全 文 ：Vol. 30 , No. 4
pp. 360～364 　Apr. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 4 期
2004 年 4 月 　360～364 页
甘蓝型油菜耐荫性的品种差异
梁　颖　李加纳 Ξ
(西南农业大学农学与生命科学学院 ,重庆 400716)
摘 　要 　以耐荫性强、弱不同的 4 个甘蓝型油菜品种为试材 ,比较研究了不同品种甘蓝型油菜的光合生理特性。结果表
明 :在遮荫 (1Π4 自然光下处理20 d)条件下 ,与不耐荫品种相比 ,耐荫品种的单株干重、比叶重、RuBP 羧化酶活性、希尔反
应活力、PSⅡ活性下降幅度较小 ,而叶绿素组分中叶绿素 b 所占比例较高。说明耐荫的甘蓝型油菜品种具有较强的利用
弱光的能力 ,因此其比叶重和单株干重在弱光条件下表现较稳定。
关键词 　甘蓝型油菜 ;耐荫性 ;品种差异
中图分类号 : S511
The Varietal Difference of Tolerance to Low Light Intensity in Rape ( Brassica napus
L1) Plants
LIANG Ying , LI Jia2Na
( College of Agronomy and Life Science , Southwest Agricultural University , Chongqing 400716 , China)
Abstract 　The photosynthesis characteristics of different kinds of cultivars of rape ( Brassica napus L1) were compared and
studied by using four rape cultivars with different tolerance to low light intensity1 The results showed that the dry weightΠ
plant , specific leaf weight , RuBPcase activity ,Hill reaction activity and PSⅡactivity of tolerant cultivars to low light inten2
sity were decreased slightly compared with those susceptible cultivars to low light intensity under shading condition (1Π4 na2
tural light for 20 d) , and the chlorophyll b content in chlorophyll was higher after treatments of shading1 These demonstrat2
ed that the cultivars tolerant to low light intensity had greater capability of using light with low intensity1 So its specific leaf
weight and dry weightΠplant were more stable under low light intensity condition1
Key words 　Rape ( Brassica napus L1) ; Tolerance to low light intensity ; Varietal difference
　　油菜是长江中下游地区的主要小春作物 ,也是
我国的主要经济作物。四川盆地及盆周丘陵区冬、
春季阴雨多 ,日照偏少 ,昼夜温差小 ,不利于作物的
干物质积累 ,严重影响油菜产量。因此研究寡日照
下油菜品种的耐荫性特点 ,对选育适合于该生态环
境的高产稳产油菜品种有重要的意义。近年来我们
对寡日照下甘蓝型油菜光合特性进行了初步研
究[1 ,2 ] ,对 50 多个甘蓝型油菜品系进行了耐荫性鉴
定。并以耐荫性强、弱不同的 4 个品种为试材 ,研究
了不同品种耐荫性生理特性的差异 ,以阐明甘蓝型
油菜耐荫的生理特点 ,为选育能适应四川盆地气候
