全 文 ：　
第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
稻米直链淀粉含量基因座位的分子标记定位X
黄祖六1　谭学林2　T ragoon rung, S. 3　V anavich it, A. 3
(1扬州大学农学院数量遗传研究室, 江苏扬州 225009; 2 云南农业大学水稻研究所, 云南昆明 650201; 3DNA F ingerp rin ing
U nit, Kasetsart U niversity, Kamphangsaen, N ako rn Pathom , 73140, T hailand
提　要　以直链淀粉含量 (A C)中等的CT 9993 和泰国优质的香软米KDM L 105 杂交产生的 152 个重组
近交系 (R IL )为材料, 构建了含 83 个R FL P、69 个A FL P 和 15 个微卫星 (SSL P) 标记的分子标记连锁
图, 标记间平均距离为 12. 98 cM。应用该连锁图对控制稻米A C 的基因座位 (Q TL ) 进行了分析。结果
表明: 稻米A C 主要受两个主效Q TL 和 5 个微效Q TL 的共同控制, 两个主效Q TL 分别位于第 3 和第
6 染色体上, 它们分别与R 2170 和R 1962 距离 10. 5 cM 和 3. 6 cM , 其中R 1962 与w x 基因紧密连锁。
上述两个位点都以大于 8. 0 的LOD 值检测到。根据分析结果, 初步推断这两个主效Q TL 无互作。文
中还讨论了在偏态群体中连锁作图和Q TL 定位的注意点。
关键词　稻米品质; 直链淀粉含量 (A C) ; 数量性状基因座位 (Q TL ) ; 基因定位; R FL P 标记; A FL P
标记; 微卫星标记 (SSL P)
M app ing QTL s for Am ylose Con ten t of Gra in w ith M olecular
M arkers in R ice (O ryza sa tiva L. )
HUAN G Zu2L iu1　TAN Xue2L in2　T ragoon rung, S3　V anavich it, A. 3
(1 L ab of Q uan tita tive Genetics, A g ric Coll, Y ang z hou U niversity , Y ang z hou , J iang su 225009; 2 R ice R esearch Institu te,
Y unnan A g ricu ltu ra l U niversity , K unm ing , Y unnan 650201; 3DN A F ing erp rin ing un it, K asetsart U n iversity ,
K amp hang saen, N akorn P a thom , 73140, T ha iland
Abstract　　A popu la t ion of 152 recom b inan t inb red lines (R IL s) derived from a cro ss
betw een CT 9993, a japon ica rice w ith in term edia te am ylo se con ten t (A C) , and Khoa D aw k
M ali105 (KDM L 105) , the fam ou s ind ica quality rice w ith low A C, w as u sed fo r m app ing
quan t ita t ive tra it loci (Q TL s) underlying A C w ith m o lecu lar m arkers. T he linkage m ap w as
con structed from 83 R FL P, 69 A FL P and 15 SSL P m arkers, w ith an average distance of 12.
98 cM betw een m arkers. Based on the m ap , Q TL s conferring A C w ere ana lyzed. T he resu lt
show ed tha t A C is m ain ly con tro lled by tw o m ajo r Q TL s loca ted on ch rom o som e 3 and 6 as
w ell as five m ino r Q TL s, the m ajo r Q TL s w ere detected w ith LOD sco res m o re than 8. 0,
and one on ch rom o som e 3 is linked w ith R FL P m arker R 2170 and ano ther on ch rom o som e 6
is linked to R 1962 tha t is clo sed to w x locu s. A cco rd ing to the ana lysis of varia t ion of A C fo r
R IL s, there is no in teract ion betw een the tw o m ajo r loci. T he key po in ts fo r m app ing Q TL s
in the b iased popu la t ion are d iscu ssed.
