全 文 ：Vol. 29 , No. 5
pp. 785～790 　Sept. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 5 期
2003 年 9 月 　785～790 页
弱光对水稻籽粒生长及品质的影响
任万军　杨文钰　徐精文　樊高琼　马周华 Ξ
(四川农业大学农学院 ,四川雅安 625014)
摘 　要 　研究了灌浆期弱光对 3 个杂交稻组合的籽粒生长及籽粒品质的影响。结果表明 ,49 %遮荫及 69 %遮荫下 ,籽粒
空粒率升高 ,籽粒最终生长量、灌浆速率、灌浆相对起始势降低 ,以弱势粒及全穗籽粒受到的影响更大。遮荫处理后 ,糙
米率、精米率、整精米率、透明度、胶稠度显著或极显著降低 ,组合间有差异 ;垩白米率、垩白度显著或极显著地升高 ,直链
淀粉含量显著降低、蛋白质含量极显著升高。讨论了弱光下稻米品质变劣的原因及提高品质的途径。
关键词 　弱光胁迫 ;稻米品质 ;籽粒生长 ;水稻
中图分类号 : S511 　　　文献标识码 : A
Effect of Low Light on Grains Growth and Quality in Rice
REN Wan2Jun 　YANG Wen2Yu 　XU Jing2Wen 　FAN Gao2Qiong 　MA Zhou2Hua
( Agricultural College of Sichuan Agricultural University , Ya’an , Sichuan 625014 , China)
Abstract 　A three2replicate , split2plot experiment was designed for this study , in which three rice hybrids were used as
main plot treatments and shading was used as the subplot treatments. The grains weight and grains quality were measured
during filling period. The final grains weight , grain filling rate and relative initial grains filling power decreased under low2
light stress , and the grains2filling parameters in whole grains were less than that in superior grains. The brown rice yield ,
milled rice yield , head milled rice yield , translucency and gel consistency were significantly lower in low2light conditions
than in control . The chalk kernel rate and the chalk degree were significantly higher in treatment than in check. The amy2
lase content significantly decreased and protein content significantly increased while light density diminished.
Key words 　Low2light stress ; Rice quality ; Grain growth ; Rice
　　在不少稻区水稻生育期间常遭遇弱光、寡照天
气。四川盆地、云贵高原等全年日照时数小于 1200
h、年总辐射量为 3345～3763 MJΠm2 的地区[1 ] 更甚。
围绕弱光下水稻的光合作用、物质积累、产量及产量
形成前人做了大量研究[2～10 ] ,得出了许多具体的结
论 ,如 :弱光下水稻光合速率下降[2 ] ,物质积累量减
少[4～6 ] ,有效穗 ,穗粒数、结实率及千粒重降低 ,减产
20 %～50 %[4～7 ,9～10 ] 。但对弱光下水稻籽粒生长及
稻米品质的研究甚少。光照除与温度不可分外 ,更
为籽粒灌浆提供物质基础[11 ] 。本文旨在分析弱光
对不同基因型杂交稻组合的籽粒生长及稻米品质的
影响 ,揭示光贫乏地区水稻籽粒充实不良及稻米品
质差的原因 ,探讨改善弱光胁迫下籽粒灌浆及稻米
品质的途径。
1 　材料与方法
111 　试验设计
　　试验于 2000 年在四川农业大学贲江农场进行。
土壤为重壤土 ,有机质含量 37. 9 g·kg - 1 、全氮 2. 54
g·kg - 1 、碱解氮 192 mg·kg - 1 、全磷 0. 739 g·kg - 1 、有
效磷 19. 6 mg·kg - 1 、全钾 13. 8 g·kg - 1 、速效钾 58. 7
mg·kg - 1 ,前茬为小麦。两因素裂区设计 ,A 因素为
杂交稻组合 ,设米质较优的亚种间重穗型杂交稻 Ⅱ
优 162 (A1) ,米质优良的中穗籼型三系杂交稻 D 优
68(A2)和米质较差的中穗籼型三系杂交稻冈优 22
(A3) 3 个组合。B 因素为光强 ,设不遮荫 (B1) ,始穗Ξ基金项目 :四川省科委项目“四川不同生态区持续高效农业发展技术研究与示范”资助。
作者简介 :任万军 (1972 - ) ,男 ,讲师 ,在职博士 ,主要从事作物生理生态及栽培研究。
Received(收稿日期) :2002204210 ,Accepted(接受日期) :2002211230.