特点的高产新品种提供参考资料。
1 　材料与方法
111 　试验材料与处理方法
　　试验材料由西南农业大学油菜研究室提供。大
田常规栽培管理。1999 年进行耐荫性初步鉴定 ,初
薹期测定各指标。在此基础上进行了品种间耐荫性
比较试验 ,选取不耐荫甘蓝型油菜品种 G05、P81 和
耐荫甘蓝型油菜品种 V27、P363 为试材 ,遮荫处理借
鉴焦德茂[3 ]等的方法 ,于蕾薹期将上述各品种分为
二组 ,一组置自然光下 (为对照) ,另一组置遮荫棚
内 ,棚内光强为自然光的 1Π4 ,每处理 30 株 ,处理
20 d 后测定相关指标 ,每组重复 3 次。Ξ基金项目 :国家科技部 (863)项目 (2002AA207009 , 2003AA207161) ,重庆市科委应用基础项目[ (2002) 7274 ]。
作者简介 :梁颖 (1962 - ) ,女 ,四川邻水人 ,博士 ,副教授 ,主要从事植物生理生化方面研究。
Received(收稿日期) :2003208219 ,Accepted(接受日期) :20032122011

112 　测定项目与方法
11211 　叶绿素含量的测定 　　取上、中、下叶片剪
碎混匀后称样 ,以丙酮2乙醇混合液 (1∶1 , VΠV ) 提
取 ,用 754 型分光光度计测定消光值 ,以 Wetsttein
法[4 ]计算。
11212 　光合速率测定 　　采用 LI26200 便携式光合
系统 ,对 50 种品系进行耐荫性初步鉴定时 ,采用上
午 9 :00～10 :00 时的自然光源 ,晴天光强 144～162
μmol photon·m - 2·s - 1 ,阴天光强 81～90μmol photon·
m
- 2·s - 1 ,于初薹期选植株第 7 叶 ,测定多次取平均
值。耐荫性差异比较研究时 ,光源为 50 W的冷光投
光灯 ,用调节灯与叶室之间距离及在叶室上盖沙布
的方法改变到达叶面的光强 , 并在灯与叶室之间设
置一有机玻璃水槽以免叶室增温。气源为实验前一
次性从室外泵入气袋的空气 ,以确保测定期间空气
CO2 浓度和相对湿度的稳定。测定叶片选用植株第
4 抱茎叶[5 ] 。
11213 　RuBP 羧化酶活性测定 　　采用同位素
法[6 ] ,取上、中、下叶片混合取样 ,按 1∶2 向样品中加
入 015 molΠL 磷酸缓冲液 (内含 1 mmolΠL EDTA , 5
mmolΠL 巯基乙醇 ,pH 714)在 4 ℃下研磨至匀浆 ,用 4
层纱布过滤 ,滤液用 1 molΠL HCl 调节至 pH 618 ,迅
速升温至 50 ℃, 保温 10 min , 立即冷却至 4 ℃,
10 000 ×g 离心 20 min ,上清液为粗酶液。在总体积
为 100μL 的反应混合液中 ,含有 10μmolΠL Tris2HCl
缓冲液 (pH 718) ,1μmolΠL MgCl2 ,4μmolΠL NaH14 CO3
(1μCi) ,012μmolΠL DDT及适量粗酶液 ,在 25 ℃预温
10 min 使酶活化 ,再加入 011μmolΠL RuBP 启动反
应 ,5 min 后加入 100μL 6 molΠL HCl 终止反应。反
应液在闪烁瓶中于 90 ℃使之干燥 ,并除去未固定的
CO2 。干燥后 ,瓶中加 011 mL 蒸馏水溶解 ,再加 5 mL
闪烁液 (Bray 改进液) ,在 Backman LS29800 型液体闪
烁仪上测定脉冲数。CO2 固定量以14 C 在酸稳定化
合物中的比放射性计算。酶蛋白含量按 Makino 等
的方法测定[7 ] 。
11214 　PEP 羧化酶活性测定 　　采用同位素法[5 ] ,
取上、中、下叶片混合取样 ,按 1∶4 向样品中加入 011
molΠL Tris2H2 SO4 缓冲液 (内含 1 mmolΠL EDTA , 7
mmolΠL 巯基乙醇 ,5 %甘油和 1 %聚乙烯吡咯烷酮 ,
pH 812) ,在 4 ℃下研磨至匀浆 ,用 6 层纱布过滤 ,滤
液 20 000 ×g 离心 15 min ,上清液为酶液。在总体
积为 100μL 的反应混合液中 ,含有 10μmolΠL Tris2
H2 SO4 缓冲液 (pH 815) ,1μmolΠL MgCl2 , 012μmolΠL
