全 文 :第26卷 第4期 作 物 学 报 V ol. 26, N o. 4
2000 年7月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2000
粳型杂种稻米品质性状的表现及遗传控制X
李 欣1 汤述翥1 印志同1 朱毅华1 王安民2 莫惠栋1
(1扬州大学农学院, 江苏扬州, 225009; 2 泰州市农业委员会, 江苏泰州, 225300)
提 要 研究了由4个不育系及其保持系与7个恢复系配组的24个粳型杂种的9个品质性状的遗传表现,
结果表明: (1) 杂种粳米的品质性状表现普遍介于双亲之间, 但粒宽和直链淀粉含量有较多的超高亲
组合, 糙米率和精米率有较多的超低亲组合。(2)杂种的整精米率、粒长、粒宽、垩白率、糊化温度5个
性状与不育系呈显著正相关; 糙米率、精米率、垩白率、直链淀粉含量4个性状与恢复系呈显著正相
关; 除糊化温度和胶稠度外的其余7个性状均与中亲值呈显著正相关。 (3) 杂种的糙米率、精米率、整
精米率、粒长、粒宽、垩白率的遗传表达主要决定于二倍体的母体基因型, 而直链淀粉含量、糊化温
度、胶稠度的遗传表达主要由三倍体胚乳的基因型决定。 (4) 在栽培粳稻不同品种的细胞质之间以及
不育胞质与可育胞质之间, 并不普遍存在对品质性状的遗传效应, 但可因性状而有所不同。
关键词 粳型杂种; 稻米品质; 遗传控制; 细胞质效应
Performance and Genetic Con trol of Qua l ity Characters of R ice Gra in s
in J aponica Hybr ids
L I X in1 TAN G Shu2Zhu1 Y IN Zh i2Tong1 ZHU Yi2H ua1 WAN G A n2M in2 M O H ui2Dong1
(1 A g riculture College, Y angzhou U niversity , Y angzhou, J iangsu, 225009, 2 A g riculture comm ittee of T aizhou, T aizhou,
J iangsu 225300)
Abstract 4 m ale sterile lines and their m ain tainers, and 7 resto rers w ere used as paren ts and
con tracted 24 hybrids in o rder to investigate the inheritance of 9 quality characters in J ap onica
rice. T he results show ed: (1) In general, the perfo rm ance of hybrid rice in each character w as in
the m iddle of bo th paren ts and no sign ifican t difference w as found betw een hybrid and m id2
paren t value. But the grain w idth and am ylose con ten t of hybrids tended to h igh2paren t, and the
brow n and m illed rice percen tage tended to low 2paren t. (2) Sign ifican t co rrelations w ere found
betw een hybrid rice and sterile line in head rice percen tage, grain length, grain w idth, chalk iness
sco re and A SV 2GT , and betw een hybrid rice and resto rer in brow n and m illed rice percen tage,
chalk iness sco re and am ylose con ten t. H ybrids co rrelated sign ifican tly w ith m id2paren t values in
all quality characters excep t A SV 2GT and gel consistency. (3) T he genetic exp ression of brow n,
m illed and head rice percen tage, grain length, grain w idth and chalk iness sco re in hybrids w as
subject to the dip lo id m aternal geno types, and that of A SV 2GT , am ylose con ten t and gel
consistency w as m ain ly con tro lled by trip lo id endosperm geno typ s. (4) T he genetic effect of
fertile cytop lasm s among cultivars in japon ica and that of fertile to sterile cytop lasm s on quality
characters of rice grain s w ere no t un iversal and varied w ith the characters more o r less.