至穗后 32 d 遮荫 49 % (B2) ,始穗至穗后 32 d 遮荫
69 %(B3) 3 个水平 ,光强处理为始穗期在高约 1. 5 m
的竹架上挂孔径为 0. 50 mm 左右的白色棉纱布 1 或
2 层遮荫。主、副区随机排列 ,重复 3 次 ,小区面积
15 m2 。4 月 7 日播种 ,5 月 26 日移栽 ,每公顷插 2215
万穴 ,行穴距为 16. 67 cm ×26. 67 cm ,双本植 ,基本
苗 120～135 万苗Πhm2 。每公顷施纯氮 150kg ,分底
肥、分蘖肥两次施用 ,比例为 7∶3 ,底肥施磷肥折合
P2O5 100 kg。水稻生长期间当地降雨为 1287. 4 mm ;
相对湿度平均为 76. 9 % ;日平均日照 3. 7 h。灌浆
期间降雨量、相对湿度、日平均日照时数分别为
716. 8 mm、82. 3 %和 2. 6 h。
112 　测定项目与方法
11211 　籽粒生长动态 　　抽穗期各小区标记生长
正常、大小中等的稻穗 (稻穗抽出剑叶叶枕 015～110
cm ,剑叶大小相近) 300 个。开花当天及以后每 4 d
取 1 次样 ,至成熟止 ,每处理随机取 10 穗。取样后 ,
摘取着生于穗顶部 3 个一次枝梗上的顶粒及从下往
上的第 1、2、3、4 粒为强势粒 ,基部 3 个一次枝梗顶
部从上向下的 2、3、4 粒及其近穗轴端的一个二次枝
梗的籽粒为弱势粒 ,其余为中间类型。以上 3 种粒
位籽粒相加得全穗测定值。非受精籽粒及受精后停
止发育的籽粒在计数后剔除。摘下的籽粒烘干去颖
壳后称重 ,参照朱庆森[12 ] 、顾世梁[13 ] 等的方法 ,用
Richards 方程 W = AΠ(1 + be - kt ) m 拟合 ,其中 , A 为
终极生长量 , b 是初值参数 , k 是生长速率参数 , m
为形状参数。
11212 　籽粒品质　　收获后贮藏 2 个月 ,每处理随
机取样 1 kg 由农业部稻米及制品质量监督检验测
试中心测定糙米率、精米率、整精米率、粒长、长宽
比、垩白率、垩白度、透明度、碱消值、胶稠度、直链淀
粉含量、蛋白质含量。
2 　结果与分析
211 　弱光对籽粒生长的影响
21111 　结实性分析 　　遮荫后空籽率大幅度增加
(图 1) ,如不遮荫处理 (B1) 从花后 17 d 至成熟 3 个
组合的平均空粒率 (对于灌浆中后期 ,包括部分灌浆
很少的秕粒)为 9130 % ,而 49 %遮荫 (B2) 、69 %遮荫
(B3) 处理的平均空粒率分别达到了 23. 11 %、
36141 % ,比 B1 高了 13. 81 及 27. 11 个百分点 ,组合
间趋势基本一致。低光强极大地影响了稻穗的结实
性 ,随遮荫程度增加及胁迫时间的延长 ,结实率降
低。主要原因在于遮荫影响了籽粒的库活性 ,使部
分籽粒失去了灌浆活性 ,且 20 d 后一些籽粒的颖壳
已变为黑色。
图 1 各处理空粒率动态
Fig. 1 Dynamic changes of infertilities percentage
21112 　不同光强下籽粒增重分析
2111211 　各处理的 Richards 模型　　各处理的强势
粒、全穗籽粒的灌浆模型参数见表 1 ,籽粒物质累积
曲线见图 1。各模型的决定指数 R2 大多在 0. 97 以
上 ,说明所测资料符合 Richards 模型。弱势粒灌浆
启动极迟 ,增长速度很慢 ,不适合 Richards 模型 (图
3) 。遮荫处理的全穗模拟的是遮荫期内的籽粒增
重 ,在解除遮荫后 ,未失去库活性的籽粒能再次灌
浆。
2111212 　弱光胁迫下籽粒的生长分析　　(1) 籽粒
最终生长量 　　各处理的强势粒、全穗籽粒的最终
米粒干重的 18 个估算值 ( A :mg·粒 - 1 ) 见表 1。强势
粒的 A 值在不遮荫处理下以 Ⅱ优 162 最大 ,D 优 68
最小 ,冈优 22 居中。全穗籽粒的 A 值在不遮荫处
理下以 Ⅱ优 162 最低 ,冈优 22 最高 ,相差 51275 mg·
粒 - 1 ,且 Ⅱ优 162 全穗籽粒与强势粒相差 51199 mg·
粒 - 1 。各遮荫处理籽粒的 A 值均低于对照 ,且弱光
对全穗籽粒的影响大于强势粒。49 %遮荫 (B2)处理