Key words　　Q uality t ra it of rice; Am ylo se con ten t (A C) ; Q uan t ita t ive tra it locu s (Q TL ) ;
X 洛克菲勒基金项目和国家自然科学基金项目 (批准号: 39900080)资助
本论文写作得到莫惠栋教授、姜长鉴教授的悉心指导和顾世梁副教授、徐辰武副教授、梁国华副教授的大力帮助,
特此感谢。
收稿日期: 1999205218, 接受日期: 1999212210

Gene m app ing; R FL P; A FL P; M icro sa tellite (SSL P)
水稻直链淀粉含量 (A C) 是影响稻米蒸煮和食味品质的一个重要性状, 低直链淀粉含量
的泰国软米在我国很受欢迎。了解稻米A C 遗传控制的机理对品质育种和遗传工程的战略设
计十分重要, 是农业基础研究的主要目标。遗传控制机理的研究的重要方面是基因定位。
N agao 和 T akahash i[ 1 ]、Itaw a 和Om u ra [ 2 ]研究和定位了普通栽培稻 (O. sa tiva ) 的w x 基因,
并将其定位在第 6 染色体上[ 3 ] , 距R 1962 为 2. 5 cM [ 4 ]。
然而, A C 也影响胚乳的色泽, 其遗传是复杂的。日本科学家研究了分别位于染色体 2、
4、5、6、7、9 上的 d u11 基因[ 5～ 7 ] , 赵国珍等[ 8 ]对粳稻A C 的 d u11 基因进行了遗传分析。
Kum ar 等[ 9～ 10 ]研究了A C 的遗传, 但是他们并没有使用低和中等的杂交组合。直到现在, 中
等A C 的主基因与低或高A C 的主基因是否等位还有待于研究。目前, 数量性状基因图谱的
构建和应用已成为数量遗传学新的生长点[ 11 ] , 作者[ 12 ]曾在 1997 年将控制稻米A C 的Q TL
定位在第 3、6 等染色体上, H e [ 13 ]等则定在第 5、6 染色体上。
本研究将利用粳稻 CT 9993, 泰国王牌香软米 KDM L 105 及其重组近交系 (R IL ) 和分子
标记技术构建水稻A C 的Q TL 图谱, 对控制水稻A C 的基因进行定位和效应分析, 以便对
A C 的遗传特性有更清楚的认识。
1　材料和方法
1. 1　植物材料
选用多态性差异大的两个亲本CT 9993 和 KDM L 105, 前者是国际热带农业中心选育的
陆粳稻品种, 具有中等A C (23. 42% ) , 后者是泰国具有最优蒸煮品质的籼稻品种, A C 较低
(16. 02% ) , 配制杂种 F 1 再经过连续 8 代自交获得R IL。1996 年将亲本及其R IL 栽种于泰国
南卡巴通的 Kasetsart 大学温室, 同年收获, 每系混收 50 株种子, 晒干后立即测定。
1. 2　籽粒AC 的测定
参考 Ju liano 方法[ 14 ]并作了部分改进: 1) 用消化管代替容量瓶以防倒翻; 2) 保持样品煮
沸 10 m in 以完全消化; 3) 直链淀粉2碘蓝色在分光光度计波长 620 nm 处测定消光度。每个
R IL 的测定设置 3 个重复, 每个重复称取 100 m g 米粉。
1. 3　分子标记分析
本研究所用的分子标记有R FL P、A FL P 和 SSL P 三种。DNA 提取和 Sou thern 吸印过程
参考M cCouch 等方法[ 15 ] , DNA 的限制酶消化参照产商的方法。R FL P 的探针一部分来自康
乃尔大学, 一部分来自日本水稻基因组计划 (R GP)。其中R G 是美国的水稻基因组随机克隆、
R Z 为 cDNA 克隆、CDO 为燕麦的 cDNA 基因组克隆, R、G、C、T、L、N 为日本水稻基因
组随机克隆, 这些探针与 7 种限制性内切酶 (D ra É 、X ba É 、E coR É 、E coRV、H ind¸ 、B g l
˚ 和B am H É ) 探针组合, 产生多态性分子标记。根据日本水稻基因组计划和康乃尔大学的
R FL P 连锁图确定 R FL P 标记连锁群及其对应的染色体, 采用M A PM A KER ö EXP3. 0 软
件[ 16 ] 确定分子标记的顺序, 构建 R FL P 分子标记的连锁图框架。A FL P 分子标记参照
M ack ill 等[ 17 ]的方法进行, 以 GA 12x、T G112x、C162x、T 112x、L 2172x (x = 1、2⋯) 表示。
SSL P 标记参照 Panaud 等[ 18 ]的方法, 以RM 表示。然后根据LOD 值将A FL P 和 SSL P 标记
加到R FL P 连锁图上, 以增大饱和度, 构建 R FL P2A FL P2SSL P 连锁图。接着以此为基础进
877　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

行Q TL 分析。图距采用H aldane 函数[ 19 ]计算。
1. 4　QTL 的定位和效应估计
A C 的Q TL 用M A PM A KER ö Q TL 1. 1 来检测[ 20 ] , LOD 阈值定为 2. 4。在连锁图上用
