使用的有效性。显然, 澄
清抗除草剂品种抗性基因向相关近缘野生种漂移状况, 评估抗除草剂品种大面积推广应用后
可能产生的生态后效, 是制定安全、合理、有效地利用抗除草剂新品种应对措施的重要依据。
我们在完成谷子品种间基因流研究的基础上[ 12 ] , 又研究了抗除草剂基因从谷子向其近缘野生
种的漂移状况。本文重点阐述了谷子抗除草剂基因从栽培种向其近缘野生种青狗尾草漂移的
可能性、范围、频率及其主要的影响因素。
1　材料和方法
1. 1　供试材料
用作花粉供体的抗除草剂谷子材料 SR 3522, 来源于保存在中国农业科学院作物品种资
源研究所国家种质库, 为本课题组从抗除草剂“拿捕净”种质D S553 与豫谷 1 号和C445 连续
杂交的后代中选育的抗除草剂新品系, 农艺性状好, 抗除草剂性能稳定, 抗除草剂特性受一
对显性基因的控制。用作花粉受体材料的近缘野生种青狗尾草 PO P26 采集于谷子主产区的
河北省张家口地区, 经过近两年的休眠期, 种子的发芽率达到 80% 以上。
1. 2　田间试验地点与种植安排
试验分别安排在河北省怀安县和宣化县沙岭子镇两地进行, 两地相距 30 km。怀安的试
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验花粉供体材料 SR 3522 于 5 月 29 日种植在边长 120m 见方的开阔地的中心, 面积为 10 m 2。
根据对栽培种 SR 3522 和青狗尾草 PO P26 历年出苗至开花期天数的观察记载, 花粉受体青狗
尾草错期晚播 20 天, 分别种植于中心的东、东南、南、西南、西、西北、北、东北 8 个方位,
每个方位 8 个点, 距中心花粉供体植株边缘的距离分别为 0. 03、0. 5、2、4、10、20、40、60
m , 每个点种植 1 m 2 (图 1)。采用常规的田间栽培管理, 栽培定苗密度同大田生产 (75000 株ö
hm 2) , 生长期间用明显的木棍标记, 严防人畜影响试验。沙岭子的试验花粉供体与受体的植
株均采用直径 30 cm 瓦盆盆栽, 每盆 10 株。同怀安的试验一样, 错期播种, 结合栽培调控,
保证供、受体植株花期相遇。在开花前将盆按同样设计放置在相应的位置上。开花结束后,
将花期相遇的青狗尾草穗子均套硫酸纸纸袋, 以避免落粒造成种子损失。
图 1　　基因漂移试验田间安排示意图
F ig. 1　　F ield sketch m ap fo r the gene flow experim ent
1. 3　田间取样
成熟后, 将不同方位、不同距离种植的野生
种套袋穗子分别进行收获, 作好标记。调查花粉
供体植株的株数, 并随机取样 10 株进行室内考
种, 记录每穗谷码数, 每谷码小花数。收获的穗
子风干后脱粒。
1. 4　打破青狗尾草休眠期的方法
针对青狗尾草种子休眠期长的问题, 脱粒后
的种子在常温下放置了 6 个月后, 进行了打破休
眠的处理。对怀安收获的样品种子用纱布包放在
3% 的双氧水中浸泡 8～ 10 个小时, 然后晒干、
风干或烘干 (烘干温度不超过 40℃)。对于沙岭
子收获的样品种子, 除了上述处理, 参照国家种
质库的打破休眠期的试验方法 (内部资料, 有所
改动) , 还作了进一步的处理, 即把经双氧水浸
泡晒干的种子再放入 2. 88×10- 6 m o löL 的赤霉素溶液中, 在 2～ 6℃放置 50 个小时, 中间搅
动2～ 3次, 取出在室温凉干或烘干 (烘干温度不超过 40℃)。通过这些处理使青狗尾草种子的
发芽率由 10%～ 30% 增长到 60%～ 80%。
1. 5　检测抗性基因漂移的方法
在 65 cm ×45 cm ×15 cm 的塑料箱中放入 500g 干燥的蛭石, 然后放入 3L 浓度为 1ö1500
商品除草剂拿捕净 (由日本N isso 株式会社生产, 为有效成分含量 12. 5% 乳油, 登记号
Pda87) 溶液, 蛭石与溶液搅拌均匀后, 平铺在塑料箱底, 把便于计数已划好方格的滤纸平展
地放在蛭石上。接着将已预处理好的狗尾草种子均匀地撒到滤纸上, 标有材料编号和发芽时
间的标签插到滤纸一端, 用塑料薄膜罩住箱子后用塑料绳将其捆结实以防止水分过快蒸发。
将塑料箱放到 25～ 30℃的暗室中, 4～ 5 天后数发芽个数、计算发芽率。基于抗、感除草剂材
料在含有除草剂基质中发芽的差异, 分别记载抗、感除草剂种子的个数。
1. 6　气象资料
开花期间的气象资料来源于当地气象观察站。