各组合强势粒的 A 值比对照低 0. 599～3. 590 mg·
粒 - 1 ,全穗籽粒低 5. 563～7. 199 mg·粒 - 1 ;69 %遮荫
(B3)处理强势粒的 A 值比对照低 2. 422～5. 077 mg·
粒 - 1 ,全穗籽粒低 8. 129～9. 662 mg·粒 - 1 。遮荫对
弱势粒灌浆的影响更大 ,B2 处理遮荫结束时实测重
量为 4. 424～8. 663 mg·粒 - 1 ,B3 处理为 3. 918～
61814 mg·粒 - 1 ,对照为 9. 838～14. 307 mg·粒 - 1 (图
3) 。另外 ,全穗籽粒及弱势粒 ,在解除遮荫后 ,有活
性的籽粒能继续灌浆 ,如 B2 处理在解除遮荫后 8 d
全穗籽粒的重量达到了 13. 443～17. 838 mg·粒 - 1 ,
B3 处理也达到了 12. 834～14. 131 mg·粒 - 1 (图 2) 。
687 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

图 2 强势粒、全穗的灌浆动态 Richards 曲线
Fig. 2 Richards curves for the superior and whole grains
a —Ⅱ优 162 强势粒增重动态 Weight increasing dynamics of superior grains in Ⅱyou 162
b —Ⅱ优 162 全穗增重动态 Weight increasing dynamics of whole grains in Ⅱyou 162
c —D 优 68 强势粒增重动态 Weight increasing dynamics of superior grains in D you 68
d —D 优 68 全穗增重动态 Weight increasing dynamics of whole grains in D you 68
e —冈优 22 强势粒增重动态 Weight increasing dynamics of superior grains in Gangyou 22
f —冈优 22 全穗增重动态 Weight increasing dynamics of whole grains in Gangyou 22
Δ , + —分别表示遮荫处理 B2、B3 的全穗籽粒解除遮荫后籽粒继续灌浆后的实测重量
Means the final weight of the whole grains after removing shading treatment (B2 ,B3)
　
　　(2) 灌浆速率 　由表 2 的平均灌浆速率 Va 、最
大灌浆速率 GRm 可看出 ,3 个组合的灌浆速率存在
差异 ,强势粒及全穗以 D 优 68 最大 , Ⅱ优 162 及冈
优 22 次之 ,因为 D 优 68 灌浆时间较短 ,强势粒实灌
时间 t99为 22. 18 d ,全穗为 36. 64 d ,而 Ⅱ优 162 及冈
优 22 分别需要 32. 50 d、40. 00 d、27. 82 d、50. 62 d。
且各组合全穗籽粒的灌浆速率低于强势粒的灌浆速
率。光强降低 ,强势粒、全穗的灌浆速率都不同程度
的降低 ,如 Ⅱ优 162 的 49 %遮荫 (B2) 、69 %遮荫 (B3)
强势粒的 Va 比对照 (B1)低 15. 9 %及 9. 4 % ,全穗的
Va 值比 B1 低 23. 1 %及 35. 8 % ,以全穗降低的幅度
更大 ,且各组合趋势较一致。
(3) 几个灌浆特征参数 　除个别外 ,强势粒及
全穗籽粒的灌浆相对起始势以对照 (B1) 最高 ,遮荫
处理降低。灌浆物质累积曲线的拐点时间在不同光
强下组合间有差异 , Ⅱ优 162、D 优 68 在各光强下达
拐点时间长短差异较小 ,但拐点时累积的干物质随
光强的降低而下降 ;冈优 22 在低光强下达拐点时间
延迟 20～30 d ,且拐点时累积的干物质比对照低。
强势粒及全穗籽粒的实灌时间 ( t99 ) 受光强的影响
在不同组合间有差异 , Ⅱ优 162 的 B1 处理 t99最长 ,
遮荫缩短了实灌时间 ;D 优 68、冈优 22 的强势粒的
t99随光强减弱而增加 ,全穗籽粒的 t99值受光强影响