LOD 峰来定位, 采用该软件的BC 模型, 因BC 模型中以两种基因型的均值差来定义效应
(a) , 由此计算R IL 数据得到的效应 (a)的是R IL 群体的加性效应 (d )的 2 倍[ 21 ]。所以R IL 群
体中的加性效应 d = (1 ö 2) a , 其遗传方差 Rg (R IL ) = d 2= (1 ö 4) a2。
2　结果与分析
2. 1　性状表现
参试母本CT 9993 的A C 为 23. 42±0. 186% , 父本 KDM L 105 为 16. 02±0. 156% , 双亲
间差异达到极显著水平。R IL 的极差为10. 83%～ 24. 86% , 表明后裔的分离是非常大的 (表1)。
表 1　　亲本和 R IL 的AC 的平均数和均方
Table 1　　M ean (cM ) and M S of AC in paren ts
and R IL population s
群体
Population
样本大小
Samp le size
平均数 (cM )
M ean
均方
M ean square (M S)
P1 (CT 9993) 19 (个体) 23. 46 0. 66
P2 (KDM L 105) 20 (个体) 16. 02 0. 49
R IL 152 (株系) 20. 12 11. 66
2. 2　RFL P、AFL P 和 SSL P 标记的分布
本试验得到 83 个 R FL P、 137 个
A FL P 和 24 个 SSL P 分子标记, 但通过
LOD 值计算, 只有 69 个A FL P 和 15 个
SSL P 可定位到连锁图上。因此只有这些
标记能用来与 R FL P 一起构建连锁图。
R FL P 连锁图顺序与日本水稻基因组计划
和康乃尔大学
表 2　　三张图谱标记间距的平均数和均方
Table 2　　Average genetic distance (cM ) between markers
and its mean squares in three l inkage maps
图谱类型
T ype of linkage m ap
标记数目
N o. of m arkers
平均距离
A verage distance
均方
M S of distance
RFL P 83 17. 53 248. 99
RFL P2A FL P 152 13. 22 192. 76
RFL P2A FL P2SSL P 167 12. 98 140. 76
发表的 R FL P 连锁图顺序是一
致的; R FL P 标记间距离也与所
发表的相似。这为Q TL 分析奠
定了良好的基础。在构建连锁图
的过程中, 实际构建了三张连锁
图, 它们的标记分布见表 2。标记
间平均图距及标记间图距方差随
标记数的增加而变小。这个结果表明, R FL P2A FL P2SSL P 图谱的饱和度较好。
2. 3　QTL 分析
基于R FL P2A FL P2SSL P 连锁图 , 检测到 7个A C 的Q TL 座位 , 列于表 3。结果表明 ,
表 3　　根据以 RFL P-AFL P-SSL P 标记为侧连的LOD 值所检测的AC 的 QTL 座位和效应
Table 3　　L ocation and effect of AC QTL s suggested by LOD value based on the l inkage map with 83 RFL P
plus 69 AFL P and 15 SSL P markers
染色体
Ch romo2
som e
两侧标记
F lank ing
m arkers
标记间距离 (cM )
D istance betw een
m arkers (cM )
Q TL 距左标记
Q TL 2Po s. from left
m arkers (cM )
LOD 值
LOD value
加性效应
A dditive
effect
遗传决定系数R 2 (% )
Genetic determ ina2
t ion coefficien t
3 GA 122 ö R 2170 25. 0 14. 5 10. 19 - 3. 4294 18. 40
4 G177A ö GA 227 20. 8 10. 6 2. 94 - 1. 1035 2. 88
4 C1623 ö T 1125 23. 3 22. 1 4. 86 - 1. 2984 4. 05
6 R 1962 ö RZ588 11. 6 3. 6 8. 10 3. 4675 17. 20
6 RG64 ö T 1121 9. 0 0. 5 2. 68 - 1. 0076 2. 28
9 G103 ö R 1687 12. 0 0. 5 2. 68 - 1. 0630 2. 25
11 RG1094A ö GA 4 14. 9 11. 2 4. 59 1. 3098 4. 08
　　注: Q TL 2Po s. 表示最大可能的Q TL 位点, m axim ally likely Q TL po sit ion, 下同, T he sam e below.