Key words J ap onica hybrid; R ice quality; Genetic con tro l; Cytop lasm ic effect
X 国家自然科学基金项目39370436资助
收稿日期: 1998207231, 接受日期: 1999209202
近年来, 对籼型杂种米及籼- 粳杂种米的品质问题已有较多的研究和探讨[ 1~ 8 ], 但对粳
型杂种米的品质性状表现及遗传研究尚未见有系统报道。本文以长江中下游地区推广应用或
试种的8个粳稻强优势杂交组合为试验材料, 研究粳型杂种稻米的加工品质、外观品质和蒸
煮食用品质的9个品质性状的表现及其与亲本的关系, 各品质性状的遗传控制和细胞质遗传
效应, 以便为粳型优质杂交稻的选育提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验设计 1994年选用4个不育系 (A ) 及其相应保持系 (B ) 和7个恢复系 (R ) , 按原优
势组合配成8个A ×R 杂种 F 1, 同时配成B×R 和 R×B 正反交组合各8个, 分别记为 F 1’和
F 10。1995年种植 F 1、F 1’和 F 10及其亲本, 同一组合的A、B、R、F 1、F 1’和 F 10相邻种植, 每材
料种4行, 每行20株, 株行距16. 7cm ×23. 3cm , 常规田间管理。成熟时收获各组合的A (套袋
授以相应保持系B 的花粉)、B、R 自交种子和 F 1、F 1’、F 10杂种植株上的自交种子, 亲本植株
上的自交种子分别记为 PA、PB、PR、杂种植株上的自交种子分别记为 F 2、F 2’和 F 20。A、B、R
的名称及 PA、PB、PR 的品质性状见表1。
1. 2 性状测定 加工品质 测定糙米率、精米率、整精米率。以15g 饱满稻谷为一随机样
本, 先用砻米机脱壳, 测出糙米率, 再用 Kett 小型精米机碾精, 测出精米率和整精米率。每
一材料每一性状重复测5次。
外观品质 粒长和粒宽用游标卡尺测量, 精确到0. 02 mm ; 垩白率采用 Khush 等目测方
法[ 9 ] , 根据米粒纵面垩白面积大小分为9级。每一材料每一性状均随机测定30粒。
蒸煮食用品质 测定糊化温度、直链淀粉含量和胶稠度, 方法见文献[10 ]、[11 ]和[12 ],
每一材料每一性状均随机测定30粒。
1. 3 统计分析
1. 3. 1 遗传基础 设涉及某品质性状的细胞质分别是: 不育系为CA , 保持系为 CB , 恢复
系为CR , 核等位基因分别为D 和 d。根据遗传原理, 本试验各世代群体的遗传组成如下:
上述模式中的3 为本研究所测定的胚乳世代和遗传组成。
214 作 物 学 报 26卷
1. 3. 2 统计分析 1、上述模式说明, 三种设计的杂交配组中, PA、PB、PR 胚乳和 F 1植株
均为同质世代, 而 F 2、F 2’、F 20胚乳则为产生分离的异质世代。因此, 若某品质性状受胚乳基
因型控制, 则其 F 2方差V F2’+ V F20必然显著大于亲本方差V pB + V pR; 若某品质性状受母株基
因型控制, 则其 F 2方差将与亲本方差无显著差异。故由
F =
(V F2’+ V F20)
(V PB + V PR ) d f 1 = 2 (n - 1) d f 2 = 2 (n - 1) (1)
可以区分以上两种遗传控制系统[ 8 ]。
2、上述三种设计的 F 1母株和 F 2种子核遗传组成均相同, 不同的仅仅是细胞质。其中设
计②和③为正反交, 其 F 2胚乳间的差异可看成是普通栽培粳稻可育细胞质CB 和CR 间 (不同
品种间) 的差异, 而设计①和设计②、③之间的胚乳差异则为不育细胞质 CA 和可育细胞质
CB、CR 间的差异, 因此从这两个比较可直接鉴别有关品质性状是否存在细胞质效应。根据单
一自由度的独立比较方法原理[ 13 ] , 记①对②+ ③的正交系数 ci= 2, - 1, - 1, ②对③的 ci=
0, 1, - 1, 则由统计数:
F =
n
2 (2y 1 - y 2 - y 3) 2
n6 C 2iM S e
=
n (2y 1 - y 2 - y 3) 2
6M S e (2)
和
F =
n
2 (y 2 - y 3) 2
n6 C 2iM S e
=
n (y 2 - y 3) 2
2M S e
(3)
可依次测验H 0: 细胞质CA 与CB、CR 无不同效应, 和H 0: 细胞质CB 与CR 无不同效应,
以上 F 测验的自由度是 d f 1= 1, d f 2= 3 (n- 1) , 式中 y 1、y 2、y 3分别为任一品质性状在设计
①、②、③的平均数, n 为测定重复次数, M S e 为设计①、②、③的合并均方。
2 结果与分析
2. 1 杂种稻米品质性状的平均表现 A ×R , B×R , R×B 共24个杂种 F 2胚乳各品质性状
的表现列于表2。可以看出, 杂种胚乳品质性状表现普遍介于双亲之间, 没有明显优势, 但