NADH ,过量的苹果酸脱氢酶 ,4μmolΠL NaH14 CO3 (1
μCi)及适量粗酶液 ,在 25 ℃预温 10 min ,再加入 011
μmolΠL PEP 启动反应 ,5 min 后加入 100μL 6 molΠL
HCl 终止反应 ,后序测定及酶活力计算同 RuBP 羧
化酶。　　
11215 　希尔反应活力测定 　　用氧电极法[7 ] ,样品
预冷后剪碎 ,按 1∶2 比例加入冰冷的提取液 [内含
400 mmolΠL 蔗糖 , 50 mmolΠL Tris2HCl (pH 716) , 10
mmolΠL NaCl ] ,在 4 ℃下研磨 ,4 层纱布过滤 ,滤液先
以 200 ×g 离心 1 min ,上清液再以 1 000 ×g 离心 10
min ,沉淀 (叶绿体)用少量提取液悬浮。在总体积为
210 mL 的反应混合液中 ,含有 50 mmolΠL Tris2HCl
(pH 716) ,5 mmolΠL MgCl2 ,50 mmolΠL K3 Fe (CN) 6 ,10
mmolΠL NaCl 和含 2 mg 叶绿素的叶绿体的悬浮液。
在温度 25 ℃,光强 1 000μmol photon·m - 2·s - 1 下 ,用
氧电极测定反应体系的放氧或耗氧速率。希尔反应
活力以μmol O2·mg - 1 chl·h - 1计算。
11216 　PS Ⅱ活力测定 　　参考巫继拓的方法[8 ] ,叶
绿体提取同上 ,在总体积为 210 mL 的反应混合液
中 ,含有 50 mmolΠL Tris2HCl (pH 716) , 10 mmolΠL
NaCl ,5 mmolΠL NH4 Cl ,015 mmolΠL DCIP(2 ,62dichloro2
phenol2indophenol)和含 2 mg 叶绿素的叶绿体悬浮
液 ,在温度 25 ℃,光强 1 000μmol photon·m - 2·s - 1下 ,
用氧电极测定反应体系的放氧或耗氧速率。PS Ⅱ活
力以μmol O2·mg - 1 chl·h - 1计算。
2 　结果与分析
211 　部分甘蓝型油菜品系耐荫性的初步鉴定
　　在油菜初薹期 ,阴雨天多、日照少的时候 ,对 53
个甘蓝型油菜品系耐荫性相关指标进行测定 (表
1) ,发现一部分品系阴天光合速率较高 ,且叶绿素含
量相对较高 ,比叶重小 ,叶绿素 aΠb 比值较稳定 ,有
较强利用弱光的能力。而另一部分品系光合速率
(特别是阴天的光合速率)较低 ,叶绿素含量低、比叶
重大 ,叶片较厚 ,利用弱光的能力较差。其余品系各
指标表现不明显。因此将这些品系初步划分为耐荫
性强、耐荫性弱及耐荫性中等的 3 类。
212 　遮荫条件下不同品种甘蓝型油菜单株干重及
比叶重的比较
　　由表 2 可见 ,将耐荫性不同的 4 个甘蓝型油菜
品种进行遮荫处理 20 d 后 ,单株干重均下降 ,其中
G05 和 P81 下降幅度较大 ,分别为自然光处理的
4811 %和 4714 % ,而 V27 和 P363 下降幅度较小 ,分
别为自然光处理的 7616 %和 7213 %。表明 G05 和
P81 是不耐荫的品种 ,而 V27 和 P363 在弱光下仍能
163　4 期 梁 　颖等 :甘蓝型油菜耐荫性的品种差异 　　　

保持较高的干重 ,是利用弱光能力较强的耐荫品种。
比叶重测定结果表明 ,不耐荫品种 G05 和 P81 均高
于耐荫品种 V27 和 P363 ,说明耐荫品种的叶片较
薄 ;在遮荫处理 20 d 后 ,不耐荫品种 G05 和 P81 比
叶重下降较多 , 分别为自然光处理的 6318 %和
5617 % , 而耐荫品种 V27、P363 仍保持较高水平 ,分
别为自然光处理的 8814 %和 8418 %。说明耐荫品
种有叶片薄及在弱光下保持较高比叶重的特点。
表 1 部分甘蓝型油菜品系的耐荫性相关指标
Table 1 The part characters with relation to shaded2tolerance in rape( Brassica napus L1) plants
耐荫特性
Shaded2
tolerance
品系数
No1 of lines 光合速率Photosynthetic rate(μmol O2·mg - 1chl·h - 1)
晴天
Fine day