变化的规律不明显。
212 　弱光对稻米品质的影响
21211 　碾米品质 　　方差分析表明 ,糙米率、精米
率与整精米率均显著或极显著地受到弱光的影响 ,
随光强降低 ,精米率与整精米率显著降低 ,以整精米
787　5 期 任万军等 : 弱光对水稻籽粒生长及品质的影响 　　　

图 3 弱势粒增重动态
Fig. 3 Inferior grains weight increasing dynamics
率降低幅度最大 ,3 个组合 49 %遮荫 (B2) 、69 %遮荫
(B3)处理平均比对照 (B1) 低 11. 86 %、21. 53 %。杂
交稻组合与光强间的互作 ,糙米率达 10 %的显著水
平 ,精米率达到显著水平 ,整精米率不显著 , Ⅱ优
162 遮荫处理的糙米率与精米率显著或极显著低于
对照 ;D 优 68 的 B3 处理的糙米率显著低于对照 ,精
米率随光强降低而显著下降 ;冈优 22 与对照间差异
不显著。
表 1 籽粒灌浆过程的 Richards 方程参数估值
Table 1 The parameters of the Richards equation for the grains
处理
Treatment
粒位
Position
A b k m 拟合度 R2
A1B1 强 (S) 22. 215 0. 407 0. 2042 18. 834 0. 9773
全穗 (W) 17. 016 3. 098 0. 1746 3. 521 0. 9763
A1B2 强 (S) 18. 625 0. 319 0. 2017 21. 785 0. 9809
全穗 (W) 10. 010 39. 094 0. 2739 1. 125 0. 9956
A1B3 强 (S) 17. 138 0. 657 0. 2629 21. 878 0. 9851
全穗 (W) 8. 887 23. 005 0. 2465 1. 348 0. 9918
A2B1 强 (S) 19. 242 0. 950 0. 3159 11. 680 0. 9657
全穗 (W) 18. 114 2. 562 0. 1882 3. 879 0. 9936
A2B2 强 (S) 18. 643 0. 051 0. 1813 82. 130 0. 9690
全穗 (W) 12. 551 0. 171 0. 1626 30. 643 0. 9467
A2B3 强 (S) 16. 820 2. 017 0. 2391 4. 437 0. 9880
全穗 (W) 8. 452 4. 959 0. 2072 2. 336 0. 9683
A3B1 强 (S) 21. 702 61. 385 0. 3257 1. 415 0. 9962
全穗 (W) 19. 291 0. 666 0. 1357 14. 518 0. 9954
A3B2 强 (S) 19. 626 178. 681 0. 3615 1. 099 0. 9968
全穗 (W) 12. 092 1. 56 ×1012 0. 5532 0. 421 0. 9864
A3B3 强 (S) 18. 930 1. 62 ×107 0. 4196 0. 686 0. 9910
全穗 (W) 9. 774 2. 17 ×109 0. 5991 0. 397 0. 9968
表 2 不同处理的灌浆特征参数
Table 2 The grain filling parameters for the treatments
处理
Treatment
粒位
Position
相对起始势
GR0ΠW0 最大速率GRm(mg·粒 - 1·d - 1) 灌浆物质曲线拐点时间 Tpoi(d) 拐点干重Wpoi(mg·粒 - 1) 灌浆速率拐点 1t1 (d) 灌浆速率拐点 2t2 (d) 实灌时间t99 (d) 平均速率V a (mg·粒 - 1·d - 1)
A1B1 强 (S) 1. 112 1. 626 9. 974 8. 385 5. 147 14. 802 32. 501 0. 684
全 (W) 0. 465 0. 960 13. 686 7. 056 7. 501 19. 871 40. 024 0. 425