表2 杂种稻米各品质性状的平均表现
Table 2 D istr ibution of qual ity characters of r ice gra ins in 24 J aponica hybr ids
性 状
Character
超高亲
组合数
Cross exceed
high2parent
介于双亲
之间组合数
Cross num ber
betw een parents
超低亲
组合数
Cross exceed
low 2parent
变幅
Range
平均数
M ean
糙米率 BRP 12 12 70. 31~ 82. 78 78. 61
精米率 M RP 1 8 15 62. 14~ 76. 28 71. 16
整精米率 HRP 2 15 7 48. 28~ 70. 48 58. 89
粒长 GL 7 14 3 4. 74~ 5. 58 5. 21
粒宽 GW 10 14 2. 59~ 3. 02 2. 83
垩白率 CS 4 19 1 0. 23~ 5. 17 3. 01
糊化温度A SV 2GT 1 21 2 5. 13~ 8. 73 6. 98
直链淀粉含量 AC 9 13 2 14. 43~ 18. 27 16. 58
胶稠度 GC 6 10 8 25. 73~ 50. 14 36. 75
也有超高亲和超低
亲的组合。其中糙
米率、精米率、整
精米率、胶稠度4个
性状的超低亲组合
数多于超高亲组合
数, 粒长、粒宽、垩
白率、直链淀粉含
量4个性状超高亲的
组合数多于超低亲
组合数。从杂种品
质的普遍表现看,
414 作 物 学 报 26卷
糙米率、精米率、整精米率低, 粒形较宽, 垩白较大, 胶稠度偏硬、直链淀粉含量偏高, 这些
都可能是杂种粳米品质较差的原因。
2. 2 杂种稻米品质性状与亲本相应性状的相关 8个A ×R 组合杂种稻米各品质性状与亲
本相应性状的相关系数列于表3。可以看出: 杂种的加工品质上, 糙米率和精米率都与父本及
中亲值有显著正相关, 而整精米率则与母本及中亲值呈显著正相关 (决定系数 r2分别为0. 74
和0. 65)。所以, 要解决杂种整精米率偏低问题, 关键是要提高不育系的整精米率, 因为杂种
的变异有74% 由不育系决定。目前所选育的几个不育系, 整精米率普遍偏低, 平均仅37.
85% , 而保持系和恢复系分别达到65% 和67%。在糙米率、精米率上, A、B、R 三者之间的平
均数相差不大, 因此对杂种表达的影响较小。在外观品质上, 杂种粒长与不育系及中亲值的
相关系数分别为0. 7848 ( r2= 0. 62) 和0. 8737 ( r2= 0. 76) , 粒宽与不育系及中亲值的相关系数
分别为0. 8271 (r2= 0. 68)和0. 7842 (r2= 0. 62)。说明要想得到理想的粳杂粒型, 关键在于选择
粒长和粒宽性状符合要求的不育系。杂种的垩白率与父母本均表现显著相关, 与中亲值达极
显著正相关, 说明所选双亲对后代影响较大。选择无垩白或垩白小的不育系和恢复系配组,
将有利于减少杂种稻米的垩白率, 改进外观品质。在蒸煮食用品质上, 杂种糊化温度与母本
的相关系数为0. 7711 (r2= 0. 6) , 表明不育系糊化温度对杂种影响较大。而杂种的直链
表3 杂种稻米各品质性状与其亲本相应性状的相关系数
Table 3 Correlation of qual ity character of r ice gra ins
between J aponica hybr ids and the ir parents
性状
Character
杂种与母本
Hybrid and
m aternal parent
杂种与父本
Hybrid and
paternal parent
杂种与中亲值
Hybrid and
m id2parent value
糙米率 BRP - 0. 1196 0. 90273 3 0. 88063 3
精米率 M RP - 0. 1277 0. 77233 0. 76953
整精米率 HRP 0. 86083 3 0. 3353 0. 80753
粒长 GL 0. 78483 0. 6999 0. 87373 3
粒宽 GW 0. 82713 0. 3972 0. 78423
垩白率 CS 0. 71263 0. 82563 0. 84723 3
糊化温度A SV 2GT 0. 77113 0. 3514 0. 6136
直链淀粉含量AC 0. 4774 0. 90123 3 0. 89923 3
胶稠度 GC 0. 5217 - 0. 0300 0. 2710
注: 3 和3 3 分别表示在0. 05和0. 01水平上显著。
Note: 3 and 3 3 indicate significant at the 0. 05 and 0. 01 levels,
respectively. The sam e as in o ther tables fo llow ed.