9776 期　　　　　　　　　黄祖六等: 稻米直链淀粉含量基因座位的分子标记定位　　　　　　　　　　　　

图 1　　A C 的主基因位置
左、右分别为第 3 和第 6 染色体, H aldane cM 标在染
色体的左边, 分子标记标在染色体的右边, 方块表
明假定的主效Q TL s (LOD 大于 8)。第 6 染色体上的
位点w x 和R 1962 的距离是 2. 5 cM。直线覆盖
的区域为Q TL 的 12LOD 所支撑的置信区间。
F ig. 1　　M app ing location of Q TL s fo r A C
T he left and righ t are ch romo som e 3 and 6, respectively.
H aldane cM are in the left of the ch romo som e and the
m arkers in the righ t. T he boxes indicate the puta2
t ive locations of the m ajo r Q TL s fo r A C w ith LOD >
8. 0. T he distance betw een w x locus and R 1962 is
2. 5 cM on ch romo som e 6. T he vertical bars refer to
12LOD suppo rting in tervals determ ined by the
M A PM A KER ö Q TL analysis fo r A C.
LOD 值大于 8. 0 的Q TL 分别位于第 3 染色体
GA 1 - 2 ö R 2170 区间和第 6 染色体 R 1962 ö
R Z588 区 间。前 者 的 等 位 基 因, 来 自 父 本
KDM L 105, 与R 2170 距离为 10. 5 cM , 其贡献率
为 18. 4% , 表现为减效; 后者的等位基因, 来自
母本CT 9993, 与R 1962 距离为 3. 6 cM , 其贡献
率为 17. 2% , 表现为增效。两者具有最大的遗传
贡献率, 可看成是主效基因。其余检测到的 5 个
Q TL 位点分别位于第 4 染色体的 G177A ö GA 22
7、C1623 ö T 1125, 第 6 染色体的R G64 ö T 211, 第
9 染色体的 G103 ö R 1687 和第 11 染色体的
R G1094A ö GA 4 区间, 而前 4 者的效应均为负
值, 这些 Q TL 的减效等位基因, 均来自父本
KDM L 105, 由于这 5 个Q TL 位点的等位基因的
遗传贡献率很小, 故可看成是微效基因。
综上所述, 稻米A C 是典型的胚乳质量2数量
性状, 由主基因以及微效多基因 (或修饰基因) 共
同控制。图 1 显示了主效Q TL 的位置。
2. 4　两个主效 QTL 的效应及其作用方式
借助Q TL 附近标记位点来分析Q TL 效应, 以
第 6 染色体和第 3 染色体上最靠近主效Q TL 的标记
R 1962 和R 2170 进行分析, 因 152 个R IL 在这两
个标记位点分别具有亲本KDM L 105 和CT 9993 的
分子标记 1 和 2, 则这两个标记位点具有四种组合,
即 1 ö 1、1 ö 2、2 ö 1、2 ö 2, 理论比例应为 1∶1∶1∶
1。表 4 根据连锁标记列出 117 个R IL 主效基因型
(另外 35 个R IL 因标记缺失或片子不清楚而无法
区分基因型) , 结果实际比例是 83∶13∶11∶10,
与 1∶1∶1∶1 显然不符。所以有关籼粳杂交的A C
配子很可能存在差别繁殖现象。但它们的效应明显
独 立 ( 表 5)。表 5 表 明, 在 R 1962 和
R 2170 上 亲本之间的主效分别约为 4. 6% 和
表 4　　四种基因型的AC 的平均数和均方
Table 4　　M ean and mean square of AC for
four R IL genotypes