A1B2 强 (S) 1. 063 1. 351 9. 611 7. 006 4. 740 14. 483 32. 417 0. 575
全 (W) 0. 300 0. 710 13. 813 4. 895 9. 124 18. 502 30. 592 0. 327
A1B3 强 (S) 2. 281 1. 621 10. 138 6. 446 6. 401 13. 876 27. 635 0. 620
全 (W) 0. 318 0. 595 13. 932 4. 206 8. 906 18. 959 32. 579 0. 273
A2B1 强 (S) 1. 798 2. 145 7. 618 7. 371 4. 453 10. 783 22. 179 0. 868
全 (W) 0. 525 1. 113 12. 202 7. 441 6. 518 17. 886 36. 638 0. 494
A2B2 强 (S) 0. 723 1. 236 7. 901 6. 900 2. 562 13. 239 33. 273 0. 560
全 (W) 0. 728 0. 739 10. 186 4. 692 4. 179 16. 194 38. 477 0. 326
A2B3 强 (S) 0. 709 1. 332 9. 166 6. 826 4. 745 13. 587 28. 401 0. 592
全 (W) 0. 403 0. 533 11. 823 3. 677 6. 353 17. 293 34. 014 0. 248
A3B1 强 (S) 0. 453 1. 944 13. 707 10. 186 9. 937 17. 477 27. 820 0. 780
全 (W) 0. 788 0. 931 16. 720 7. 334 9. 405 24. 035 50. 617 0. 381
A3B2 强 (S) 0. 395 1. 824 14. 605 9. 639 11. 034 18. 175 27. 317 0. 718
全 (W) 0. 233 1. 188 49. 188 7. 246 46. 214 52. 162 57. 482 0. 210
A3B3 强 (S) 0. 288 1. 744 38. 665 10. 215 35. 233 42. 096 49. 610 0. 382
全 (W) 0. 238 1. 010 34. 342 5. 931 31. 548 37. 135 41. 999 0. 233
21212 　外观品质 　　各处理垩白率及垩白度普遍
偏高 ,水稻组合、光强处理对垩白的主效达到了显著
或极显著水平。其中 ,49 %遮荫 (B2) 、69 %遮荫 (B3)
处理的 3 个组合的平均垩白率比对照 (B1) 高
15126 %、22181 % ;相应 B2、B3 的垩白度分别比 B1
高 3213 %、6413 %。组合间 ,以 D 优 68 的垩白率及 垩白度最低 ,垩白率比 Ⅱ优 162、冈优 22 低了 24. 7及 30. 3 个百分点 ,垩白度低 6. 4 及 3. 5 个百分点。就互作而言 ,以垩白较低的组合 D 优 68 受到的影响最大 ,遮荫处理的垩白米率与对照的差异达到了显著水平 ;且B3 的垩白度与对照差异显著。光强对透明度的主效显著 ,B3 各处理平均透明度显著低于对
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照。光强对籽粒长度及粒形的影响差异不显著。
21213 　蒸煮及食味品质　　直链淀粉 (AC)的 FB =
33115 , > F0. 01 = 3. 88 ,随光强降低 ,AC 显著降低 ,
49 %遮荫 (B2) 、69 %遮荫 (B3) 处理比对照 (B1) 低
3138 %、11. 15 %。B2、B3 的胶稠度均极显著地低于
对照 ,分别降低了 16. 64 %、28. 37 %。水稻组合的主
效及两者的互作效应均未达到显著水平。各处理的
糊化温度 (碱消值)主效与互作均不显著。
21214 　营养品质 　　随光强降低 ,籽粒蛋白质含量
极显著地升高 ,49 %遮荫 (B2) 、69 %遮荫 (B3)处理比
对照 (B1)分别提高了 1. 42、3. 65 个百分点 (表 3) 。