1. 7　统计分析
用计算机 SYSTA T 软件V 6 (1994)进行数据分析[ 13 ]。
3866 期　　　　　　王天宇等: 谷子抗除草剂基因从栽培种向其近缘野生种漂移的研究　　　　　　　　　

1. 8　F1 形态的观察
把抗除草剂的杂种从塑料箱中取出小心移栽到营养球 (Jeffy27, 瑞士生产) 中, 待苗长到
3 叶时移栽到装有配好土壤 (蛭石: 土壤= 1∶1) 的盆中。观察生长发育状况及形态特征, 室
内对结实率等性状进行考种。
2　结果与分析
2. 1　抗、感除草剂种子的表现
在本试验除草剂剂量条件下, 抗、感除草剂种子出芽均不受影响, 但感除草剂种子的幼
芽长到 5～ 8 mm 时停止生长, 并且在对除草剂敏感的部位 (依次为紧靠生长点的部位、靠近
种子的部位、芽的中部)发褐或变细, 然后扩展到整个幼芽并逐渐死亡, 而抗除草剂种子的幼
芽可继续正常生长。被检种子在含有除草剂的基质上于暗室 25～ 30℃放置 4 天后, 感除草剂
材料幼芽已开始变褐, 而抗除草剂材料的幼芽可生长到 30 mm 以上, 抗、感除草剂种子可明
显区别, 此时便可计数。
2. 2　基因漂移的频率
怀安取样的种子有 411, 790 粒发芽, 其中 553 粒表现为抗除草剂, 为发芽种子的0. 13% ,
沙岭子取样的种子有 376, 170 粒发芽, 其中 857 粒表现为抗除草剂, 为发芽种子的 0. 23%。
两地的试验前者是直播管理, 后者是盆栽管理, 其基因流发生的趋势一致, 尽管两地花粉漂
移的平均频率相差 0. 1% , 但方差分析差异不显著 (F = 4. 12, P = 0. 04)。这样两地不同方
位, 不同距离相对应的取样点的数据可以平均计算统计, 在 128 点取样种子中, 发芽的
787, 960 种子中有 1410 粒表现为抗除草剂, 因此由花粉作载体而发生的基因漂移频率为 0.
179% (表 1)。
2. 3　基因漂移的距离
由表 1 可见, 花粉供体与受体植株相距 0. 03 m 时, 其基因漂移的频率为 1. 14% , 二者
相距 0. 5 m 时, 其基因漂移频率减至 0. 46% , 锐减发生在 0. 5 m 内。二者的距离达到 1 m
后, 基因漂移频率开始随着距离的增加而平缓下降, 距离 20 m 时基因漂移频率为 0. 018% ,
相距 40m 时为 0. 004% , 相距 60 m 处仍可检测到频率极低的基因流 (0. 003% )。
表 1　　不同距离栽培种谷子向青狗尾草基因漂移的频率
Table 1　　Frequency of gene f low between foxta il m illet and green foxta il in differen t distances
距离
D istance
检测发芽种子数
Germ inated seed
抗除草剂种子
Resistan t seed
频率 (% )
F requency
频率的标准差
SD of frequency
0. 03 44, 491 509 1. 144 0. 067
0. 5 94, 444 433 0. 458 0. 047
1 115, 453 308 0. 267 0. 030
4 103, 641 88 0. 085 0. 007
10 121, 544 48 0. 039 0. 006
20 95, 355 17 0. 018 0. 002
40 112, 210 4 0. 004 0. 001
60 100, 822 3 0. 003 0. 001
　　合计　To tal 787, 960 1410 0. 179
　　SR 3522 300 300
　　PO P26 300 0
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2. 4　基因漂移的方向性
谷子栽培种与青狗尾草的基因流在自然条件下存在着较大的方向性, 不同方向基因流频
率的差异方差分析达到显著水平 (F= 1. 34, P= 0. 24)。根据当地气象站记载, 本试验开花期
间当地的平均温度 23. 4 ℃, 相对湿度 69. 9% , 鉴于谷子多在上午 8: 00～ 11: 00 开花散粉, 为
此以 8: 00 风向作为分析因素。开花期间的 17 天中, 8: 00 时为东北风的天数为 6 天, 占
35% , 为东南风、西北风、东风的天数分别为 3 天, 各占 18% , 为无风的天数 2 天, 占 11%。