淀粉含量与父本及中亲值均达到
极显著正相关, 相关系数分别为
0. 9012 ( r2 = 0. 81) 和0. 8992 ( r2 =
0. 81) , 说明选择直链淀粉含量适
合的恢复系配组, 或者父母本中
亲值符合预期目标的组合, 可使
杂种稻米的直链淀粉含量符合低
到中的要求。在胶稠度性状上,
杂种与亲本及中亲值的相关系数
均未达到显著水平, 可能与粳稻
亲本胶稠度偏软、相互间差异不
大有关 (双亲胶稠度在多数组合均
差异不显著, 资料未列出)。
2. 3 品质性状遗传控制系统的统
计测验 15个亲本品种和24个
杂种各品质性状的平均数和均方分别列于表1和表5, 由之得到的9个品质性状遗传控制系统
统计测验的 F 值见表4。在加工品质上, 精米率在8个组合的 F 值都不显著, 糙米率和整精米
率各有6个和5个组合 F 值不显著。这一结果表明杂种稻米加工品质的变异与亲本品种的变异
基本相似, 所以 F 2籽粒的加工品质仍然是由 F 1植株基因型决定。某些组合在糙米率和整精米
率上的 F 值显著, 可能是植株生长状态差异及样本容量偏少所致。在外观品质上, 粒长、粒
宽和垩白率3个性状的 F 值都不显著, 说明 F 1植株上的稻米虽然已是 F 2代, 但它们的外观品
质并未发生分离, 仍决定于 F 1植株基因型。所以杂种稻米外形上的整齐度不应比常规品种
差。值得注意的是垩白率这一性状, 亲本的误差变异系数 (ECV )高达114. 73% , 其余8个性状
的 ECV 除胶稠度外 (25. 81% ) , 均在5% 左右 (表1) , 在正反交的 F 2中, 16个组合的垩白率
5144期 李 欣等: 粳型杂种稻米品质性状的表现及遗传控制
ECV 也高达101. 79% , 而胶稠度、直链淀粉含量、糊化温度的 ECV 依次为37. 39% , 17.
29% , 17. 07% , 其余5个性状的 ECV 仍然在5% 左右 (表5) , 这一结果表明垩白是极易受环境
影响的性状, 因此在亲本和 F 2的米粒间都会发生较大的变异, 这一特征对其遗传研究的准确
性可能是有影响的, 有必要在控制误差、提高试验精确度的条件下对垩白的遗传控制系统作
进一步验证。在蒸煮食用品质上, 糊化温度、直链淀粉含量和胶稠度的 F 值在所有组合中均
极显著。可以推断, 这三个品质性状主要受胚乳基因型控制, 所以 F 1植株上的 F 2稻米, 表现
出 F 2代的常规分离现象。
表4 粳型杂种各品质性状遗传控制的 F 测验
Table 4 F test for genetic control of qual ity character in J aponica r ice hybr ids
杂种名称
N am e of hybrid
代号
Code
加工品质
M illing quality
糙米率
BRP
精米率
M RP
整精米率
HRP
外观品质
Appearance quality
粒长
GL
粒宽
GW
垩白率
CS
蒸煮食用品质
Cooking and eating quality
糊化温度
A SV 2GT
直链淀粉
含量AC
胶稠度
GC
六优1号6 you I hao
(1×9) É 0. 34 0. 20 0. 32 0. 47 1. 40 1. 39 103. 65
3 3 6. 553 3 2. 123 3
六优3- 2 6 you 3- 2
(1×10) ˚ 0. 34 0. 82 1. 08 0. 53 0. 45 1. 30 17. 60
3 3 4. 203 3 3. 453 3
六优C 堡6 you C bao
(1×11) ¸ 6. 58
3 3 2. 73 1. 13 0. 88 0. 18 1. 08 5. 333 3 4. 523 3 2. 803 3
徐优3- 2Xu you 3- 2
(2×10) Ì 0. 78 0. 33 3. 673 0. 29 0. 83 1. 01 12. 89
3 3 1. 943 3 2. 913 3
泗优9083 Si you 9083