R 1962 (6) R 2170 (3) 个体数
n
平均数
M ean
方差
V ariance
1 1 11 16. 94 6. 44
1 2 10 13. 76 5. 12
2 1 83 21. 65 3. 70
2 2 13 18. 24 10. 97
087　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

表 5　　两个AC 主基因的平均效应及其互作效应
Table 5　　The ma in effect and in teraction of two AC major genes
R 2170 1 R 2170 2 2 vs 1 平均数 (M ean)
R 1962　　1 16. 94 13. 76 - 3. 183 - 3. 30
R 1962　　2 21. 65 18. 24 - 3. 413
2 vs 1 4. 713 4. 483
平均数 (M ean) 4. 60 - 0. 12ns
　　3 0. 05 水平上差异显著; ns 差异不显著
　　3 Indicates sign ifican t difference at level of 0. 05; ns indicates no sign ifican t
difference
3. 3% , 互作仅为 0. 12% , 不显
著。由此来推测两个主效Q TL
的作用方式为独立。
3　讨论
3. 1　水稻 AC 遗传受两个独立
的主效 QTL 控制
在本项试验中, 杂交亲本是
中A C 和低A C 的品种, 基于连
锁图的A C 分析表明, 位于第 6 染色体的一个主效Q TL 与R 1962 紧密连锁, 距离为 3. 6 cM ,
而日本水稻基因组克隆资料[ 4 ]表明位于第 6 染色体的w x 基因也与R 1962 紧密连锁, 距离为
2. 5 cM。这暗示本试验在第 6 染色体检测到的主效Q TL 可能就是w x 基因位点。作者又在
第 3 染色体上检测到一个与R 2170 紧密连锁的主效Q TL。以上两个主效Q TL 的结论在R IL
的A C 测定和分析 (表 4)中得到了验证, 且两个基因之间的作用是独立的 (表 5)。这与Kum ar
等[ 9～ 10 ]提出的一个主基因控制水稻A C 遗传的观点并不一致。他们并没有使用低、中A C 品
种杂交, 所以一个主基因的观点尚有存疑。H e 等[ 13 ]利用DH 群体定位了A C 的Q TL , 分别
位于第 5、6 染色体, 且第 6 染色体上的Q TL 来自的等位基因效应较大, 这与本试验的结论有些
差异。由此可见, 不同品种控制A C 的基因位点不尽相同, 且遗传效应亦因组合不同而异。
3. 2　关于偏态群体中 QTL 的定位问题
为了检测更高水平的多态性, 必须采用远缘杂交或亚远缘杂交, 本群体是籼粳杂交所产
生的群体, 是偏分离的, 多数研究所产生的这类群体情况相同。特别要指出的是, 本试验研
究的群体所检测出的一个主效基因与w x 基因紧密连锁, 而有关研究表明w x 基因附近有一
个雌性不育基因位点 s5 [ 21, 22 ] , 这可能是导致偏分离的一个重要原因。根据已有的研究[ 23 ] , 在
Q TL 定位的作图群体中, 分离异常仅对连锁群的标记顺序有影响或造成没有连锁的标记可
能出现遗传关联或假连锁, 而Q TL 定位的关键是连锁图的可靠性。本试验的作图群体是偏
态群体, 为了提高连锁图的可靠性, 作者参考国际上公认的连锁图确定的顺序用R FL P 标记
构建连锁图, 以此为基础, 根据LOD 值加入A FL P 和 SSL P 标记, 结果是R FL P 和 SSL P 在
连锁图位置顺序与日本水稻基因组计划和康乃尔大学发表的相一致。另外, 根据群体偏态并
不影响群体中Q TL 平均数的假设测验的道理, 作者在分析中对Q TL 邻近标记位点效应平均
数进行假设测验, 以保证Q TL 定位的可靠性。
表 6　　根据以 RFL P 标记为侧连的LOD 值所检测的AC 的 QTL 座位和效应