阴天
Cloudy day
叶绿素含量
Chlorophyll
content
(mgΠg FW) 叶绿素 aΠbChlorophyllaΠb 比叶重Specific leafweight(mgΠcm2) 单株干重Dry weightΠplant(kg)
强 Strong 11 1145 —1153 0158 —0161 1156 —1174 2186 —2193 2114 —2156 01180 —01263
中 Middling 29 1136 —1151 0146 —0157 1144 —1155 2175 —3102 2154 —2197 01134 —01196
弱 Weak 13 1126 —1148 0135 —0145 1120 —1143 1163 —3136 3102 —3174 01084 —01174
表 2 遮荫处理对甘蓝型油菜单株干重及比叶重的影响
Table 2 Effects of shading treatments on dry weightΠplant and specific leaf weight in rape( Brassica napus L1) plants
品　种
Cultivar
单株干重 Dry weightΠplant (kg)
自然光 (N)
Natural light
遮荫 (S)
Shading
SΠN
( %)
比叶重 Specific leaf weight (mgΠcm2)
自然光 (N)
Natural light
遮荫 (S)
Shading
SΠN
( %)
G05 01162 01078 4811B 31102 11978 6318B
P81 01171 01081 4714B 31601 21043 5617B
V27 01214 01164 7616A 21249 11988 8814A
P363 01184 01133 7213A 21582 21191 8418A
　　注 :采用 Duncan’新复极差多重比较 ,a、b、c、d 不同字母表示差异达 5 %显著水平 ,A、B、C、D 不同字母表示差异达 1 %显著水平 ,下同。
Notes : Compared according to Duncan′s multiple comparison a , b , c , d represent significant difference at 5 % level , respectively1 A , B , C , D represent
significant difference at 1 % level , respectively1 The same as below1
213 　遮荫条件下不同品种甘蓝型油菜叶片叶绿素
含量及组分比较
　　表 3 表明遮荫处理 20 d 后 ,各供试品种的叶绿
素含量均有较大幅度降低 ,且耐荫和不耐荫品种的
降低幅度相近。但遮荫处理对叶绿素 aΠb 比值的影
响在各品种间表现不同 ,不耐荫品种 G05 和 P81 与
自然光下相差不大 , 为自然光处理的 9311 %～
9319 % ;而耐荫品种 V27 和 P363 明显降低 ,分别为
自然光处理的 6911 %和 7014 %。说明甘蓝型油菜
耐荫性与叶绿素组分有关 ,耐荫品种能在弱光条件
下保持一定量的叶绿素 b 水平。
表 3 遮荫处理对甘蓝型油菜叶绿素含量及叶绿素 aΠb 的影响
Table 3 Effects of shading treatments on chlorophyll content and chlorophyll aΠb in rape( Brassica napus L1) plants
品　种
Cultivar
叶绿素含量 Chlorophyll content (mgΠg FW)
自然光 (N)
Natural light
遮荫 (S)
Shading
SΠN
( %)
叶绿素 aΠb 　Chlorophyll aΠb
自然光 (N)
Natural light
遮荫 (S)
Shading
SΠN
( %)
G05 31174 21151 6718a 31155 21934 9311A
P81 31121 21053 6518a 31185 21991 9319A
V27 31246 21273 7010a 31147 21176 6911B