组合间 ,D 优 68 (A2)的蛋白质含量显著低于冈优 22
(A3) 、Ⅱ优 162 (A1) ,A3、A1 差异不显著。组合及光
强间的互作效应不显著。
表 3 各处理的稻米品质
Table 3 Grains quality for each treatment
处理
Treatment
糙米率
BR( %)
精米率
MR( %)
整精米率
HMR( %)
透明度
Tra (级)
垩白米率
CKR( %)
垩白度
CD( %)
直链淀粉
AC( %)
胶稠度
GC(mm)
蛋白质含量
Pro ( %)
A1B1 81. 5aA 73. 0aA 50. 9aA 3. 0aA 62. 3aA 11. 4aA 21. 80aA 57. 67aA 9. 37cC
A1B2 80. 6bA 71. 1bB 44. 9aA 3. 0aA 74. 7aA 16. 7aA 20. 60aA 45. 33bAB 11. 40bB
A1B3 80. 5bA 71. 0bB 42. 1aA 3. 3aA 74. 7aA 16. 9aA 18. 57bB 38. 67bB 13. 87aA
A2B1 81. 7aA 72. 8aA 51. 0aA 2. 0aA 35. 3bB 4. 9bA 22. 17aA 64. 00aA 9. 53bB
A2B2 81. 4abA 71. 9bAB 45. 8abA 2. 0aA 46. 0aAB 8. 5abA 22. 13aA 51. 67bAB 10. 57bB
A2B3 80. 9bA 70. 8cB 40. 8bA 2. 7aA 56. 3aA 12. 3aA 20. 20bB 39. 67cB 12. 57aA
A3B1 81. 1aA 72. 0abA 62. 5aA 2. 7aA 73. 3aA 10. 7aA 21. 67aA 48. 67aA 10. 23bB
A3B2 81. 6aA 72. 2aA 54. 4abAB 3. 0aA 76. 3aA 10. 6aA 20. 70abAB 45. 00aA 11. 43bB
A3B3 81. 3aA 71. 3bA 46. 2bB 3. 3aA 79. 0aA 15. 2aA 19. 57bB 43. 67aA 13. 63aA
A1 80. 9bA 71. 7aA 46. 0bA 3. 1aA 70. 6aA 15. 0aA 20. 32aA 47. 22abA 11. 54aA
A2 81. 3aA 71. 8aA 45. 8bA 2. 2bB 45. 9bB 8. 6bA 21. 50aA 51. 78aA 10. 89bA
A3 81. 3aA 71. 8aA 54. 3aA 3. 0aA 76. 2aA 12. 1abA 20. 64aA 45. 78bA 11. 77aA
B1 81. 4aA 72. 6aA 54. 8aA 2. 6bA 57. 0bB 9. 0bB 21. 88aA 56. 78aA 9. 71cC
B2 81. 2abA 71. 7bB 48. 3bAB 2. 7bA 65. 7aAB 11. 9abAB 21. 14bA 47. 33bB 11. 13bB
B3 80. 9bA 71. 0cB 43. 0cB 3. 1aA 70. 0aA 14. 8aA 19. 44cB 40. 67cB 13. 36aA
　　注 :表中小写字母和大写字母分别表示 0. 05 和 0. 01 水平差异显著 ,具有相同字母表示差异不显著。
Note : Differences between means sharing same small letters and capital letters are not significant at 0. 05 and 0. 01 level respectively. BR2brown rice yield ;
MR2milled rice yield ; HMR2head milled rice yield ; Tra2translucency ; CKR2chalk kernel rate ; CD2chalk degree ; GC2gel consistency ; AC2amylase content ; pro2
protein content .