开花期间的温、湿度条件适于谷子及青狗尾草开花授粉, 对照开花期间每日 8: 00 时的风向与
不同方向基因流的频率, 不难发现开花时风向明显影响基因流发生频率的高低 (表 2)。开花
期多为东北风, 因而基因流在西南方向为最高, 达到 0. 27% , 西北方向次之, 为 0. 23% , 正
东方向基因流频率最低为 0. 11% , 还不到西南方向的 1ö2。风向不但影响基因漂移频率, 而
且影响漂移距离, 花粉供、受体相距 20 m 时, 一些方位上已检测不到基因流, 基因漂移频率
开始趋向于 0; 相距 40 m 时, 大多数方位上基因流频率已为 0; 相距 60 m 时, 仍可在特定方
位上检测到基因流的存在。
表 2　　不同方向栽培种谷子向青狗尾草基因漂移的频率
Table 2　　Frequency of gene f low between foxta il m illet and green foxta il in differen t direction s
方向
D irection
距花粉供体植株边缘不同距离基因流频率 (% )
F requency of differen t distances from the bo rder of cen ter p lan t
0. 03m 0. 5m 1m 4m 10m 20m 40m 60m X±SD
东　East 0. 69 0. 29 0. 15 0. 08 0. 03 0. 00 0. 00 0. 00 0. 11±0. 19
东南　South2east 1. 07 0. 48 0. 14 0. 10 0. 05 0. 01 0. 00 0. 00 0. 22±0. 40
南　South 1. 17 0. 38 0. 14 0. 10 0. 02 0. 00 0. 00 0. 00 0. 15±0. 31
西南　South2w est 1. 68 0. 58 0. 18 0. 08 0. 13 0. 01 0. 00 0. 00 0. 27±0. 48
西　W est 0. 86 0. 29 0. 22 0. 05 0. 03 0. 00 0. 00 0. 00 0. 16±0. 23
西北　N o rth2w est 1. 67 0. 60 0. 32 0. 10 0. 02 0. 00 0. 00 0. 00 0. 23±0. 60
北　N o rth 1. 07 0. 65 0. 46 0. 06 0. 02 0. 02 0. 00 0. 00 0. 17±0. 51
东北　N o rth2east 0. 87 0. 30 0. 13 0. 05 0. 05 0. 01 0. 00 0. 01 0. 12±0. 37
表 3　　栽培种谷子向青狗尾草花粉漂移产生杂种 F1 的表现
Table 3　　Performance of F1 hybr id obta ined due to pollen
dispersa l from foxta il m illet to green foxta il
株高 (cm )
P lan t heigh t
穗长 (cm )
Ear length
结实率 (% )
Seed set
主穗　M ain ear 28. 8±14. 8 3. 7±1. 8 25. 5±15. 3
一级分蘖　F irst group tiller 28. 7±15. 0 2. 8±0. 9 7. 6±1. 5
二级分蘖　T iller from first group tiller 23. 3±16. 2 1. 5±0. 3 0±0
2. 5　基因漂移所产生的
杂种的表现
栽培种谷子基因漂移
到青狗尾草所产生的杂
种, 其株高、穗长等植物
学性状与特征介于谷子与
青狗尾草之间 (表 3) , 本
研究所得的杂种没有表现
出特殊的竞争力, 由于 60% 的花粉败育或异常, 70% 的花药开裂不到位, 结实率下降, 主茎穗
结实率只有 25% 左右, 分蘖穗更低。
3　讨论
本研究以携带纯合显性抗除草剂材料作为花粉供体, 将田间采集的青狗尾草 (对除草剂
敏感) 种植在其周围作为检测基因漂移的对象, 开花授粉阶段谷子花粉一旦漂移到青狗尾草
5866 期　　　　　　王天宇等: 谷子抗除草剂基因从栽培种向其近缘野生种漂移的研究　　　　　　　　　

柱头而产生杂种, 杂种便为抗除草剂种子。抗除草剂的种子在含有一定除草剂浓度的基质上
可正常发芽生长, 而感除草剂材料虽能在此基质上发芽, 但出芽后便开始死亡, 两者差别明