P363 31159 21162 6814a 31212 21260 7014B
214 　遮荫条件下不同品种甘蓝型油菜光合特性的
比较
　　图 1 为不同品种在自然光和遮荫 20 d 后叶片
的光2光合曲线。如图所示 ,耐荫品种 V27 和 P363 在两种光照条件下 ,其光2光合曲线变化不大 ,且在低光强 0～600μmol·m - 2 ·s - 1 表现较高光合速率。而不耐荫品种 G05 和 P81 经遮光处理后其光合能力大大降低。说明耐荫品种在弱光条件下能高效利用
263 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

光能 ,保持较高的光合能力。
图 1 在自然光和遮荫 20 d 后不同品种甘蓝型油菜叶片光2光合曲线
Fig11 Light2photosynthesis curves of leaf in rape( Brassica napus L1) cultivar under natural light and shading condition
215 　遮荫条件下甘蓝型油菜 RuBP 羧化酶和 PEP
羧化酶的活性比较
　　在遮荫条件下各品种的 RuBP 羧化酶和 PEP 羧
化酶活性均低于自然光处理 ,其中 PEP 羧化酶活性
降低幅度在耐荫和不耐荫品种间差异不显著 ,而
RuBP 羧化酶活性降低幅度则达极显著水平 ,不耐荫
品种的 RuBP 羧化酶活性降低幅度远大于耐荫品
种 , 其中不耐荫品种 G05、P81 的 RuBP 羧化酶活性
为自然光处理的 5519 %和 4415 % ,而耐荫品种 V27、
P363 则为自然光处理的 9014 %和 8913 %。表明甘
蓝型油菜的耐荫性与 PEP 羧化酶关系不大 ,而与
RuBP羧化酶有关 ,耐荫品种的 RuBP 羧化酶在弱光
条件下有较强的稳定性。
表 4 遮荫处理对甘蓝型油菜 RuBPcase 活性及 PEPcase 活性的影响
Table 4 Effects of shading treatments on RuBPcase activity and PEPcase activity in rape( Brassica napus L1) plants
品　种
Cultivar
RuBPcase 活性　RuBPcase activity
(μmol CO2·mg - 1 pro·h - 1)
自然光 (N)
Natural light
遮荫 (S)
Shading
SΠN
( %)
PEPcase 活性　PEPcase activity
(μmol CO2·mg - 1 pro·h - 1)
自然光 (N)
Natural light
遮荫 (S)
Shading
SΠN
( %)
G05 33102( ±1182) 18145( ±1176) 5519B 8177( ±0122) 4138( ±0144) 4919b
P81 31142( ±1179) 13198( ±1129) 4415B 8106( ±0133) 4199( ±0137) 6119a
V27 33167( ±1178) 30144( ±1191) 9014A 9123( ±0138) 4197( ±0128) 5318ab
P363 32144( ±1181) 28197( ±2104) 8913A 8160( ±0121) 5136( ±0133) 6213a
216 　遮荫条件下不同品种甘蓝型油菜的希尔反应
活性和 PS Ⅱ活性比较
　　如表 5 所示 ,各品种遮荫处理的希尔反应活性
和 PS Ⅱ活性均低于自然光处理 ,且不耐荫品种的降
低幅度显著大于耐荫品种 ,其中不耐荫品种 G05、
P81 的 PS Ⅱ活性分别为自然光处理的 6613 %和
6213 % ,而耐荫品种 V27、P363 为 8210 %和 8315 % ,
表明甘蓝型油菜耐荫品种能在遮荫条件下保持较高
的电子传递能力及 PS Ⅱ的活性。
表 5 遮荫处理对甘蓝型油菜希尔反应活性及 PS Ⅱ活性的影响
Table 5 Effects of shading treatments on Hill reaction activity and PS Ⅱactivity in rape( Brassica napus L1) plants