3 　讨论
311 　弱光影响稻米品质的原因
　　本研究表明 ,弱光对籽粒灌浆产生了严重的不
利影响 ,随光强降低 ,籽粒灌浆的几个特征参数 ,如
籽粒最终生长量 A 、最大灌浆速率 GRm 、平均速率
Va 都有不同程度的下降 ,光强与最终粒重、平均灌
浆速率的相关系数分别为 0. 9734 3 3 、0. 8731 3 3 。随
光强下降 ,籽粒积累的物质数量减少 ,籽粒灌浆及充
实不良 ,导致垩白米率、垩白度大幅度上升 ,透明度、
光泽、整精米率、胶稠度降低 ,碾米品质与外观品质
变劣。籽粒充实不良也导致粒重下降 ,颖壳所占比
重增加 ,因而糙米率、精米率降低 ,光强与千粒重 ( r
= 0. 8749 3 3 ) 、精米率 ( r = 0. 8470 3 3 ) 、整精米率 ( r
= 0. 7423 3 3 ) 、胶稠度 ( r = 0. 8367 3 3 ) 均呈极显著的
正相关 ,与垩白度 ( r = - 0. 6366 3 )呈显著的负相关。
籽粒最终生长量 A 与精米率 ( r = 0. 8419 3 3 ) 、整精
米率 ( r = 0. 6832 3 ) 、胶稠度 ( r = 0. 8067 3 3 ) 呈显著
或极显著的正相关 ,与垩白度 ( r = - 0. 6895 3 ) 呈显
著的负相关 ,平均灌浆速率、千粒重与品质各指标的
相关规律与籽粒最终生长量 A 基本一致。
本试验也观察到 ,随光强的降低 ,稻米的蛋白质
含量极显著增加 ,直链淀粉含量显著降低 ,蛋白质与
光强的相关系数达 - 0. 9048 3 3 ,直链淀粉与光强的
r 值为 0. 7963 3 3 。遮荫处理的光照主要是散射光 ,
含蓝紫光的比例高 ,且处理后总叶绿素及叶绿素 b
含量相对提高[14 ] ,利于吸收更多的蓝紫光。红光有
利于碳水化合物的积累 ,蓝光则能促进蛋白质与非
碳水化合物的积累[15 ] ,遮荫后植株体内碳、氮代谢
失调 ,茎叶及穗的全氮增加[5 ] ,运转到籽粒单位干物
重中的氮素含量明显高于对照。相反 ,植株合成碳
水化合物的能力削弱 ,转移到籽粒中的碳水化合物
量相应减少。
有人指出 ,Q 酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶
等在淀粉累积及垩白形成中起到了至关重要的作
987　5 期 任万军等 : 弱光对水稻籽粒生长及品质的影响 　　　

用 ,并报道了高温对 Q 酶的影响 ,认为垩白的形成
主要是包括 Q 酶在内的酶的活性降低引起的[16 ] 。
本试验揭示出弱光下水稻籽粒品质低劣主要是由籽
粒生长不良引起的。但是 ,籽粒生长不良是否受到
上述酶的调控 ,以及这些酶的活性在弱光胁迫下如
何变化并在弱光胁迫下对淀粉、蛋白质等的累积进
行调控等尚未见报道 ,有待于今后作深入研究。
312 　弱光下水稻优质途径探讨
试验结果表明在四川等光照差的地区 ,稻米品
质低劣的主要原因是灌浆期间的阴雨寡照 ,导致籽
粒灌浆差 ,生长不良。表现为垩白率特高 (经常高于
50 %) ,垩白度高 ,整精米率、透明度低、蛋白质含量
高。故在光照差的稻区 ,水稻优质生产的核心是提
高籽粒的物质累积能力。
遮荫下 ,空粒率随时间延长而不断增加 ,成熟时
49 %遮荫、69 %遮荫的空粒率已高达 30 %及 45 %左
右 ,且实灌时间 t99 随光强降低变化为有升有降 ,后
期平均灌浆速率也大都低于对照 ,故试图通过延长
灌浆时间来提高粒重、增强籽粒充实度以改善稻米
品质是行不通的。通过改善植株受光条件与光合作
用 ,增强植株的物质积累能力与籽粒的灌浆速率是
改善弱光胁迫稻株稻米品质的有效途径。改善弱光
下植株的光合作用及籽粒灌浆能力有以下措施 : ①
选择耐荫品种。水稻不同组合对低光强的适应能力
不一样 ,焦德茂等认为拔节 ———孕穗期在 1Π5 自然
光下生长 14 d 后 ,地上部干物重大于对照的 50 %则
为耐荫组合[2 ,3 ] 。本试验也表明 ,各组合在不同光强
下的籽粒生长及部分品质指标等有一定差异。故在
生产上可选用弱光适应能力较强的品种。②运用植
物生长调节剂。李林等指出抗逆剂、丰收素等可改
善稻株的糖氮代谢 ,增强净同化能力[17 ] 。植物生长
调节剂也可改变植株株型 ,延缓叶片衰老 ,增强光合
能力 ,促进籽粒灌浆 ,从而降低弱光为害程度。③栽
培措施。利用栽培措施 ,如合理的栽插密度与行株
距[10 ] 、高效的灌溉方式等改善受光条件和源库关系
以促进灌浆。
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