显, 只需经过 4～ 5 天的发芽, 便可得知被测样品是否发生了基因漂移, 较采用叶片、叶鞘颜
色等植物学标记性状快速、准确、高效。因此利用携带纯合显性抗除草剂基因材料作为花粉
供体是检测基因向同种及相关近缘野生种漂移的理想材料。
谷子及其近缘野生种为自花授粉作物, 但仍有一定的异交率。文献报道不同谷子品种间
及谷子与青狗尾草间异交率为 0. 6%～ 1. 4% [ 9, 10 ] , 一些特定的品种在特定的条件下异交率达
5. 6% [ 11 ]。本研究在自然条件下, 通过人为调控花期, 测得谷子与青狗尾草贴株相邻种植时
基因流的频率达 1. 14% , 相距 0. 5 m 时基因流的频率为 0. 46% , 这与上述报道基本一致。同
时, 研究结果也显示, 谷子向青狗尾草基因漂移主要发生在相距 0. 5 m 的范围内, 超出这个
范围基因流频率迅速下降到一个较低水平, 二者相距 20 m 时基因漂移频率便开始趋向于 0,
但在某些方向上, 相距 60 m 处仍可检测到基因流的存在, 这些方向谷子向青狗尾草基因漂
移的终止点还有待进一步澄清。这些与我们所做的谷子品种间基因流的发生规律研究结果[ 12 ]
一致, 且与小麦、大麦品种间基因流研究的结果趋势相近[ 14, 15 ] , 表明靠空气传播花粉的这些
自花授粉植物基因流状况存在着较大的相似性。
研究结果还可看出, 基因流的发生具有明显的方向性, 显然这与开花时的气候因素相
关, 特别是风。尽管一天中风向和风速不是固定的, 甚至是多变的, 但是可以利用谷子开花
散粉集中时间, 即上午 8: 00 时风向加以分析。在开花的 17 天中, 8: 00 时为东北风的天数占
35% , 致使西南方向的基因流频率明显高于其他方向。在本试验条件下最高与最低基因漂移
的频率相差近 3 倍。因此, 风向是影响基因流重要的环境因素。对于风速, 以往我们在研究
栽培谷子品种间基因流时发现, 开花时的风速也会影响基因流频率的高低及范围[ 10 ]。本试验
两地相距较近仅 30 km , 均在开阔地进行, 风速难以比较, 有关谷子向青狗尾草基因漂移与
风速的关系需从不同生态区安排的比较试验中得出结论。分析两地基因流发生平均频率相差
0. 1 个百分点的原因, 可能是因为花粉供体与受体花期相遇程度的差异。沙岭子盆栽试验更
容易人为控制花期, 使其相遇程度达最好, 而怀安的试验虽然错期播种, 但更接近自然状态。
自然农业生态条件下, 通常青狗尾草的主穗及一级分蘖较栽培谷子提早 7～ 15 天抽穗及开
花, 两者花期相遇程度远不及人为调控的相遇程度。因而, 同样群体规模情况下, 按农时播
种的谷子向周围天然存在的青狗尾草的基因漂移频率一般不会高于上述研究结果。
谷子与青狗尾草具有较高的可交配性, 但同一谷子品种与不同来源的青狗尾草以及不同
来源的谷子品种与某种青狗尾草的可交配性存在着较大的差异 (待发表研究资料)。本试验供
试材料谷子品系 SR 3522 与青狗尾草 PO P26 的可交配性可以达到正常水平, 两者杂交产生的
杂种种子的大小、杂种植株的形态等性状均介于二者之间, 但是其结实率 (25. 5% ) 与双亲
(谷子为 87% , 青狗尾草为 75% )相比明显降低, 这样从一定程度上限制了由于基因漂移而产
生杂种初始后代的繁衍。因而在实际应用中, 选用那些与青狗尾草杂交后育性程度较低的抗
除草剂品种不失为一项减少因基因漂移而产生抗除草剂杂草个体的措施。当然, 除此之外,
不同谷子所携带不同目的基因的第二效应等, 如在自然状态下的发芽率及生存竞争力等均影
响因基因漂移而产生杂种后代的繁衍状况、也是评估生态效应的重要方面, 这些尚需进一步
研究予以澄清。
以往研究花粉传播的主要目的是检测因花粉漂移而造成种子的生物学混杂[ 16 ]。随着生物
686　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

技术的发展, 转基因技术的成熟, 携带不同外源基因的新种质会不断产生, 这种基因向相关
近缘野生种的渐渗, 有可能影响受体植物及其相关近缘野生种的多样性, 也有可能给农业生
产带来新的问题[ 17, 18 ]。因此, 近年来因花粉漂移而产生的生态效应也得到了关注[ 19～ 23 ]。尽管
本研究利用的抗除草剂谷子新种质是采用常规远缘杂交、回交获得, 抗性基因来源于自然
界, 已经存在于野生种之中, 而非人工合成基因, 不属于生物安全性检测的范围[ 24 ] , 但考虑