(3×12) ˝ 3. 813 2. 71 0. 27 0. 53 0. 38 1. 08 62. 27
3 3 3. 413 3 1. 963 3
泗优422 Si you 422
(3×13) ˛ 0. 62 0. 54 1. 76 0. 5 0. 50 0. 74 33. 91
3 3 11. 823 3 2. 263 3
优湘睛 D i you xiang jing
(4×14) ˇ 2. 88 1. 83 3. 353 0. 83 0. 67 0. 57 12. 58
3 3 8. 903 3 1. 913 3
优8411 D i you 8411
(4×15) — 3. 19 0. 11 3. 253 0. 77 0. 75 0. 84 22. 45
3 3 10. 443 3 2. 193 3
2. 4 品质性状的细胞质遗传效应 8个组合的 F 2、F 2’、F 20稻米品质性状的表现列于表5,
据之进行的细胞质遗传效应鉴别结果列于表6, 由之可以看出:
2. 4. 1 粳型栽培稻可育胞质在不同品种间的遗传效应 在8组9个品质性状的72个②对③
的比较中, 有32个达显著或极显著, 有40个未达显著水平。说明在粳型栽培稻的不同品种间,
品质性状的细胞质效应并不普遍存在, 但可随性状而有所不同。如直链淀粉含量在各个组合
中均未检测到显著的细胞质效应; 垩白率、糊化温度和胶稠度3个性状也只在少数组合中检
测到细胞质效应: 其余5个性状则有半数或半数以上组合检测到细胞质效应。
2. 4. 2 BT 型不育胞质对粳型栽培稻胞质的遗传效应 8组①对②+ ③的72个细胞质遗传
效应的检测中, 有33个性状组合为显著或极显著, 39个不显著。说明BT 型不育胞质和普通
粳型栽培稻可育胞质对各品质性状也没有普遍的不同影响, 但也随性状而不同, 垩白率在8
个组合中都没有检测到细胞质效应; 直链淀粉含量、胶稠度、糙米率和整精米率仅有少数组
合检测到细胞质效应, 粒长、粒宽、精米率和糊化温度4个性状各有半数以上的组合检测到细
胞质效应。
614 作 物 学 报 26卷
表6 粳型杂种品质性状细胞质效应的 F 测验
Table 6 F test for cytoplasm effect of qual ity character in J aponica r ice hybr ids
比较
Comparison
代号
Code
加工品质
M illing quality
糙米率
BRP
精米率
M RP
整精米率
HRP
外观品质
Appearance quality
粒长
GL
粒宽
GW
垩白率
CS
蒸煮食用品质
Cooking and eating quality
糊化温度
A SV 2GT
直链淀粉
含量AC
胶稠度
GC
É 3. 55 < 1 4. 733 6. 243 4. 593 < 1 < 1 < 1 < 1
① ˚ 3. 43 2. 88 < 1 11. 533 3 50. 243 3 1. 27 14. 863 3 < 1 3. 53
对 vs. ¸ < 1 < 1 2. 01 14. 623 3 < 1 3. 31 93. 143 3 9. 143 3 < 1
② Ì < 1 8. 083 3 < 1 45. 153 3 3. 85 < 1 < 1 < 1 < 1
+ ˝ 7. 333 3 7. 613 3 < 1 103. 693 3 < 1 1. 68 1. 14 2. 56 8. 553 3
③ ˛ 1. 28 16. 693 3 3. 42 19. 113 3 19. 973 3 < 1 22. 283 3 4. 503 6. 693
ˇ 9. 733 3 101. 213 3 153. 773 3 8. 923 3 4. 803 < 1 38. 533 3 2. 54 1. 46
— 64. 193 3 32. 043 3 5. 543 3 1. 35 50. 513 3 1. 93 42. 803 3 7. 633 3 < 1
É < 1 1. 27 8. 013 9. 63 3 5. 413 2. 55 < 1 < 1 7. 463 3