品　种
Cultivar
希尔反应活性　Hill reaction activity
(μmol O2·mg - 1 chl·h - 1)
自然光 (N)
Natural light
遮荫 (S)
Shading
SΠN
( %)
PSⅡ活性　PSⅡactivity
(μmol O2·mg - 1 chl·h - 1)
自然光 (N)
Natural light
遮荫 (S)
Shading
SΠN
( %)
G05 118148( ±5132) 80168( ±4102) 6811b 143122( ±6152) 94195( ±3124) 6613B
P81 121132( ±4154) 82125( ±3124) 6718b 151110( ±6144) 94114( ±3162) 6213B
V27 125174( ±4136) 112150( ±2102) 8915a 149134( ±3128) 122146( ±3164) 8210A
P363 120166( ±5106) 105193( ±2116) 8718a 148186( ±4164) 124130( ±3122) 8315A
363　4 期 梁 　颖等 :甘蓝型油菜耐荫性的品种差异 　　　

3 　讨论
光合作用为植物生长奠定物质基础 ,植物在长
期的进化过程中对其生长环境的适应 ,使理想的光
合生态型品种能更有效地利用光能资源。近年来结
合重庆地区的生态特点 ,我们对寡日照下甘蓝型油
菜光合特性的研究 ,发现不同品种甘蓝型油菜的耐
荫能力有显著差异。
植物在遮荫条件下 ,接受的光能减少 ,光合作用
降低 ,则整个植株干重下降 ,而耐荫品种在弱光下可
有效利用弱光 ,保持较高的光合水平 ,从而使单株干
重下降较少。本试验中 V27 和 P363 在遮荫条件下
单株干重下降较少 ,是耐荫性品种 ;而 G05 和 P81 干
重下降较多 ,为不耐荫品种。其自然光和遮光条件
下比叶重结果表明 ,耐荫品种的叶片较薄 ,遮荫条件
下比叶重降低较少 ,这可能是耐荫品种在弱光下有
较高光合水平 ,干物质积累受到的影响较少的原因
之一。
我们看到耐荫品种在遮荫处理后叶绿素 b 相对
比例增加 ,这可能是其适应性的表现。在阴雨天或
遮荫条件下环境中主要是散射光 ,而散射光中蓝紫
光较丰富 ,叶绿素 b 对蓝紫光的吸收能力较叶绿素
a 强 ,另外 ,在捕光色素蛋白中叶绿素 b 含量高 ,在
弱光下能捕获较多的光能。因此 ,耐荫品种在弱光
下叶绿素 b 所占比例提高可能是其耐荫的原因之
一。
植物光合作用包含光反应和暗反应 ,光反应进
行日光能的吸收、转化以及电子传递和光合磷酸化 ,
由 PS Ⅰ和 PS Ⅱ及其电子传递体完成。希尔反应活
力能反映光合放氧及电子传递能力 ,希尔反应活力
越高表示植物光合放氧及电子传递能力越强。PS Ⅱ
活力可反映植物光化学反应能力。植物对光强的适
应性主要与调节 PS Ⅰ和 PS Ⅱ组分能力及 PS Ⅰ和
PS Ⅱ间能量的平衡分配有关[3 ] 。David 发现[10 ] 耐光
抑制或耐荫水稻品种的PS Ⅱ都有一定的稳定性 ,这
是保证电子传递的关键所在。本试验看到在弱光下
不耐荫品种 PS Ⅱ活性下降幅度较大 ,而耐荫品种却
下降较小。这可能是由于耐荫性品种在弱光下PS Ⅱ
的捕光色素复合蛋白会适应性地增加 ,以补偿和稳
定 PS Ⅱ的功能[11 ] 。至于甘蓝型油菜耐荫品种的
PS Ⅱ捕光色素复合蛋白增加的原因是由于合成的加
快还是降解的减少有待进一步研究。
光合作用的暗反应由一系列酶促反应组成 ,其
中 RuBP 羧化酶和 PEP 羧化酶是光合暗反应的关键
酶。对于 C3 植物油菜来说 ,RuBP 羧化酶是 C3 植物
光合碳循环的主要调节酶[12 ] 。本试验发现在遮荫
条件下不耐荫品种的 RuBP 羧化酶活性大幅度降
低 ,而耐荫品种的 RuBP 羧化酶活性在弱光条件下
保持较高水平。RuBP 羧化酶活性大 ,固定 CO2 多 ,
消耗的 NADPH+ H+ 也多 ,则有利于光合链末端电子
受体 NADP+ 的再生 ,促进了电子传递 ,增强了PS Ⅱ
的稳定性。这可能是甘蓝型油菜耐荫性强的又一原
因。
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