到谷子的几种近缘野生种如青狗尾草等均为农田主要杂草, 为了长期有效地应用抗除草剂新
品种且不产生生态负效应, 开展谷子群体间、谷子与其近缘野生种杂草间基因流可能性研
究, 是制定长期有效、安全合理应用抗除草剂新品种措施的基础。这对抗除草剂谷子新品种
的应用, 也对今后谷子及类似作物转基因种质的利用具有重要的指导意义。
参　考　文　献
1　山西省农科院主编, 中国谷子栽培学. 北京: 农业出版社, 1982
2　李荫梅. 谷子育种学. 北京: 农业出版社, 1996
3　W ang T , H D arm ency, H Chen et al. W eed and C rop s R esistance to H erbicid e. Co rdoba, Spain. 1995. 121～ 123
4　W ang T , A F leury, H D arm ency. J ou rna l of H ered ity , 1996, 87: 423～ 426
5　W ang T , H. D arm ency. E up hy tica 1996, 94: 69～ 73
6　M anasse R S. E col A pp l, 1992, 2: 431～ 438
7　D arm ency H. M o lecu lar Eco logy, 1994, 3: 37～ 40
8　D arm ency H , R Zangre, J Pernes. Genetica, 1987, 75: 103～ 107
9　T akahash i N , T Ho sh ino. P roc C rop S ci S oc J ap an 1934, 6: 3～ 19
10　T ill2Bo ttaud I, X Reboud, P B rabant et al. T heor A pp l Genet, 1992, 83: 940～ 946
11　L i H W , C J M eng, T N L iu. J A m S oc A g ron, 1935, 27: 963～ 970
12　W ang T. H Chen, H D arm ency. P lan t B reed ing , 1997, 116: 585～ 589
13　SYSTA T , V ersion 6, Evanston: SYSTA T Inc, 1994
14　D e V ries A Ph. E up hy tica, 1974, 23: 601～ 622
15　W agner D B, R W A llard. J ou ra l of H ered ity , 1991, 82: 302～ 304
16　L evin D A , H W Kerster. Gene flow in seed p lan ts. In: Dobzhansky T h. , H ech t M K, Steere W c (eds) Evo lu tionary
b io logy. P lenum. N ew Yo rk. 1974. 139～ 220
17　Kareiva P, W M o rris, C M Jacobi. M olecu lar E cology , 1994, 3: 15～ 21
18　E llstrand N C. T ree, S p ecia l issue 1988, 3: S30～ S32
19　A rias M M , L H R ieseberg. T heor A pp l Genet, 1994, 89: 655～ 660
20　M esquida J , M Renard. A p id olog ie, 1982, 13: 353～ 366
21　Scheffler J A , R Park inson, P J D ale. T ransg en ic R esearch , 1993, 2: 356～ 364
22　Skogsm yr I, T heor A pp l Genet, 1994, 88: 770～ 774
23　Um beck P F, K A Barton, E V N o rdheim et al. E con E ntom ol, 1991, 84: 1943～ 1950
24　中华人民共和国农业部, 农业生物基因工程安全管理实施办法, 北京: 1996.
7866 期　　　　　　王天宇等: 谷子抗除草剂基因从栽培种向其近缘野生种漂移的研究