Table 6　　L ocation and effect of AC QTL s suggested by LOD value based on the l inkage map with 83 RFL P markers
染色体
Ch romo2
som e
两侧标记
F lank ing
m arkers
标记间距离 (cM )
D istance betw een
m arkers (cM )
Q TL 距左标记 (cM )
Q TL 2Po s. from left
m arker (cM )
LOD 值
LOD value
加性效应
A dditive
effect
遗传决定系数R 2 (% )
Genetic determ ina2
t ion coefficien t
3 R 2170 ö R 3156 30. 3 12. 0 9. 04 - 3. 37 18. 2
4 G177A ö R 1427 35. 5 0. 0 2. 77 - 1. 03 2. 5
6 R 1962 ö RZ588 11. 9 3. 9 8. 15 3. 47 17. 6
6 RG64 ö R 2171 16. 9 0. 0 2. 68 - 1. 00 2. 1
1876 期　　　　　　　　　黄祖六等: 稻米直链淀粉含量基因座位的分子标记定位　　　　　　　　　　　　

表 7　　根据以 RFL P-AFL P 标记为侧连的LOD 值所检测的AC 的 QTL 座位和效应
Table 7　　L ocation and effect of AC QTL s suggested by LOD value based on the l inkage map with 83 RFL P plus 69 AFL P
染色体
Ch romo2
som e
两侧标记
F lank ing
m arkers
标记间距离 (cM )
D istance betw een
m arkers (cM )
Q TL 距左标记
Q TL 2Po s. from left
m arkers (cM )
LOD 值
LOD value
加性效应
A dditive
effect
遗传决定系数R 2 (% )
Genetic determ ina2
t ion coefficien t
3 GA 122 ö R 2170 25. 0 14. 5 10. 19 - 3. 43 18. 4
4 G177A ö R 1427 35. 8 0. 9 2. 75 - 1. 04 2. 6
4 C1623 ö T 1125 23. 3 22. 0 4. 82 - 1. 30 4. 0
6 R 1962 ö RZ588 11. 6 3. 6 8. 10 3. 47 17. 2
6 L 203211 ö GA 1213 8. 6 0. 6 2. 69 - 0. 99 2. 2
9 G103 ö R 1687 12. 0 0. 5 2. 68 - 1. 06 2. 4
3. 3　AFL P 和 SSL P 分子标记对增加图谱饱和度的价值
本试验在连锁图构建的过程中, 实际构建了三张连锁图, 第 1 张仅含 83 个R FL P 标记,
标记间平均距离为 17. 53 cM ; 第 2 张含 83 个R FL P 和 69 个A FL P 标记, 标记间平均距离为
13. 22 cM ; 第 3 张除上述标记外, 还含有 15 个微卫星 (SSL P) , 标记间平均距离为 12. 98 cM
(表 1)。标记间平均图距及标记间图距方差随标记数的增加而变小。这个结果表明, R FL P2
A FL P2SSL P 图谱的饱和度较好。
基于前两张连锁图的Q TL 分析列于表 6、7, 从表 3、6、7 三张表可看出, 仅有 83 个
R FL P 标记足可检测到主效Q TL , 而增加标记的类型和数目将可检测到更多的微效Q TL。
由于用A FL P 和 SSL P 技术具有获得多态性分子标记效率高的特点, 因此可望在遗传标记中
发挥愈来愈重要的作用。
参　考　文　献
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