˚ 3. 36 < 1 < 1 1. 58 13. 273 3 < 1 1. 20 < 1 11. 253 3
② ¸ < 1 1. 25 20. 663 3 6. 733 < 1 < 1 4. 283 3. 84 9. 593 3
对 vs. Ì 48. 913 3 68. 183 3 < 1 17. 083 3 < 1 4. 643 5. 963 < 1 1. 80
③ ˝ 11. 543 3 18. 803 3 6. 633 < 1 14. 113 3 4. 433 1. 06 3. 44 2. 84
˛ 11. 643 3 88. 833 3 19. 123 3 19. 193 3 < 1 < 1 3. 11 < 1 1. 25
ˇ 58. 513 3 48. 293 3 8. 943 8. 353 3 40. 343 3 1. 99 1. 81 < 1 < 1
— 92. 063 3 102. 353 3 < 1 < 1 1. 23 < 1 11. 653 3 < 1 < 1
3 讨论
3. 1 粳型杂种稻米品质性状的改良 整精米率是加工品质中最重要的性状。本试验结果
表明, 杂种稻米的整精米率大多介于双亲之间, 与母本及中亲值相关。故选择整精米率均高
的不育系和恢复系, 特别是选择整精米率高的不育系, 对于提高杂种粳稻的整精米率将是十
分重要的。在外观品质中, 杂种粳米的粒宽有超高亲趋势, 使之比常规粳米显得粒大而短园。
由于杂种的粒长、粒宽均与母本及中亲值显著相关, 选用粒长、粒宽理想的不育系将有助于
育成符合人们食用习惯的粳米粒型。杂种稻米的垩白率一般介于双亲之间, 其表现与双亲及
中亲值都存在相关, 因此要选择垩白率均小的双亲配组, 才可能有效地降低杂种粳米垩白
率, 改进外观品质。杂种稻米的直链淀粉含量一般介于双亲之间, 但有较多组合表现超高亲。
由于其和恢复系及中亲值呈极显著相关, 因此选择直链淀粉含量低的恢复系或双亲均低的配
组可有效的控制杂种粳米的直链淀粉含量。杂种米的糊化温度介于双亲之间且与不育系相
关, 因此选用低糊化温度的不育系一般可以获得低糊化温度的杂种米。蒸煮食用品质的胶稠
度表现较为特殊, 虽然杂种稻米多数组合介于双亲之间, 但也有较多组合表现超高亲或超低
亲, 超低亲组合数多于超高亲组合数。相关分析表明, 杂种米胶稠度与双亲及中亲值均无显
著相关, 说明胶稠度是易受环境影响的性状。因此有必要选择软胶稠度的不育系和恢复系配
组以尽可能使杂种米具有软的胶稠度, 同时还要注意栽培环境条件对胶稠度的影响。
3. 2 粳型杂种稻米品质性状的遗传控制 本文研究结果表明, 在粳稻品质性状中, 糙米
率、精米率、整精米率、粒长、粒宽、垩白率6个性状的遗传都是受母株基因型控制的性状,
在 F 1植株上的 F 2米粒之间未发生遗传分离, 从而使杂种稻米在加工品质和外观品质上仍保
持一致, 其整齐度可以为市场所接受。直链淀粉含量、糊化温度和胶稠度3个性状的遗传则主
814 作 物 学 报 26卷
要是由胚乳本身的基因型控制, 因此 F 1植株上的 F 2米粒间都有极显著的遗传分离, 使杂种米
成为粒与粒间可能有差异的混合米, 从而导致食用品质的下降。解决这一问题的理想途径是
选择具有等位优质基因的不育系和恢复系进行杂交配组, 以减少蒸煮食用品质在 F 2米粒间的
分离。这一结果与籼- 粳杂种稻米的表现是一致的[ 8 ]。
3. 3 粳型杂种稻米品质性状的细胞质效应 对稻米品质性状的细胞质遗传效应, 目前还
缺乏系统研究, 不同研究者由于选用的材料方法不同, 所得结论颇不一致[ 14、15、16 ]。本文比较
了粳稻中不育胞质与可育胞质以及可育胞质中不同品种的细胞质对品质性状的影响, 结果在
多数情况下均未发现细胞质效应, 表明品质性状的细胞质效应并不普遍存在, 但可能随性状
而有所不同。
参 考 文 献
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9144期 李 欣等: 粳型杂种稻米品质性状的表现及遗传控制